敦煌陽(yáng)關(guān)濕地蘆葦葉性狀對(duì)土壤水分的響應(yīng)

張 劍,包雅蘭,宿 力,王利平,陸靜雯,曹建軍

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 蘭州 730070

植物葉片是最易受環(huán)境條件影響的器官,其結(jié)構(gòu)的變化被解釋為對(duì)特定環(huán)境的適應(yīng)[1- 2]。葉性狀屬于植物功能性狀的二級(jí)性狀,能夠反映植物適應(yīng)土壤因子變化所形成的養(yǎng)分利用策略,通過(guò)植物葉性狀可以研究植物的生長(zhǎng)對(duì)策及植物利用資源的能力[3]。葉片性狀雖然受到許多生物和非生物因素的影響,但它們更易對(duì)土壤水分的有效性變化做出響應(yīng),通過(guò)性狀的組合來(lái)適應(yīng)不同的土壤水分含量[4- 5]。在水分欠缺條件下,最常見(jiàn)的葉片形態(tài)變化包括比葉面積[6- 7]減小,葉片厚度增加[8]。隨干旱加劇,葉干物質(zhì)含量增加,葉氮和葉磷含量維持較高水平[9- 12]。因此,比葉面積、葉片厚度、葉片氮、磷含量等形態(tài)和生理功能性狀與土壤含水量之間有重要關(guān)系。

土壤水分作為植物水分吸收和利用策略的關(guān)鍵因子[13],通過(guò)影響群落的內(nèi)部環(huán)境,使種群內(nèi)每株植株的可利用資源數(shù)量發(fā)生變化,從而迫使植物進(jìn)行表型調(diào)節(jié)以提高生境適合度[8]；在土壤水分差異條件下,植株需要適時(shí)調(diào)整比葉面積、葉厚度、葉干物質(zhì)含量等性狀間的生物量分配模式[14-15],提高植物對(duì)環(huán)境空間異質(zhì)性的適應(yīng)能力,從而實(shí)現(xiàn)植物對(duì)葉片的形態(tài)構(gòu)建,促進(jìn)植物對(duì)土壤水分的有效利用[16],體現(xiàn)了葉片各性狀之間資源耗散與積累的權(quán)衡關(guān)系[5]。因此,研究濕地植物葉形態(tài)和生理性狀對(duì)不同土壤水分梯度的響應(yīng)規(guī)律,有助于探索濕地植物碳水代謝關(guān)系和高效用水的生理生態(tài)學(xué)機(jī)制。

干旱區(qū)濕地作為荒漠中的寶貴綠洲和生物多樣性中心,其對(duì)環(huán)境變化,尤其是水分波動(dòng)的響應(yīng)極為敏感[17]。蘆葦(Phragmitesaustralis)屬于禾本科多年生大型草本濕地植物,具有極強(qiáng)的耐鹽堿、抗干旱、抗風(fēng)沙能力,是西北荒漠區(qū)沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)植物[18]。因此,研究蘆葦?shù)乃猪憫?yīng)特征對(duì)于干旱區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)具有重要意義。目前,學(xué)術(shù)界圍繞葉片性狀沿海拔梯度的響應(yīng)特征[19]、植物在不同土壤水分條件下的生理生態(tài)特征[20]、土壤水分對(duì)葉片形態(tài)解剖性狀的影響[6],以及濕地植物葉性狀[21]等問(wèn)題展開(kāi)了廣泛研究,有關(guān)蘆葦?shù)纳趁{迫適應(yīng)機(jī)制[22]、根系分布特征[23]、比葉面積與葉片熱耗散關(guān)聯(lián)研究[8]等也受到重視,但是濕地植物葉片性狀在水分異質(zhì)條件下的變化關(guān)系尚不明晰。鑒于此,本文以敦煌陽(yáng)關(guān)濕地優(yōu)勢(shì)植物蘆葦為研究對(duì)象,通過(guò)分析不同水分梯度下蘆葦葉片性狀的特征及其相關(guān)關(guān)系,試圖明晰：(1)蘆葦葉性狀對(duì)土壤水分的響應(yīng)模式；(2)蘆葦葉性狀間的權(quán)衡關(guān)系；(3)蘆葦葉性狀的變化所呈現(xiàn)的適應(yīng)性生存策略。探究干旱區(qū)典型濕地生態(tài)系統(tǒng)中土壤水分對(duì)植物葉性狀的影響作用,闡明水分變化過(guò)程中植物葉性狀的響應(yīng)特征,有助于深化對(duì)干旱區(qū)典型濕地水分變化條件下植物生存的主導(dǎo)策略理解,同時(shí)為干旱區(qū)濕地資源的合理利用、濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)及理論指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

圖1 研究區(qū)地理位置及樣地分布示意圖Fig.1 The distribution map of observation sites

敦煌陽(yáng)關(guān)渥洼池濕地,隸屬于敦煌陽(yáng)關(guān)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(圖1),位于甘肅省敦煌市西南70 km的陽(yáng)關(guān)鎮(zhèn)境內(nèi)東南4 km的黃水壩水庫(kù)(渥洼池)一帶,西接庫(kù)姆塔格沙漠,南鄰阿克賽哈薩克族自治縣,北與新疆維吾爾族自治區(qū)接壤,地理位置在94°06′E—94°09′E,39°51′N—39°55′N之間,總面積11.06 km2,區(qū)內(nèi)地勢(shì)平坦,海拔高度范圍在1150—1500 m。研究區(qū)地處內(nèi)陸腹地,氣候?qū)倥瘻貛Ц珊敌詺夂?日較差大,年均日較差為16—20℃之間,年平均溫度9.3℃,全年降水稀少,年均降水量36.9 mm,平均無(wú)霜期為145 d,年日照時(shí)數(shù)為3115—3247 h,年總輻射量在590.34—630.95 kJ/cm2之間。土壤類型為隱域性土壤,主要有沼澤土、草甸土和鹽漬土等。植被以蘆葦(Phragmitesaustralis)為主,伴生有賴草(Leymussecalinus)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、水麥冬(Triglochinpalustre)、鹽角草(Salicorniaeuropaea)、鴉蔥(Scorzoneraaustriaca)、海乳草(Glauxmaritima)等。

1.2 取樣

在2015年8月對(duì)敦煌陽(yáng)關(guān)渥洼池濕地植被-土壤進(jìn)行全面綜合調(diào)查和取樣的基礎(chǔ)上[18],沿濕地東南側(cè)從濕地到荒漠方向按距水遠(yuǎn)近設(shè)置低水分、中水分和高水分3個(gè)水分梯度,2016年8月,在每個(gè)梯度上設(shè)置30 m×30 m的5—7個(gè)樣地,低水分W1(n=6)、中水分W2(n=5)、高水分W3(n=7)樣地共18個(gè)(圖1),記錄植物群落基本數(shù)據(jù),采集植物和土壤樣品。

植物群落調(diào)查采用樣方法。每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)布設(shè)3個(gè)1 m×1 m的樣方(合計(jì)54個(gè)樣方),分別記錄每個(gè)樣方內(nèi)所有植物的蓋度、密度和地上生物量。每個(gè)樣方隨機(jī)選取3株蘆葦,將其齊地面剪下帶回實(shí)驗(yàn)室,在6 h內(nèi)完成葉面積、葉厚度等性狀的測(cè)定,最后80℃烘干至恒重,稱取干質(zhì)量。

土壤樣品通過(guò)分層采樣法,使用直徑50 mm的土鉆獲取。根據(jù)研究區(qū)濕地蘆葦根系的集中分布深度[24],按0—10、10—20、20—40、40—60 cm 4個(gè)深度,在每一樣方內(nèi)分層鉆取,所有樣品剔除明顯的植物根段和凋落物等雜質(zhì),裝入編號(hào)的鋁盒中,現(xiàn)場(chǎng)稱鮮質(zhì)量后帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.3 植物葉性狀與土壤水分測(cè)定

選取葉厚度(Leaf thickness,LT)、比葉面積(Specific leaf area,SLA)、葉干物質(zhì)含量(Leaf dry matter content,LDMC)及葉片N含量(Leaf nitrogen content,LNC)、葉片P含量(Leaf phosphorus content,LPC)、葉片C/N、葉片N/P等具有代表性的植物葉性狀。葉厚度(LT)與植物對(duì)水分條件變化的響應(yīng)相關(guān),對(duì)濕地功能有著尤為重要的作用,由螺旋測(cè)微儀(精確到0.001 mm)測(cè)得[25]；SLA=葉面積/葉干質(zhì)量,其值為3株實(shí)測(cè)值(單位: cm2/g),葉面積用掃描儀(Regent Instruments,Canada)掃描并用MapInfo軟件分析可得；LDMC=葉干質(zhì)量/葉飽和鮮重,它與相對(duì)生長(zhǎng)速率、葉壽命及葉厚度關(guān)系密切[26],其中葉飽和鮮重通過(guò)電子天平稱取放置于黑暗低溫水環(huán)境12 h的葉片所得[27]。利用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定葉片碳含量,H2SO4-H2O2擴(kuò)散法測(cè)定葉片全N含量,鉬銻抗比色法測(cè)定葉片全P含量,從而計(jì)算出葉片C/N和N/P值。土壤水分測(cè)定則是將帶回的編號(hào)鋁盒置于105℃的烘箱烘12 h,取出稱質(zhì)量,計(jì)算各層土壤含水量并取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)預(yù)處理,SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析、Pearson相關(guān)性分析以及逐步回歸分析,OriginPro 9.0軟件進(jìn)行繪圖處理。用單因素方差分析檢驗(yàn)不同水分梯度植物性狀、群落以及土壤理化性質(zhì)的差異性；采用逐步回歸方法建立濕地土壤含水量(Y)與各性狀(X)的關(guān)系模型,篩選出對(duì)土壤含水量響應(yīng)敏感的葉性狀。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分梯度群落特征及土壤理化性質(zhì)

如表1所示,三個(gè)水分梯度樣地間的土壤含水量存在顯著差異(P<0.05),低水分下的蘆葦蓋度、密度、地上生物量和土壤電導(dǎo)率均與高水分梯度存在顯著差異(P<0.05),從低水分梯度W1、中水分梯度W2到高水分梯度W3,濕地群落的蓋度、密度和地上生物量呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì),高水分梯度W3的蓋度比低水分梯度W1增加了1.48倍,密度增加了9.58倍,地上生物量增加了2.81倍；土壤電導(dǎo)率隨著土壤含水量的增加呈逐漸降低的趨勢(shì),高梯度W3的土壤電導(dǎo)率比低水分梯度W1減少了93%。

表1 不同水分梯度的濕地群落主要特征和土壤理化性質(zhì)

同列不同小寫字母表示樣地間差異顯著(P<0.05)

2.2 不同水分梯度蘆葦葉性狀變化趨勢(shì)

如圖2所示,隨著土壤含水量的逐漸增加,蘆葦比葉面積、葉干物質(zhì)含量和葉片N/P呈逐漸增加趨勢(shì),蘆葦?shù)娜~厚度、葉碳含量、葉氮含量和葉磷含量呈逐漸減小的趨勢(shì),其中低水分下的葉厚度(LT)和葉磷含量(LPC)顯著高于中、高水分(P<0.05),高水分下的葉碳含量(LCC)也顯著低于中、低水分(P<0.05),高水分梯度W3較低水分梯度W1,葉厚度、葉片碳含量和葉片磷含量分別減小了32.05%、8.32%和28.5%。

圖2 不同水分梯度下蘆葦葉性狀特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.2 Characteristics of P. australis leaf traits under the gradients of soil moisture (mean±SE)W1：低水分梯度、W2：中水分梯度、W3：高水分梯度,a、b表示不同水分梯度下功能性狀之間有顯著差異(P<0.01)

2.3 蘆葦葉性狀與土壤含水量的關(guān)系

濕地土壤含水量與植物葉性狀的線性相關(guān)關(guān)系(圖3)表明,對(duì)于0—60 cm的土層,土壤含水量對(duì)葉厚度(LT)、葉碳含量(LCC)和葉片磷含量(LPC)的影響比較一致,葉厚度及葉片碳含量與土壤含水量極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.680,P=0.002；r=-0.723,P=0.001),葉片磷含量與土壤含水量顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.581,P=0.011),土壤含水量與葉干物質(zhì)含量等其他性狀的相關(guān)關(guān)系不顯著(P>0.05)。濕地土壤含水量與蘆葦各葉性狀的逐步回歸結(jié)果表明土壤含水量(Ws)與葉片碳含量及比葉面積(SLA)有顯著擬合關(guān)系(Ws=-0.584LCC+3.176SLA+247.586,R2=0.709,P=0.007)；其中,10—20 cm土壤含水量對(duì)葉片碳含量的影響最大(Y=-1.224X+432.12,R2=0.429,P=0.004,Y：葉片碳含量,X：10—20 cm土壤含水量)。

圖3 蘆葦葉性狀與土壤含水量的關(guān)系Fig.3 Relationships between leaf traits of P. australis and soil moisture

2.4 不同水分梯度蘆葦葉性狀間的關(guān)系

在不同的土壤水分梯度下,蘆葦葉性狀間表現(xiàn)出不同的關(guān)系(表2)。葉片碳含量(LCC)與葉厚度(LT)、比葉面積(SLA)、葉片氮含量(LNC)均顯著正相關(guān)(P=0.046,P=0.045,P=0.02),與葉干物質(zhì)含量(LDMC)極顯著正相關(guān)(P=0.003)；葉厚度(LT)與葉干物質(zhì)含量、葉片磷含量(LPC)極顯著正相關(guān)(P=0.014,P=0.003),比葉面積(SLA)與葉干物質(zhì)含量(LDMC)顯著正相關(guān)(P=0.026)、與葉氮含量(LNC)極顯著正相關(guān)(P=0.000)、與葉碳氮比(C/N)極顯著負(fù)相關(guān)(P=0.001)。

3個(gè)水分梯度蘆葦葉性狀間的關(guān)系如表3所示,就低水分梯度而言,葉厚度(LT)與葉干物質(zhì)含量(LDMC)極顯著負(fù)相關(guān)(P=0.008)；比葉面積(SLA)與葉氮含量(LNC)極顯著正相關(guān)(P=0.000),與葉碳氮比(C/N)極顯著負(fù)相關(guān)(P=0.008)。在中水分梯度下,比葉面積(SLA)與葉氮含量(LNC)極顯著正相關(guān)(P=0.005)。在高水分梯度下,比葉面積與葉氮含量(LNC)極顯著正相關(guān)(P=0.006)。

表2 不同水分含量下蘆葦葉性狀之間的關(guān)系

**,P<0.01；*,P<0.05。LT：葉厚度 Leaf thickness,單位是mm；SLA：比葉面積 Specific leaf area,單位是cm2/g；LDMC：葉干物質(zhì)含量 Leaf dry matter content；LCC：葉片碳含量 Leaf carbon content,單位是mg/g；LNC：葉片氮含量 Leaf nitrogen content,單位是mg/g；LPC：葉片磷含量 Leaf phosphorus content,單位是mg/g；C/N：葉片碳氮比；N/P：葉片氮磷比

Note： **,P<0.01; *,P<0.05. LT, leaf thickness, unit is mm; SLA, specific leaf area, unit is cm2/g; LDMC, leaf dry matter content; LCC, leaf carbon content, unit is mg/g; LNC, leaf nitrogen content, The unit is mg/g; LPC, leaf phosphorus content, the unit is mg/g; C/N, leaf carbon to nitrogen ratio; N/P, leaf nitrogen-phosphorus ratio. W1, W2, W3respectively indicates low, medium and high moisture gradient

表3 不同水分梯度下蘆葦葉性狀之間的關(guān)系

**,P<0.01；*,P<0.05

3 討論

3.1 植物葉性狀對(duì)土壤水分的響應(yīng)

土壤水分是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的,其變化不但引起群落特征和生物量分配發(fā)生變化,而且直接影響植物性狀的變化[28- 30]。因此,土壤含水量作為干旱區(qū)影響植物水分來(lái)源的關(guān)鍵因子,與植物性狀之間存在著廣泛聯(lián)系[25]。本研究表明,葉片厚度(LT)、葉干物質(zhì)含量(LDMC)、葉片碳含量(LCC)以及葉片磷含量(LPC)均與土壤水分顯著相關(guān)。因此,植物葉性狀能在一定程度對(duì)土壤含水量的變化產(chǎn)生明顯響應(yīng),表現(xiàn)為葉厚度、葉碳含量及葉磷含量隨水分遞減而顯著增加,反映植物在水分脅迫條件下所形成的獲取策略[31]。

葉厚度作為植物的主要葉性狀之一,能對(duì)環(huán)境的變化做出迅速反映,在植物生長(zhǎng)方面發(fā)揮著重要作用,若土壤含水量低于一定閾值,葉片厚度會(huì)在短時(shí)間內(nèi)急劇變化[32-33]。本研究中,低水分梯度下植物蓋度、密度和地上生物量均顯著減小,土壤電導(dǎo)率最大(表1),鹽脅迫引起土壤水勢(shì)降低,誘導(dǎo)植物發(fā)生水分脅迫,葉厚度(LT)在低水分梯度顯著高于中、高水分梯度(圖2),主要因?yàn)橹参锶~片在干旱環(huán)境的土壤水分脅迫下為防止過(guò)度失水而增加葉肉細(xì)胞密度,通過(guò)小而厚的葉片構(gòu)建模式來(lái)實(shí)現(xiàn)低蒸騰速率,減少水分逸散[8],當(dāng)土壤水分增加時(shí),葉厚度顯著減小(圖3),當(dāng)土壤含水量較高時(shí)蘆葦木質(zhì)部導(dǎo)水速率也較高,蘆葦需要通過(guò)降低葉片厚度減少水分輸送阻力,為保持自身碳、礦物質(zhì)及水分的收支平衡,蘆葦會(huì)選擇薄葉片來(lái)縮短CO2和水分等從氣孔到達(dá)葉綠體的路徑,以增加對(duì)光的吸收和利用[25]。

碳是構(gòu)成植物體內(nèi)干物質(zhì)的最主要元素[34-35]。葉片C含量(LCC)主要取決于植物碳同化的能力,而葉綠素是植物碳同化的重要介質(zhì),是反映植物體光合作用能力的重要指標(biāo)之一,隨著干旱脅迫程度的加重,葉綠素含量呈下降的趨勢(shì)[36],碳同化能力減弱,因此,葉片C含量在低、中水分梯度顯著高于高水分梯度(圖2)。李征等[35]發(fā)現(xiàn)葉片碳含量升高是由于植物在生長(zhǎng)期內(nèi)生長(zhǎng)代謝旺盛,葉片維管組織增多使得糖類得到有效積累,而土壤水分又是植物生長(zhǎng)中影響植物代謝生長(zhǎng)的生態(tài)因子之一。本研究的葉片碳含量與土壤含水量極顯著負(fù)相關(guān)(圖3),對(duì)土壤水分變化的響應(yīng)也最為顯著,說(shuō)明土壤含水量對(duì)研究區(qū)蘆葦?shù)纳L(zhǎng)及葉片維管組織的變化有極大的影響。葉干物質(zhì)含量是植物比較生態(tài)學(xué)研究的首選指標(biāo)之一,葉片碳含量與葉干物質(zhì)含量極顯著正相關(guān)(表2),這與宋玲玲[37]的研究結(jié)果一致,說(shuō)明葉干物質(zhì)含量可以很好的指示植物對(duì)養(yǎng)分的保有能力[38]。

葉片養(yǎng)分濃度包括葉片氮含量和葉片磷含量,較高的養(yǎng)分保持能力說(shuō)明植物對(duì)有限的環(huán)境資源具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力,反映了植物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收特性[39],葉片磷含量在植物的生理功能中發(fā)揮著重要作用[40]。隨著土壤干旱的加劇,植物為了適應(yīng)環(huán)境脅迫,其在葉性狀上均會(huì)表現(xiàn)出相應(yīng)的適應(yīng)策略,本研究中葉片P含量(LPC)隨土壤水分的增加呈減小趨勢(shì)(圖2),葉片P含量能反映土壤P的有效性,高的葉片P含量可能是由低水分濕地土壤可利用的磷較高及P轉(zhuǎn)化速率較快引起的[41]。Güsewell等[42]認(rèn)為N/P<10,N/P>20可用于判斷養(yǎng)分供應(yīng)狀況的N和P限制,本研究區(qū)低水分葉片1020,說(shuō)明研究區(qū)水分的變化改變著土壤養(yǎng)分的限制狀況,低水分為氮磷共同限制,中高水分為磷限制。在植物葉片養(yǎng)分濃度與土壤水分有效性的關(guān)系上,Wright和Westoby[43]發(fā)現(xiàn),生長(zhǎng)于干旱地區(qū)的植物綠葉氮、磷濃度較高,本研究低水分梯度的葉片P含量顯著高于高水分梯度(圖2),因此,較高的葉養(yǎng)分濃度也是低水分環(huán)境蘆葦水分利用的一種選擇性策略[10],低水分環(huán)境下蘆葦通過(guò)較厚的葉片,較小比葉面積,葉片體積減小,增大葉組織密度來(lái)適應(yīng)水分脅迫環(huán)境,以減少水分的損失和保持養(yǎng)分,采取高收入低投入的積極型生存策略,高水分下蘆葦則選擇大而薄的葉片擴(kuò)大接收光照的面積,減少自身維持的消耗,即采取低獲取高消耗的保守型生存策略[31]。

3.2 植物葉性狀間的關(guān)系對(duì)土壤水分的響應(yīng)

幾乎在所有的植物種群和群落中,葉性狀都表現(xiàn)出一定的相關(guān)性[38]。比葉面積與葉干物質(zhì)含量的相關(guān)關(guān)系廣泛存在于濕地植物生態(tài)系統(tǒng)中,體現(xiàn)了植物生長(zhǎng)速度與體內(nèi)養(yǎng)分支撐間的平衡。在本研究中,不同水分條件下的比葉面積與葉干物質(zhì)含量具有顯著的正相關(guān)關(guān)系(表2),這與Westoby等[44-46]的研究結(jié)論不一致,可能是由于比葉面積和葉干物質(zhì)含量隨水分變化不明顯,蘆葦需通過(guò)改變生存策略以適應(yīng)干旱環(huán)境。碳氮代謝是植物的兩大生理代謝過(guò)程,其動(dòng)態(tài)變化會(huì)直接影響光合作用的產(chǎn)出以及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收、蛋白質(zhì)的合成等過(guò)程[47],本研究中葉片碳含量與葉厚度、比葉面積及葉干物質(zhì)含量均顯著相關(guān),比葉面積又與葉片氮含量、C/N極顯著相關(guān)(表2),說(shuō)明葉片的碳、氮含量及其代謝能為植物表型可塑性的構(gòu)建提供條件。

植物葉性狀對(duì)土壤水分變化的響應(yīng)不僅反映在其本身的變化上,還反映在性狀之間的組合上[48],在特定環(huán)境下,植物葉性狀間具有權(quán)衡關(guān)系[49]。李丹等對(duì)內(nèi)蒙古羊草草原的研究表明,羊草葉性狀間有多種協(xié)同關(guān)系,而且會(huì)發(fā)生改變[50],如在水分脅迫下,較高的葉片厚度與較小的比葉面積和較低的葉氮含量相協(xié)同以便高效地利用資源[51]。本研究中,蘆葦葉厚度(LT)與葉干物質(zhì)含量(LDMC)僅在低水分梯度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(表3),這也與高君亮等的研究結(jié)果一致[52],說(shuō)明蘆葦和羊草、楊樹(shù)在干旱條件下的生存策略相似,都會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)葉厚度與葉干物質(zhì)含量的關(guān)系來(lái)利用極為有限的資源。比葉面積(SLA)與葉片N含量(LNC)在不同水分條件下均表現(xiàn)為極顯著的正相關(guān)關(guān)系(表3),說(shuō)明蘆葦會(huì)通過(guò)比葉面積和葉片N含量的協(xié)同變化來(lái)響應(yīng)水分的變化；在中水分梯度下,葉片P含量與葉干物質(zhì)含量顯著正相關(guān),葉片N/P與比葉面積顯著正相關(guān)(表3),這表明葉片P含量在中水分條件下與其他功能性狀協(xié)同變化并相互權(quán)衡,這與韋蘭英和上官周平的研究結(jié)果一致[53]。高君亮等[52]的研究結(jié)果表明比葉面積較低的楊樹(shù)通常具有較高的葉干物質(zhì)含量,而本研究中比葉面積與葉干物質(zhì)含量在高水分梯度呈顯著正相關(guān)關(guān)系,可能是由于土壤水分增加,蘆葦通過(guò)高的比葉面積來(lái)提高獲取養(yǎng)分的能力以及生產(chǎn)力,而葉干物質(zhì)含量隨水分變化不顯著所致。

植物葉性狀對(duì)土壤水分具有不同的響應(yīng)機(jī)制,闡明這些機(jī)制將有助于針對(duì)性地選擇物種對(duì)日益遭到自然或人為破壞的脆弱的荒漠沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行保護(hù)和修復(fù),采取相應(yīng)措施應(yīng)對(duì)環(huán)境變化,保證荒漠濕地資源的可持續(xù)利用[54]。植物通常通過(guò)自身性狀之間的權(quán)衡關(guān)系表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)和繁殖策略[37]。不同土壤水分條件下蘆葦葉性狀間關(guān)系的差異性,對(duì)于理解濕地植物在維持水力安全和碳利用效率間的權(quán)衡機(jī)制以及預(yù)測(cè)不同環(huán)境條件下植物的生長(zhǎng)、繁衍和分布具有重要的意義[8]。

4 結(jié)論

葉片是植物吸收和利用水分的主要器官,為了適應(yīng)特殊生境植物往往會(huì)通過(guò)改變自身表型和生理特性等方式達(dá)到維持自身正常生長(zhǎng)和繁殖的目的,從而尋求與環(huán)境相適應(yīng)的資源分配模式。綜上所述,隨著濕地土壤含水量的逐漸增加,為了適應(yīng)濕地土壤和群落環(huán)境的漸變,蘆葦?shù)娜~厚度、葉碳含量和葉磷含量呈逐漸減小的趨勢(shì),蘆葦?shù)纳娌呗杂色@取逐漸變?yōu)楸Ｊ夭呗?土壤水分是葉片碳含量和比葉面積的主要限制因子。研究結(jié)果進(jìn)一步揭示了土壤水分對(duì)濕地植物葉片水分適應(yīng)性的調(diào)控機(jī)制,有助于深入認(rèn)識(shí)干旱區(qū)濕地植物對(duì)土壤水分的響應(yīng)關(guān)系,對(duì)于合理利用干旱區(qū)濕地資源、保護(hù)干旱區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)具有重要參考價(jià)值。本研究集中探討了蘆葦葉性狀及其對(duì)土壤水分的響應(yīng),未涉及蘆葦?shù)母o性狀。