植物多酚對肉制品蛋白氧化的抑制機(jī)理及其延長貨架期的應(yīng)用

李文慧，劉 飛，李應(yīng)彪，冉麗丹，侯 然，鐘媛媛，董 娟,*

（1.石河子大學(xué)食品學(xué)院，新疆 石河子 832000；2.喀什大學(xué)生命與地理科學(xué)學(xué)院，新疆 喀什 844006）

目前，質(zhì)量安全問題仍然是我國肉與肉制品加工和貯藏過程中面臨的一個重要問題。其中微生物污染和蛋白氧化會導(dǎo)致肉與肉制品色澤變差、風(fēng)味惡化、持水性及嫩度下降、消化率降低、貨架期縮短等問題，這些不良變化不但給肉制品加工、生產(chǎn)、銷售帶來了難以估計的影響，而且對消費者的身體健康會產(chǎn)生不利的影響；因此，對肉與肉制品加工貯藏過程中蛋白氧化的有效控制及貨架期延長具有重要的現(xiàn)實意義。以往研究者對肉制品脂質(zhì)氧化的抑制機(jī)理方面已進(jìn)行了大量研究，對肉制品中蛋白氧化控制方面研究較少，但近年來其成為了研究熱點。蛋白質(zhì)氧化修飾主要發(fā)生在氨基酸側(cè)鏈上，包括巰基氧化、芳香族羥基化和羰基的形成[1-2]。氧化劑可以直接攻擊蛋白質(zhì)的骨架，引起蛋白質(zhì)二級和三級結(jié)構(gòu)的碎裂和構(gòu)象變化。肉制品氧化誘導(dǎo)形成的二硫鍵、二酪氨酸和其他分子間的橋連作用導(dǎo)致蛋白質(zhì)聚集，使肉與肉制品中蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價值下降[3-4]。還有研究表明，不適當(dāng)?shù)耐涝?、操作和貯藏會導(dǎo)致肉中微生物繁殖和交叉污染，包括沙門氏菌和引起食源性疾病的單核細(xì)胞增生李斯特氏菌，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[5]。因此，尋找控制肉與肉制品加工與貯藏中蛋白質(zhì)氧化和微生物污染的有效方法是非常必要的。

多年來，合成的抗氧化劑和抑菌劑能夠作為自由基清除劑和金屬螯合劑抑制肉中蛋白氧化和延長貨架期[6]。有毒理學(xué)報告指出，合成的抗氧化劑和抑菌劑有潛在增加心血管疾病、肥胖癥和癌癥等疾病患病風(fēng)險的可能[7-8]。隨著人們生活水平的提高和健康意識的增強(qiáng)，綠色天然食品越來越受到消費者青睞，因此植物多酚取代合成抗氧化劑和抑菌劑已是大勢所趨[9]。目前，富含酚類的植物提取物在肉制品中的應(yīng)用已成為研究熱點，如天然植物多酚在肉與肉制品中的抗氧化作用、植物多酚對微生物的抑制機(jī)理及其對肉制品品質(zhì)的影響等研究具有重要的理論價值。

1 植物多酚分類、來源

天然多酚可以分為3大類，即黃酮類化合物、芪類和酚酸類[10]。黃酮類化合物是在植物和真菌中發(fā)現(xiàn)的一類次級代謝產(chǎn)物，在化學(xué)結(jié)構(gòu)上，黃酮骨架由2 個苯環(huán)和1 個含氧雜環(huán)組成，具有15碳（C6-C3-C6主鏈）骨架結(jié)構(gòu)。研究者們已經(jīng)從各種植物中分離出5 000多種黃酮類化合物，大致分為黃烷醇、黃烷酮、黃酮、異黃酮、黃酮醇和花青素[11]?；ㄇ嗨厥屈S酮類化合物最重要的亞類，廣泛分布于水果和蔬菜中[12-14]。茶葉和可可豆中發(fā)現(xiàn)的主要黃酮類是單體黃烷-3-醇（兒茶素）及其衍生物（表兒茶素、沒食子兒茶素）[15]。木本植物、水果、啤酒和葡萄酒中的主要黃酮類組分是濃縮單寧和原花青素，這些聚合物可以沉淀蛋白質(zhì)并具有抗菌活性。

芪類是14碳（C6-C2-C6）骨架，具有單體、低聚體和聚合物結(jié)構(gòu)[16]。白藜蘆醇屬于芪類單體，具有多種生物活性，如抗氧化、抗癌和抗菌活性。在葡萄、漿果、花生、可可以及紅葡萄酒中均發(fā)現(xiàn)了白藜蘆醇[17]。

酚酸是植物界中廣泛分布的次生代謝產(chǎn)物，可以在堿性介質(zhì)或酶促反應(yīng)中水解。酚酸是一類苯環(huán)上含有一個或多個羥基的化合物，按結(jié)構(gòu)可分為苯甲酸和苯乙烯型（羥基肉桂酸）[18]。羥基苯甲酸包括沒食子酸、對羥基苯甲酸、原兒茶酸、香草酸和丁香酸。最常見的羥基肉桂酸包括咖啡酸、阿魏酸、對香豆酸和芥子酸[19]。

2 植物多酚對肉制品蛋白氧化的抑制機(jī)理

蛋白氧化定義為通過活性氧（reactive oxygen species，ROS）直接誘導(dǎo)，或通過氧化應(yīng)激的次級產(chǎn)物間接誘導(dǎo)蛋白質(zhì)共價修飾，一般來說ROS可以介導(dǎo)蛋白質(zhì)氧化，即自由基（羥自由基（?OH）、超氧陰離子自由基（）、烷過氧基（ROO?）、烷氧基（RO?）、一氧化氮自由基（NO?）及活性物種、多不飽和脂肪酸遇高溫形成的自由基）、氧的非自由基衍生物（H2O2、HOCl、過氧化物）或過渡金屬離子（Fe2＋、Cu2＋）會促進(jìn)蛋白氧化[20-21]。研究表明植物中的酚類化合物與肉和肉制品中蛋白質(zhì)的共價結(jié)合可以抑制蛋白氧化，植物多酚的抗氧化能力與其含量相關(guān)[22]。植物多酚抑制蛋白質(zhì)氧化機(jī)理可歸納為以下幾點。

2.1 多酚作為自由基和活性物質(zhì)的清除劑

蛋白氧化過程涉及到自由基的形成和反應(yīng)，肉制品中的鐵離子可與H2O2反應(yīng)產(chǎn)生具有強(qiáng)氧化能力的?OH，NO帶有自由基，化學(xué)性質(zhì)非?；顫?，研究發(fā)現(xiàn)NO為蛋白質(zhì)氧化的前體物[23]。由于植物多酚中苯環(huán)上存在羥基結(jié)構(gòu)，可通過氫原子轉(zhuǎn)移機(jī)制將酚羥基基團(tuán)上的氫原子向自由基轉(zhuǎn)移而清除自由基（Ar—OH＋R?→ArO?＋RH）[24-25]，di Meo等[26-27]提出了4 種可能導(dǎo)致這種反應(yīng)的機(jī)制：1）氫原子轉(zhuǎn)移和質(zhì)子耦合電子轉(zhuǎn)移（Ar—O··H→Ar—O?＋H?；R?＋H?→RH）。該機(jī)制是純氫原子的直接轉(zhuǎn)移，自由基清除活性完全由酚羥基基團(tuán)上O—H鍵的均裂解離控制，多酚電子轉(zhuǎn)移到自由基單獨占據(jù)的分子軌道。2）電子轉(zhuǎn)移 質(zhì)子轉(zhuǎn)移。根據(jù)自由基與酚羥基反應(yīng)的氧化體系，這種機(jī)制作為次要機(jī)制發(fā)生，是由電子轉(zhuǎn)移引起（ArOH＋R?→ArOH?＋＋R－），然后是質(zhì)子釋放（ArOH?＋＋R－→ArO?＋RH）。3）連續(xù)質(zhì)子損失-電子轉(zhuǎn)移。該機(jī)制由質(zhì)子損失引起（ArO－H→ArO－＋H＋），然后多酚陰離子進(jìn)行電子轉(zhuǎn)移（ArO－＋R?→ArO?＋R－；R－＋H＋→RH）。4）在放射溶液中，加合物形成（ArO—H＋R?→[ArOH－R]?；[ArOH－R]?→ArO?＋RH），這種機(jī)制對?OH具有相對特異性，該基團(tuán)可以在雙鍵和芳香環(huán)上加成。

Xiong Youling L.[28]研究指出將植物酚類（兒茶素、咖啡酸、綠原酸、迷迭香）加入牛肉餡餅和炸丸子中，植物多酚會以清除自由基的方式來抑制蛋白質(zhì)的氧化修飾。Soladoye等[3]研究發(fā)現(xiàn)，自由基與肉制品蛋白質(zhì)多肽主鏈的特定位點發(fā)生反應(yīng)，導(dǎo)致其碎裂和氨基酸側(cè)鏈的修飾。Gül?in等[29]通過紅外單線態(tài)氧（1O2）化學(xué)發(fā)光法證明，作為清除劑，單寧酸比合成抗氧化劑丁基羥基茴香醚、二丁基羥基甲苯和α-生育酚更有效，1O2是肉制品加工中常出現(xiàn)的一種自由基和高反應(yīng)性分子，多酚（單寧酸）可作為電子和質(zhì)子供體使單線態(tài)氧氧化程度大大降低。

植物多酚在肉與肉制品中抗氧化性與其清除自由基活性有關(guān)[30-32]。在肉與肉制品加工、貯藏和光照過程中會導(dǎo)致活性物質(zhì)形成，從而破壞蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)、功能特性，并降低產(chǎn)品營養(yǎng)價值和感官可接受性，甚至產(chǎn)生有毒化合物。逯陽[33]認(rèn)為，植物酶的活性非常強(qiáng)，其中超氧化物歧化酶可將ROS、活性氮轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄬Ψ€(wěn)定的化合物，減少自由基的產(chǎn)生從而發(fā)揮抗氧化作用。Zhang Yumeng等[34]研究發(fā)現(xiàn)，肌原纖維蛋白在肉制品加工過程中很容易受到ROS的攻擊，β-環(huán)糊精（β-cyclodextrins，β-CDs）與表沒食子兒茶素沒食子酸酯（epigallocatechin gallate，EGCG）相互作用，形成的β-CD-EGCG復(fù)合物可以減少ROS攻擊并提高肉制品的凝膠強(qiáng)度。

2.2 多酚作為非自由基衍生物的清除劑

H2O2在肉制品中是一種具有強(qiáng)氧化作用的非自由基衍生物，在Fe2＋存在的情況下，其可將H2O2還原產(chǎn)生?OH，由于酚類化合物是良好的電子和質(zhì)子供體，植物多酚將?OH轉(zhuǎn)化成水，從而清除非自由基，達(dá)到抑制肉和肉制品蛋白氧化的目的[16]。Fenton反應(yīng)被認(rèn)為是?OH的主要來源，其中Fe3＋是肌肉蛋白氧化的起始因子。除了Fe3＋外，其他過渡金屬離子在H2O2存在的條件下也會引發(fā)蛋白質(zhì)氧化[35]。幾乎所有的過渡金屬離子都有能力在不同的氧化態(tài)中發(fā)揮作用，在活性氧化還原態(tài)中，過渡金屬離子可以作為許多生物分子自動氧化的催化劑。在大多數(shù)情況下，具有氧化還原活性的過渡金屬離子與H2O2反應(yīng)產(chǎn)生羥自由基進(jìn)而引發(fā)氧化，稱為Fenton反應(yīng)[36]。

2.3 多酚作為過渡金屬離子的螯合劑

Adjimani等[37]使用咖啡酸-鐵螯合劑作為體外抗氧化劑的實驗結(jié)果表明，咖啡酸-鐵螯合劑可通過清除ROS和自由基而起到抗氧化劑的作用，減少由Fenton反應(yīng)產(chǎn)生?OH的量，從而減少肉類蛋白質(zhì)的氧化。Gül?in[38]認(rèn)為，F(xiàn)e3＋是血紅素和鐵蛋白釋放出來的最豐富的離子，是蛋白質(zhì)氧化的重要催化劑，當(dāng)Fe3＋被植物多酚螯合時，它可能失去其助氧化劑性質(zhì)。白藜蘆醇的結(jié)構(gòu)及其與金屬離子螯合作用的結(jié)合位置見圖1A，白藜蘆醇可以利用其兩個羥基螯合Fe2＋。同時，Liu Yuanzhen等[39]利用電噴霧串聯(lián)質(zhì)譜研究了第一過渡金屬離子（Fe3＋、Co2＋、Ni2＋、Cu2＋和Zn2＋）對金屬離子-類黃酮螯合物形成和穩(wěn)定性的影響，通過全掃描質(zhì)譜，發(fā)現(xiàn)Fe2＋與槲皮素主要形成化學(xué)計量比為1∶2和2∶3的金屬-類黃酮螯合物，而Cu2＋和槲皮素主要形成化學(xué)計量比為1∶1和1∶2的金屬-類黃酮螯合物（圖1B）；螯合分子的數(shù)量會隨著金屬離子半徑的減小而減少，槲皮素通過其5-OH和4-羰基與二價金屬離子形成不同的絡(luò)合物。脂質(zhì)氧化中引發(fā)自由基鏈的主要途徑是通過H2O2介導(dǎo)血紅素蛋白的降解，使肉制品釋放游離鐵，或者將血紅素鐵迅速地還原為鐵氰化物自由基，肉制品中含血紅素蛋白的鐵在脂質(zhì)過氧化的催化中起著關(guān)鍵作用[40]。

圖 1 白藜蘆醇（A）、槲皮素（B）與金屬離子的螯合Fig. 1 Chelation of resveratrol (A) or quercetin (B) with metal ions

2.4 多酚作為高鐵肌紅蛋白的還原劑

氧合肌紅蛋白（MbO2）是一種含有血紅素Fe（II）的蛋白質(zhì)，其使肉呈鮮紅色。MbO2中Fe（II）被氧化成Fe（III），MbO2轉(zhuǎn)化成高鐵肌紅蛋白（MetMb），MetMb呈褐色，降低了肉的市場價值。除了顏色變化之外，MbO2的氧化會產(chǎn)生超氧化物自由基，由此加速了肉的氧化變質(zhì)，因此控制MbO2的氧化對于維持肉品質(zhì)至關(guān)重要。Lorrain等[41]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)多酚（芥子酸、兒茶素、紫杉葉素、桑色素和阿魏酸）濃度為600 μmol/L時會降低肉制品中MetMb含量，可以抑制MbO2氧化、減少MetMb的產(chǎn)生，使肉與肉制品保持良好的色澤。Inai等[42]通過研究植物相關(guān)酚類化合物對MetMb還原的影響發(fā)現(xiàn)，酚羥基可通過捕獲自由基來抑制肉制品的氧化，且單酚化合物的抗氧化活性不是很強(qiáng)，但鄰位和對位二酚化合物在體外的抗氧化活性很強(qiáng)。但在還原MetMb過程中，酚羥基容易受空氣氧化形成穩(wěn)定的醌或半醌自由基，而醌或半醌自由基因含有α、β-烯酮具有親電子活性，會促進(jìn)MbO2的氧化，使其不穩(wěn)定。Masuda[43]、Honda[44]等認(rèn)為，植物多酚的羥基結(jié)構(gòu)并不是抑制MbO2氧化的必要條件，在等量的半胱氨酸存在下，半胱氨酸中的巰基具有有效的親核性和自由基反應(yīng)性，會與氧化后的多酚反應(yīng)，得到的產(chǎn)物將MetMb還原成MbO2。多酚結(jié)構(gòu)中半胱氨酰被硫取代的數(shù)量影響著MetMb還原活性和MbO2的維持。具有兩個半胱氨酸殘基的羥基酪醇衍生物具有最高的MetMb還原活性并且對MbO2沒有影響。以兒茶素為例，其還原MetMb的機(jī)理具體見圖2。

圖 2 兒茶素還原MetMb的機(jī)理Fig. 2 Mechanism of action of catechin as a reducing agent for MetMb

3 植物多酚在延長肉制品貨架期中的應(yīng)用

近年來對植物多酚抑菌機(jī)理的探究比較熱門，由于多酚結(jié)構(gòu)多樣，不可能預(yù)測每個類別結(jié)構(gòu)特征多酚的抑菌活性以及細(xì)菌與多酚之間的作用機(jī)理[45]。因此，植物多酚的抑菌活性機(jī)理仍需進(jìn)一步研究。植物多酚抗菌機(jī)理可歸納為以下幾點。

3.1 與細(xì)菌細(xì)胞壁的相互作用

圖 3 多酚對革蘭氏陰性菌和革蘭氏陽性菌的抑菌機(jī)理Fig. 3 Antibacterial mechanisms of polyphenols against Gram-negative and Gram-positive bacteria

革蘭氏陰性菌和革蘭氏陽性菌的細(xì)胞壁不同，革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁由肽聚糖和外層薄膜組成，革蘭氏陽性菌由一層厚的肽聚糖和磷壁酸組成。細(xì)胞壁在保護(hù)細(xì)胞的滲透壓中起重要作用；因此，對細(xì)胞壁的任何損害都會降低細(xì)胞對高離子強(qiáng)度和低滲透壓的耐受性[46]。許多研究人員已經(jīng)證明了多酚與細(xì)菌細(xì)胞壁相互作用的能力，由于細(xì)胞壁組成的差異，革蘭氏陰性細(xì)菌對多酚的抵抗作用更強(qiáng)[47-48]。兒茶素、EGCG能夠直接結(jié)合金黃色葡萄球菌的肽聚糖，影響細(xì)胞完整性，從而降低細(xì)胞對高離子強(qiáng)度和低滲透壓的耐受性。Bukvi?ki等[49]將精油加入豬肉后針對單核細(xì)胞增生李斯特氏菌進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)用精油處理的豬肉成功地抑制了豬肉中單核細(xì)胞增生李斯特氏菌的增殖，使豬肉的顏色和風(fēng)味得到改善。植物多酚對革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌的抑菌機(jī)理見圖3。

3.2 與細(xì)菌細(xì)胞膜的相互作用

董璐[50]、錢麗紅[51]、王慧敏[52]等研究發(fā)現(xiàn)，茶多酚能增加大腸桿菌、金黃色葡萄球菌和銅綠假單胞菌、腐敗希瓦氏菌的細(xì)胞膜通透性，影響膜流動性，阻礙細(xì)菌蛋白質(zhì)的正常表達(dá)，破壞細(xì)菌細(xì)胞膜的脂質(zhì)層，使細(xì)菌發(fā)生形態(tài)學(xué)改變，從而影響細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)以及酶的催化活性，抑制呼吸作用和改變離子轉(zhuǎn)運過程，最終導(dǎo)致細(xì)菌正常生理功能下降，產(chǎn)生良好的抑菌活性，為茶多酚應(yīng)用在肉制品和水產(chǎn)品上延長其貨架期提供了理論依據(jù)。Phan等[53]研究發(fā)現(xiàn)，黃酮類化合物和反式芪化合物通過兩種完全相反的方式改變膜性質(zhì)，由于沒食子酸酯、沒食子酰基和羥基的存在，類黃酮能夠與細(xì)菌膜脂質(zhì)雙層的親水頭部基團(tuán)形成氫鍵磷脂，形成的氫鍵磷脂主要影響脂質(zhì)雙層的親水區(qū)域，介導(dǎo)磷脂的聚集，從而導(dǎo)致膜面積減小并使膜的剛性更強(qiáng)；具有開放芐基環(huán)結(jié)構(gòu)的反式芪傾向于深入脂質(zhì)雙層的疏水內(nèi)部并增加膜面積，使膜的流動性增加。

3.3 抑制生物膜的形成

生物膜是肉類在屠宰和處理過程中，腐敗菌和病原微生物接觸并附著在肉類表面時為適應(yīng)生存環(huán)境由菌體分泌而形成的一種胞外物質(zhì)[54]。群體感應(yīng)是細(xì)菌細(xì)胞間通過化學(xué)信號交流信息的一種有效通訊方式，可以調(diào)節(jié)一些功能（如毒力、抗生素生成和生物膜形成），在孢子形成和分散過程中執(zhí)行專門的任務(wù)，當(dāng)濃度達(dá)到閾值時，這些自動誘導(dǎo)物與轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)物相互作用，允許特定表達(dá)一組基因，以響應(yīng)高濃度的該自動誘導(dǎo)物[55-57]。此外，大多數(shù)細(xì)菌已經(jīng)發(fā)展出精密的機(jī)制來黏附肉類固體表面和協(xié)調(diào)內(nèi)部的活動，從而建立復(fù)雜的菌落，生物膜能夠保護(hù)細(xì)菌免受環(huán)境污染和攻擊，改善其對許多不同宿主的依賴，有效地獲取氧氣、營養(yǎng)物質(zhì)維護(hù)、拆卸結(jié)構(gòu)化的多細(xì)胞群落關(guān)鍵取決于細(xì)胞之間的化學(xué)通訊[58]。常見的肉類腐敗細(xì)菌（假單胞菌、乳酸桿菌）和食源性致病菌（沙門氏菌、李斯特菌和大腸桿菌）在肉制品表面易形成生物膜，導(dǎo)致嚴(yán)重的衛(wèi)生問題[59]。肖潔等[60]研究發(fā)現(xiàn)，茶多酚具有很強(qiáng)的抑制大腸桿菌（O157:H7）生物膜的能力。Bostanghadiri[61]、Giaouris[62]等發(fā)現(xiàn)，反式白藜蘆醇和精油對附著到肉表面的細(xì)菌生物膜具有顯著的抑制作用，其應(yīng)用可減少肉類細(xì)菌、食源性細(xì)菌數(shù)量和延長肉類貨架期。細(xì)菌生物膜是微生物細(xì)胞彼此黏附在一起產(chǎn)生的，其具體結(jié)構(gòu)和組成取決于物種和環(huán)境條件。生物膜黏附性使細(xì)菌難以從水管或食品加工設(shè)備表面完全清除，導(dǎo)致食源性疾病和食物腐敗的蔓延。有研究表明，熒光假單胞菌使用群體感應(yīng)來控制生物膜形成和運動，肉桂醛可以通過與熒光假單胞菌的LuxR型蛋白相互作用的方式來抑制群體感應(yīng)，對熒光假單胞菌生物膜形成明顯的抑制[63]。鞭毛是細(xì)菌重要的毒力因子，除了提供細(xì)菌運動相關(guān)功能外，還能在細(xì)菌生物膜形成初期及菌落生長過程中加快細(xì)菌黏附速度，當(dāng)細(xì)菌黏附于固體表面后，細(xì)菌產(chǎn)生的胞外多糖對生物膜的形成和穩(wěn)定結(jié)構(gòu)起著重要作用，因此鞭毛在細(xì)菌生物膜形成過程中具有重要作用[64]。

3.4 抑制生物大分子的合成

抑制蛋白質(zhì)合成是多酚抑菌作用的主要機(jī)理。多酚抑制細(xì)菌細(xì)胞的蛋白質(zhì)、DNA和RNA等生物大分子的合成，使細(xì)菌的遺傳表達(dá)受到影響，細(xì)胞形態(tài)發(fā)生改變[65]。Gradisar等[66]研究表明，DNA旋轉(zhuǎn)酶是一種依賴于ATPI型的DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶，EGCG可通過抑制DNA旋轉(zhuǎn)酶的活性，使其失活而導(dǎo)致細(xì)菌死亡。大蒜素可以快速抑制鼠傷寒沙門氏菌RNA合成，并且可以部分抑制DNA合成，抑制微生物中的許多細(xì)菌酶活性，從而降低其毒力，因此大蒜素可用作抑菌劑或殺菌劑化合物[67]。

3.5 抑制細(xì)菌酶的活性

環(huán)二腺苷酸（cyclic di-adenosine monophosphate，c-di-AMP）是細(xì)菌核苷酸的第二信使分子，其作用包括控制不同細(xì)菌中的細(xì)胞壁動態(tài)平衡、細(xì)菌生長代謝、生物被膜形成、細(xì)菌毒力因子等。在枯草芽孢桿菌、金黃色葡萄球菌、肺炎鏈球菌以及單核細(xì)胞增生李斯特菌等常見致病菌中均發(fā)現(xiàn)了c-di-AMP的存在[68]。Opoku-Temrng等[69]研究指出， DisA是細(xì)菌中最為普遍存在的c-di-AMP合成酶，c-di-AMP合成酶可利用ADP合成c-di-AMP；14 種植物多酚對枯草芽孢桿菌的DisA活性具有抑制作用，可通過抑制c-di-AMP的合成發(fā)揮抑菌作用。

4 結(jié) 語

植物多酚可作為反應(yīng)性物質(zhì)清除劑、非自由基衍生物清除劑、過渡金屬離子螯合劑和高鐵肌紅蛋白還原劑抑制蛋白氧化，同時多酚物質(zhì)還可以通過與細(xì)菌細(xì)胞壁和細(xì)胞膜相互作用、抑制生物膜的形成等形式抑制肉制品中細(xì)菌物質(zhì)的生長繁殖，來減緩肉與肉制品中蛋白質(zhì)的氧化，從而延長肉與肉制品貨架期[70]。植物多酚為植物體內(nèi)復(fù)雜酚類的次生代謝物，具有多元酚結(jié)構(gòu)，主要存在于植物的皮、根、葉、果實中，在植物中的含量僅次于纖維素、半纖維素和木質(zhì)素。植物多酚具有抗氧化、抗菌、抗炎癥、抗過敏等生理功效，近年來成為人們關(guān)注和研究的熱點。隨著人們對純天然食品的重視，植物多酚或者富含多酚的植物提取物已經(jīng)被越來越多地應(yīng)用于肉制品中，用來抑制蛋白質(zhì)和脂肪氧化、提高肉制品品質(zhì)及營養(yǎng)價值，延長貨架期。植物多酚抑菌機(jī)理仍存在許多爭議，因其結(jié)構(gòu)不同，抑菌機(jī)制應(yīng)進(jìn)行更深入系統(tǒng)的研究，其未來的研究前景仍十分廣闊。