黃土高塬溝壑區(qū)溝頭植物群落細(xì)根分布特征

王天超，王文龍，2，3，王文鑫，郭明明，陳卓鑫，趙 滿(mǎn)

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌712100；2.榆林學(xué)院 陜西省陜北礦區(qū)生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西榆林719000；3.中國(guó)科學(xué)院 水土保持研究所，陜西 楊凌712100）水 利 部

黃土高塬溝壑區(qū)是黃土高原水土流失最嚴(yán)重的地區(qū)之一，溝頭溯源侵蝕劇烈，水土流失嚴(yán)重，生態(tài)環(huán)境十分脆弱［1-4］。為控制水土流失，自20世紀(jì)70年代起該區(qū)開(kāi)始實(shí)施一系列水土保持治理措施，尤其是1999年開(kāi)始大規(guī)模實(shí)施退耕還林還草后，溝頭溯源侵蝕得到明顯抑制、土壤侵蝕得到有效控制［1，3-4］，由此可見(jiàn)植被恢復(fù)對(duì)防治溝頭水土流失具有重要意義。

植物根系形態(tài)和分布直接反映了植物對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的利用情況［5-6］，對(duì)植物的生長(zhǎng)起著決定性作用［7-8］。細(xì)根（指直徑≤2 mm的根系）是植物吸收水分、養(yǎng)分的主要器官［9］，決定著植物對(duì)土壤水分、養(yǎng)分的利用效果和潛力［10-11］。研究表明：細(xì)根能夠改善土壤環(huán)境，增加土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體及有機(jī)質(zhì)含量，穩(wěn)定土層結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)土壤的抗沖性、滲透性及抗剪切強(qiáng)度等［12-13］；細(xì)根生物量表征植物從土壤中獲得能量的能力，植物必須維持一定的根系生物量才能獲取足夠的水分和養(yǎng)分［14］；細(xì)根的根長(zhǎng)密度和比根長(zhǎng)決定著根系吸收水分和養(yǎng)分的能力，根長(zhǎng)密度、比根長(zhǎng)越大，表示吸收土壤養(yǎng)分、水分的根系表面積越大，同時(shí)使土壤抵抗外界侵蝕的能力越強(qiáng)［15-17］。細(xì)根分布特征及細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度、比根長(zhǎng)等參數(shù)的研究，對(duì)進(jìn)一步研究植物與土壤理化性質(zhì)、抗蝕性能等的關(guān)系具有重要意義。近年來(lái)，有關(guān)植物根系的研究較多，但目前對(duì)植物群落細(xì)根分布特征的研究多集中于丘陵溝壑區(qū)［17-20］，關(guān)于高塬溝壑區(qū)的研究相對(duì)較少，涉及溝頭的研究更為鮮見(jiàn)。在研究方法上，目前采用最廣泛的根系調(diào)查技術(shù)依然是根鉆法和挖掘法，一般認(rèn)為根鉆法與挖掘法相比會(huì)造成一些根系信息的缺失，挖掘法比根鉆法能更準(zhǔn)確地得到深層根系的分布狀況［6］。鑒于此，筆者采用挖掘法，以黃土高塬溝壑區(qū)溝頭自然恢復(fù)典型植物群落為研究對(duì)象，研究溝頭不同植物群落的細(xì)根形態(tài)特征及垂直分布狀況，揭示與評(píng)價(jià)植物細(xì)根分布特征對(duì)溝頭土壤侵蝕環(huán)境的改善作用，以期為該區(qū)生態(tài)恢復(fù)重建和水土保持效益評(píng)價(jià)提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為黃土高塬溝壑區(qū)南小河溝流域。該流域是涇河支流蒲河左岸的一級(jí)支溝，流域面積36.3 km2，地貌包括塬面、坡面、溝谷三大類(lèi)型，塬、坡溝面積分別占總面積的56.49%、43.51%，具有典型的黃土高塬溝壑區(qū)地貌特征；氣候?qū)儆跍貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年均氣溫 8.3 ℃、無(wú)霜期155 d、降水量556.5 mm，降水年內(nèi)分布不均，降水主要集中在7—9月且多為暴雨、侵蝕性較強(qiáng)；土壤類(lèi)型以黃綿土和黑壚土為主，表層土壤基本為黃綿土，土質(zhì)疏松，垂直節(jié)理明顯，抗蝕能力弱。

1.2 采樣方法

1.2.1 樣地選擇

采樣時(shí)間為2018年7—8月。據(jù)調(diào)查，受人類(lèi)活動(dòng)的影響，南小河溝流域一級(jí)支溝溝頭的植被大都停留在草本植物群落階段，且以菊科、豆科、禾本科植物為主，主要植物種有豬毛蒿、鐵桿蒿、白羊草、達(dá)烏里胡枝子、長(zhǎng)芒草等。在進(jìn)行樣地選擇時(shí)，利用生態(tài)學(xué)領(lǐng)域常用的“空間代替時(shí)間”的方法，在流域內(nèi)選擇坡度、海拔等相似，植物長(zhǎng)勢(shì)均勻穩(wěn)定的群落作為研究樣地，此法雖然無(wú)法保證所有條件完全一致，但盡可能縮小坡度、海拔等立地條件因素的差異，從而認(rèn)為坡度、海拔等地形因素對(duì)研究結(jié)果的影響可忽略［21］。按照植物演替規(guī)律和恢復(fù)年限選擇17個(gè)具有典型性和代表性的植物群落（樣地）：3個(gè)恢復(fù)3 a的豬毛蒿群落，3個(gè)恢復(fù)8 a的鐵桿蒿群落，4個(gè)恢復(fù)15 a的鐵桿蒿群落，2個(gè)恢復(fù)22 a的白羊草群落，3個(gè)恢復(fù)28 a的白羊草群落，2個(gè)恢復(fù)35 a的白羊草群落，其中恢復(fù)年限通過(guò)走訪農(nóng)戶(hù)、咨詢(xún)專(zhuān)家并結(jié)合植物演替規(guī)律確定。樣地基本信息見(jiàn)表1。

表1 樣地基本信息

1.2.2 根系樣品采集

在距離溝頭0.5～1.0 m的位置設(shè)置1 m×1 m的樣方，樣方內(nèi)植物長(zhǎng)勢(shì)均一、良好，每個(gè)樣地布設(shè)3個(gè)樣方，去除樣方內(nèi)植物的地上部分及枯枝落葉，采用挖掘法采集植物根系，即分 0～10、10～25、25～40、40～55、55～70 cm 5個(gè)土層，用長(zhǎng)20 cm、寬10 cm、深10 cm的特質(zhì)取樣器取出土樣，裝入自封袋并編號(hào)，每個(gè)樣方取樣3個(gè)。土樣被帶回實(shí)驗(yàn)室后，分別將每一土樣放入篩網(wǎng)中反復(fù)沖洗，直至土樣中的根系全部洗出，并用蒸餾水將所獲根系樣品清洗干凈；用電子游標(biāo)卡尺測(cè)定根系直徑，揀出細(xì)根，計(jì)算細(xì)根的平均直徑D；采用根系掃描儀Epson Twain Pro和根系形態(tài)、結(jié)構(gòu)分析應(yīng)用系統(tǒng)WinRhizo，對(duì)細(xì)根長(zhǎng)度進(jìn)行測(cè)定分析；將掃描后的細(xì)根樣品置于80℃烘箱中，烘干至恒重并記錄質(zhì)量。

1.3 細(xì)根分析指標(biāo)

（1）細(xì)根生物量。細(xì)根生物量即單位體積土體內(nèi)細(xì)根的烘干質(zhì)量，計(jì)算公式如下：

式中：RB為細(xì)根生物量，kg／m3；M 為細(xì)根烘干質(zhì)量，kg；a、b、c分別為特制取樣器的長(zhǎng)、寬、高，m。

（2）根長(zhǎng)密度。根長(zhǎng)密度即單位體積土體內(nèi)的細(xì)根長(zhǎng)度，計(jì)算公式如下：

式中：RLD為根長(zhǎng)密度，m／m3；L 為細(xì)根根長(zhǎng)，m。

（3）比根長(zhǎng)。比根長(zhǎng)即單位體積土體內(nèi)細(xì)根長(zhǎng)度和細(xì)根烘干質(zhì)量的比值，計(jì)算公式如下：

式中：SRL為細(xì)根比根長(zhǎng)，m／kg。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS16.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，用Duncan法對(duì)不同恢復(fù)年限不同土層D、RB、RLD、SRL進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，顯著性水平P＜0.05表示差異性顯著；采用Origin 2016軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與討論

2.1 植物細(xì)根平均直徑D的分布特征

圖1反映了溝頭不同植物恢復(fù)年限細(xì)根平均直徑D的分布特征（其中：不同大寫(xiě)字母表示不同恢復(fù)年限植物細(xì)根平均直徑D差異性顯著（P＜0.05），不同小寫(xiě)字母表示相同恢復(fù)年限不同土層細(xì)根平均直徑D差異性顯著（P＜0.05），下同）。

圖1 不同恢復(fù)年限植物細(xì)根平均直徑D的分布特征

隨著恢復(fù)年限的增加，植物細(xì)根平均直徑D逐漸減小，恢復(fù)3～15 a的植物細(xì)根平均直徑D減小幅度較大，恢復(fù)年限大于15 a的植物細(xì)根平均直徑D減幅相對(duì)較小，恢復(fù)8～15 a的與恢復(fù)3 a的相比減小20.30%～34.72%，恢復(fù) 22～35 a的與恢復(fù) 3 a的相比減小36.46%～44.38%。植物細(xì)根平均直徑D隨土層深度的增加逐漸減小，恢復(fù)3～22 a的細(xì)根平均直徑D在0～55 cm土層中隨土層深度增加顯著減?。≒＜0.05），在 55～70 cm 土層中略有減小；恢復(fù) 22～35 a的細(xì)根平均直徑D在0～25 cm土層中隨土層深度增加顯著減小（P＜0.05），之后隨著土層深度增加趨于穩(wěn)定。高塬溝壑區(qū)溝頭植物細(xì)根平均直徑D的這些分布規(guī)律與韋蘭英等［18］在黃土丘陵溝壑區(qū)的研究結(jié)論相一致。

2.2 植物細(xì)根生物量R B的分布特征

根系生物量表征植物的生長(zhǎng)能力，生物量越大說(shuō)明植物利用養(yǎng)分、水分的能力越強(qiáng)［22］。圖2為不同恢復(fù)年限植物細(xì)根生物量RB的分布特征。隨著恢復(fù)年限的增加，植物細(xì)根生物量RB呈逐漸增大的趨勢(shì)，恢復(fù) 28 a 的 RB最大，為 4.41 kg／m3，恢復(fù) 35 a 的 RB較之略有減小。植物細(xì)根生物量RB隨土層深度的增加逐漸減小，在 0～55 cm 土層內(nèi)顯著減小（P＜0.05），而在55～70 cm土層略有減小。高塬溝壑區(qū)溝頭植物細(xì)根生物量RB隨土層深度的變化特征，與李鵬等［23-24］研究所得黃土高原退耕草地植物根系主要集中在0～40 cm土層的結(jié)論相吻合。

圖2 不同恢復(fù)年限植物細(xì)根生物量R B的分布特征

2.3 植物細(xì)根根長(zhǎng)密度R LD的分布特征

根長(zhǎng)密度反映了植物根系吸收水分和養(yǎng)分的潛力［25］，根長(zhǎng)密度越大植物在養(yǎng)分吸收方面越有優(yōu)勢(shì)，同時(shí)抵抗不良環(huán)境的能力越強(qiáng)，此外，根長(zhǎng)密度增大可以降低土壤容重、提高土壤孔隙度，從而改良土壤結(jié)構(gòu)、提高土壤抗剪強(qiáng)度、增強(qiáng)土壤抗蝕能力［26］。圖3為不同恢復(fù)年限植物細(xì)根根長(zhǎng)密度分布特征，可以看出，植物細(xì)根根長(zhǎng)密度RLD表現(xiàn)出與生物量RB一致的分布特征。隨著恢復(fù)年限的增加，植物細(xì)根的根長(zhǎng)密度RLD呈逐漸增大的趨勢(shì)，恢復(fù)28 a的根長(zhǎng)密度RLD最大，為 4 010.68 m／m3，恢復(fù) 35 a 的較之略有減小。 恢復(fù)3～35 a的RLD隨土層深度的增加逐漸減小，在0～55 cm 土層顯著減小（P＜0.05），而在 55～70 cm 土層趨于穩(wěn)定，超過(guò)70%的細(xì)根分布在0～40 cm土層中。

圖3 不同恢復(fù)年限植物細(xì)根根長(zhǎng)密度R LD的分布特征

盡管恢復(fù)22～35 a植物群落的優(yōu)勢(shì)種均為白羊草，但恢復(fù)22、28 a植物群落的伴生種中均有達(dá)烏里胡枝子這種植物，而恢復(fù)35 a植物群落中達(dá)烏里胡枝子被其他植物取代。寇萌等［17］研究發(fā)現(xiàn)以達(dá)烏里胡枝子為單優(yōu)種或共優(yōu)種的群落，其細(xì)根根長(zhǎng)密度和生物量均大于以白羊草或鐵桿蒿為優(yōu)勢(shì)種群落的，主要原因是達(dá)烏里胡枝子在表層0～20 cm土層中根系比較發(fā)達(dá)，且該植物種根系生長(zhǎng)較快，主根分叉多，根系基部也存在不定根［27］，因此達(dá)烏里胡枝子群落擁有較大的根系生物量和根長(zhǎng)密度，在吸收土壤水分、養(yǎng)分方面更具優(yōu)勢(shì)，從而使得恢復(fù)35 a的植物細(xì)根生物量與根長(zhǎng)密度均小于恢復(fù)28 a的。

2.4 植物細(xì)根比根長(zhǎng)S RL的分布特征

比根長(zhǎng)是表示植物地下競(jìng)爭(zhēng)力的形態(tài)指標(biāo)［28］，通常具有較高比根長(zhǎng)的植物被認(rèn)為具有較高的水分和養(yǎng)分潛在吸收率、相對(duì)較高的競(jìng)爭(zhēng)力和生長(zhǎng)速率［29］。不同恢復(fù)年限植物細(xì)根比根長(zhǎng)分布特征見(jiàn)圖4。

圖4 不同恢復(fù)年限植物細(xì)根比根長(zhǎng)S RL的分布特征

細(xì)根比根長(zhǎng)SRL在恢復(fù)初期（3～8 a）增長(zhǎng)緩慢，在恢復(fù) 8～22 a期間隨年限增加顯著增大（P＜0.05），之后趨于穩(wěn)定?；謴?fù)3～35 a的植物細(xì)根比根長(zhǎng)SRL隨土層深度的增加逐漸減小，其中恢復(fù)22～35 a的細(xì)根比根長(zhǎng)SRL在0～40 cm土層隨土層深度增加顯著減小（P＜0.05），在其下土層趨于穩(wěn)定。

恢復(fù)22～35 a的細(xì)根比根長(zhǎng)SRL顯著大于恢復(fù)3～15 a的，這主要與植物群落優(yōu)勢(shì)種有關(guān)?；謴?fù)22～35 a植物群落的優(yōu)勢(shì)種為白羊草，該植物種本身具有適應(yīng)干旱環(huán)境的能力，可高效利用干旱區(qū)土壤水分、養(yǎng)分［30］。另外，白羊草為須根植物，細(xì)小的須根生物量較小，而其根長(zhǎng)密度較大，因此白羊草具有較大的比根長(zhǎng)，同時(shí)白羊草須根可增強(qiáng)對(duì)土壤的固持作用，有效提高土壤抗蝕性［17］。

3 結(jié) 論

（1）隨著植被恢復(fù)年限的增加，植物細(xì)根平均直徑逐漸減小，恢復(fù)8～15 a的與恢復(fù)3 a的相比減小20.30%～34.72%，恢復(fù) 22～35 a的與恢復(fù) 3 a的相比減小36.46%～44.38%；植物細(xì)根生物量呈逐漸增大的趨勢(shì)，恢復(fù) 28 a 的最大，為 4.41 kg／m3，恢復(fù) 35 a 的較之略有減?。恢参锛?xì)根的根長(zhǎng)密度呈逐漸增大的趨勢(shì)，恢復(fù)28 a的根長(zhǎng)密度最大，為 4 010.68 m／m3，恢復(fù)35 a的較之略有減?。患?xì)根比根長(zhǎng)在恢復(fù)初期（3～8 a）增長(zhǎng)緩慢，在恢復(fù)8～22 a期間顯著增大，之后趨于穩(wěn)定。

（2）隨土層深度的增加，植物細(xì)根平均直徑逐漸減小，恢復(fù)3～22 a的細(xì)根平均直徑在0～55 cm土層顯著減小、在55～70 cm土層略有減小，恢復(fù)22～35 a的細(xì)根平均直徑在0～25 cm土層中顯著減小、在其下趨于穩(wěn)定；植物細(xì)根生物量逐漸減小，在0～55 cm土層顯著減小，而在55～70 cm土層略有減小；根長(zhǎng)密度逐漸減小，在0～55 cm土層顯著減小，而在55～70 cm土層趨于穩(wěn)定，超過(guò)70%的細(xì)根分布在0～40 cm土層中；比根長(zhǎng)逐漸減小，其中恢復(fù)22～35 a的比根長(zhǎng)在0～40 cm土層顯著減小、在其下土層趨于穩(wěn)定。