濕地土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性的微生物學(xué)影響機(jī)制

肖燁 黃志剛

摘要?濕地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要碳庫(kù)，其土壤有機(jī)碳是全球碳循環(huán)的重要組成部分。土壤微生物活性因子直接參與土壤物質(zhì)循環(huán)，是濕地土壤有機(jī)碳分解周轉(zhuǎn)的主要內(nèi)在驅(qū)動(dòng)因子，是反映土壤有機(jī)碳早期變化的敏感性指標(biāo)。從微生物區(qū)系組成、微生物群落功能多樣性、微生物量、酶活性和微生物呼吸等方面綜述了影響濕地土壤碳周轉(zhuǎn)的微生物學(xué)機(jī)制，對(duì)深入解析濕地土壤有機(jī)碳的遷移轉(zhuǎn)換，闡明濕地土壤碳動(dòng)態(tài)變化具有重要意義。最后分析了當(dāng)前研究中存在的不足并對(duì)今后的研究方向提出建議。

關(guān)鍵詞?濕地;土壤有機(jī)碳;土壤微生物;酶活性

中圖分類號(hào)?S154.3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A

文章編號(hào)?0517-6611（2019）20-0015-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.20.004

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Mechanism of Microbiological Influence on Soil Organic Carbon Stability in Wetland

XIAO Ye1， HUANG Zhi?gang2

（1.College of Resources and Environment and Tourism， Hunan University of Arts and Science， Changde， Hunan 415000;2.College of Biological and Agricultural Science and Technology，Zunyi Normal University，Zunyi，Guizhou 563006）

Abstract?Wetland is an important carbon pool of terrestrial ecosystem and it contents soil organic carbon becoming an important part of global carbon cycle. Due to soil microbial activity factors directly participating in the soil material cycle， they are the main internal driving factors of the decomposition and turnover of soil organic carbon in wetland. Therefore， these microbial activity factors are the sensitivity indexes reflecting the early changes of soil organic carbon. In this paper， the microbiological mechanism affecting soil carbon turnover in wetland was summarized from the aspects of microflora composition， functional diversity of microbial community， microbial biomass， enzyme activity and microbial respiration.It is of great significance to further analyze the migration and transformation of organic carbon in wetland soils and to elucidate the dynamic changes of soil carbon in wetland.Finally， the shortcomings of the present study were analyzed and some suggestions for future research were proposed.

Key words?Wetland;Soil organic carbon;Soil microorganism;Enzyme activity

濕地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要碳庫(kù)，其土壤有機(jī)碳是全球碳循環(huán)的重要組成部分。土壤微生物活性因子直接參與土壤物質(zhì)循環(huán)，是濕地土壤有機(jī)碳分解周轉(zhuǎn)的主要內(nèi)在驅(qū)動(dòng)因子，是反映土壤有機(jī)碳早期變化的敏感性指標(biāo)[1]。因此濕地土壤碳庫(kù)穩(wěn)定性及其影響因子的研究成為研究熱點(diǎn)。近年來，我國(guó)學(xué)者針對(duì)不同濕地類型從植被類型[2-3]、環(huán)境因子[4-5]、生源要素有效性[6]和土地利用方式[7-8]等方面探討了影響濕地土壤有機(jī)碳動(dòng)態(tài)變化的自然與人為因素，而對(duì)影響土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)的微生物學(xué)作用機(jī)制卻鮮少研究。濕地土壤微生物主要參與土壤碳、氮等元素的循環(huán)，調(diào)控土壤碳截獲能力以及碳礦化過程，其功能變化能夠?qū)е聺竦靥佳h(huán)速率差異[9]。因此，土壤碳周轉(zhuǎn)與微生物群落的演變及活性密切相關(guān)，微生物活性較強(qiáng)可以加快土壤有機(jī)質(zhì)分解，造成土壤碳及養(yǎng)分的大量損失[10-11]。由于微生物學(xué)性質(zhì)對(duì)外部環(huán)境條件變化尤其敏感，其中微生物群落結(jié)構(gòu)、功能多樣性、微生物量、酶活性和微生物呼吸等生理生態(tài)指標(biāo)是表征微生物活性和功能的常用指標(biāo)，同時(shí)也是影響土壤有機(jī)碳變化的重要指示因子。因此，研究影響濕地土壤碳周轉(zhuǎn)的微生物學(xué)作用機(jī)制，對(duì)深入解析濕地土壤有機(jī)碳的遷移轉(zhuǎn)換規(guī)律有重要意義，可為濕地自然生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與保護(hù)提供科學(xué)支撐。

1?土壤微生物群落組成和功能多樣性對(duì)濕地土壤有機(jī)碳的影響

1.1?土壤微生物群落組成對(duì)濕地土壤有機(jī)碳的影響

土壤微生物參與了濕地生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，反映了土壤的代謝活性強(qiáng)度[12]。Allison等[13]研究表明，土壤中有機(jī)碳組分對(duì)氣候變暖的響應(yīng)程度取決于土壤微生物對(duì)其利用效率的高低。土壤中細(xì)菌和真菌占土壤微生物總生物量的90%以上，二者的相對(duì)豐富度和活性變化能顯著影響碳循環(huán)及其儲(chǔ)量[14]。細(xì)菌是通過膠結(jié)作用穩(wěn)定土壤團(tuán)聚體，真菌如菌根真菌通過促進(jìn)微團(tuán)聚體的形成間接發(fā)揮土壤碳固持作用[15];Bailey等[16]的研究結(jié)果認(rèn)為，以真菌為主導(dǎo)的微生物群落結(jié)構(gòu)會(huì)導(dǎo)致土壤有機(jī)碳的累積。放線菌發(fā)育非常緩慢，其功能主要是將動(dòng)植物中某些難分解的物質(zhì)分解成腐殖質(zhì)并轉(zhuǎn)化為土壤有機(jī)組分[17]。研究表明，在微生物對(duì)有機(jī)碳的利用和轉(zhuǎn)化途徑中，以真菌占優(yōu)勢(shì)的微生物群落更有利于土壤有機(jī)碳的積累和穩(wěn)定性的提高[18]，其原因可能在于微生物對(duì)基質(zhì)的利用程度和代謝產(chǎn)物的差異。濕地在淹水環(huán)境下微生物生理活動(dòng)受到低氧濃度的限制，長(zhǎng)期積水會(huì)抑制微生物尤其是真菌的活性，降低了有機(jī)碳分解速率，從而增加了土壤碳庫(kù)積累[19]。

綜上所述，真菌、細(xì)菌和放線菌等土壤微生物群落均有利于土壤有機(jī)碳的積累，其生物學(xué)機(jī)制各不相同。

1.2?土壤微生物群落功能多樣性對(duì)濕地土壤有機(jī)碳的影響

土壤微生物群落代謝功能多樣性是反映微生物利用土壤有機(jī)物質(zhì)的效率和機(jī)制的重要指標(biāo)。多樣性指數(shù)和豐度是表征微生物群落特征的2個(gè)重要指標(biāo)，二者的降低是加速土壤有機(jī)碳損失的重要原因[20-21]。靳振江等[22]通過研究排水稻田土壤中巖溶土壤微生物的豐度和多樣性，揭示了其對(duì)碳循環(huán)的指示作用。王娟[23]的研究結(jié)果顯示，水田微生物群落結(jié)構(gòu)與活性是影響土壤碳氮轉(zhuǎn)化的主導(dǎo)因素。Gavazov[24]在研究高山枯落物分解中也發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)質(zhì)的分解除了與環(huán)境條件、底物數(shù)量和質(zhì)量有關(guān)外，還受微生物的群落豐度和組成的影響。夏品華等[25]通過分析不同演替階段濕地土壤有機(jī)碳含量差異及其土壤微生物群落對(duì)6類碳源的利用比例發(fā)現(xiàn)，土壤有機(jī)碳含量與土壤微生物碳源利用活性存在顯著負(fù)相關(guān)。隋心等[26]對(duì)三江平原小葉章濕地的研究發(fā)現(xiàn)，不同類型濕地土壤細(xì)菌群落代謝活性呈現(xiàn)明顯的差異性，且與土壤有機(jī)碳含量呈正相關(guān)，表明碳水化合物類碳源對(duì)土壤細(xì)菌群落多樣性的影響最高。

可見，濕地演替過程中土壤碳源代謝活性通過影響土壤有機(jī)碳的分解而削弱濕地碳“匯”功能。

2?土壤微生物生物量對(duì)濕地土壤有機(jī)碳的影響

土壤微生物生物量是土壤碳氮循環(huán)中活性最強(qiáng)的部分，其含量反映了土壤同化和礦化能力的大小，是土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過程中的一個(gè)重要源和庫(kù)[27]。土壤微生物量因?yàn)榫哂休^強(qiáng)的敏感性且能夠更快、更早地反映土壤養(yǎng)分的變化，因而可作為衡量濕地土壤有機(jī)碳含量變化的早期指標(biāo)[28]。李艷瓊等[29]在研究桂林會(huì)仙喀斯特濕地中發(fā)現(xiàn)幾種植物群落土壤微生物量碳含量在土層間的變化規(guī)律與有機(jī)碳的變化趨勢(shì)基本一致，二者存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系。吳金水[30]的研究結(jié)果也表明，同一土壤中土壤微生物量碳含量變化與土壤有機(jī)碳含量的變化密切相關(guān)，且具有確定的數(shù)量關(guān)系。毛海芳等[31]的研究發(fā)現(xiàn)，2個(gè)湖泊沉積物中微生物量與活性有機(jī)碳存在極顯著相關(guān)性。

綜上所述，土壤微生物生物量與土壤有機(jī)碳呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其周轉(zhuǎn)速率越快，表明分配比例越大，土壤有機(jī)碳等的周轉(zhuǎn)速率就越大。

3?土壤酶活性對(duì)濕地土壤有機(jī)碳的影響

土壤酶活性（主要來源于微生物）體現(xiàn)了土壤生物活性，對(duì)濕地土壤有機(jī)碳的分解和轉(zhuǎn)化具有重要作用[32]。有研究表明，土壤中酶的數(shù)量很大程度上取決于土壤微生物數(shù)量的多少和生命活動(dòng)能力的強(qiáng)弱[33]，土壤酶活性高低與土壤有機(jī)碳分解代謝速率表現(xiàn)出正相關(guān)性[34]。酶活性的大小也決定了土壤碳素循環(huán)速率和腐殖質(zhì)合成能力，從而影響土壤有機(jī)質(zhì)的積累。由于濕地經(jīng)常處于水淹狀態(tài)，好氧微生物和酶活性（如氧化酶和水解酶活性）在厭氧狀態(tài)環(huán)境中將受到抑制，導(dǎo)致土壤碳礦化速率降低[35]。萬忠梅等[36]在研究三江平原小葉章濕地酶活性時(shí)發(fā)現(xiàn)土壤脲酶、蔗糖酶和纖維素酶活性的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化與土壤有機(jī)碳存在顯著正相關(guān)關(guān)系。Xu等[37]的研究發(fā)現(xiàn)，濕地土壤轉(zhuǎn)化酶與微生物量碳、可溶性有機(jī)碳相關(guān)性最高，與碳礦化速率趨勢(shì)具有一致性。陸堅(jiān)等[38]的研究結(jié)果表明，高塘土壤中β-葡萄糖苷酶和β-木糖苷酶也是土壤碳循環(huán)的重要參與者，二者能夠水解土壤中的纖維素、木聚糖等多糖類物質(zhì)，為微生物生長(zhǎng)提供充足的碳源。此外，當(dāng)土壤中難降解的有機(jī)碳含量較多時(shí)，微生物生理活動(dòng)產(chǎn)生較多的酶反而抑制酶活性，從而減緩有機(jī)碳的分解[39]。

可見，當(dāng)土壤中易分解有機(jī)碳含量較高時(shí)，土壤酶活性高可以加速土壤有機(jī)碳的分解;當(dāng)土壤中難分解有機(jī)碳含量較高時(shí)，土壤酶活性高反而抑制土壤有機(jī)碳的分解。

4?微生物呼吸對(duì)濕地土壤有機(jī)碳的影響

土壤微生物呼吸和其熵值（土壤代謝熵、微生物熵）一定程度上體現(xiàn)出土壤有機(jī)碳庫(kù)的動(dòng)態(tài)變化，通常作為評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量的敏感指標(biāo)而廣泛應(yīng)用[40]。宋長(zhǎng)春等[41]研究表明，沼澤濕地墾殖初期因土溫的升高致使微生物呼吸通量變大而加速土壤有機(jī)碳的損失。Janzen等[42]研究發(fā)現(xiàn)，土壤易氧化有機(jī)碳含量與土壤呼吸速率相關(guān)性較高，表明易氧化有機(jī)碳是土壤微生物生理活動(dòng)的碳源和能量來源之一。土壤微生物呼吸不僅受到溫度、水分等環(huán)境因素的調(diào)控，也受外源有機(jī)物輸入[43-44]以及底物數(shù)量及其質(zhì)量的影響[45]。土壤微生物熵能充分反映土壤中活性有機(jī)碳所占的比例，是表征土壤總碳庫(kù)可利用程度的重要指標(biāo)[46]，其值越高說明土壤總有機(jī)碳組分中易分解比例越高[47]。土壤代謝熵可以表征土壤微生物活性對(duì)環(huán)境因子或者生存條件的響應(yīng)，是直接反映微生物對(duì)碳源利用效率的重要指標(biāo)[48]，其值越大說明土壤微生物將更多碳源用于呼吸作用。

綜上所述，土壤微生物主要是在沼澤濕地開墾早期通過提高微生物呼吸通量而降低土壤有機(jī)碳含量;土壤微生物熵和土壤代謝熵主要通過降低土壤有機(jī)碳活性組分（易氧化有機(jī)碳、活性有機(jī)碳）含量影響土壤有機(jī)碳含量。

5?存在的問題與建議

目前國(guó)內(nèi)外主要通過溫度、水分、植被、土地利用方式以及外源物質(zhì)輸入等方面對(duì)濕地土壤有機(jī)碳分布特征及礦化的影響來研究濕地碳匯功能，并取得了豐碩的研究成果。然而關(guān)于濕地碳源/匯功能變化的微生物調(diào)控機(jī)制的探討還存在不足，尤其是與微生物活性相關(guān)聯(lián)的綜合研究。我國(guó)對(duì)于天然濕地土壤微生物研究處于初步階段，主要集中在微生物區(qū)系分離培養(yǎng)的基礎(chǔ)上，對(duì)于微生物群落結(jié)構(gòu)、微生物生物量和酶等微生物活性在土壤碳的分解與固定中的作用研究。不同濕地類型土壤有機(jī)碳代謝能力的差異可能與根系土壤微生物種群數(shù)量、特定類群有關(guān)，尚需要進(jìn)一步研究，如果能夠明確某種特定微生物類群在土壤碳轉(zhuǎn)化中的主導(dǎo)作用及機(jī)制，將對(duì)提高濕地固碳潛能具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。同時(shí)需要加強(qiáng)濕地生態(tài)系統(tǒng)中氣候變化、植被、土壤生物等生物與非生物交互作用影響土壤碳積累、轉(zhuǎn)化與分解的研究，為探明濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵影響因子和促進(jìn)其碳匯功能提供科學(xué)依據(jù)。

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