白槍桿生長特性及光合特性對不同土壤水分的響應(yīng)

黃俊威，孫永磊，周金星，劉玉國，萬 龍

（1.北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院 云南建水荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，北京100083；2.北京林業(yè)大學(xué) 水土保持國家林業(yè)局重點實驗室，北京100083；3.中國林業(yè)科學(xué)研究院 荒漠化研究所，北京100091）

西南喀斯特地區(qū)是中國主要的生態(tài)脆弱區(qū)之一，雖然地處亞熱帶，熱量充足，雨量充沛，但降雨集中在5-9月，占全年降雨量的75%～90%，而9月到次年5月易持續(xù)干旱成災(zāi)，旱澇交替現(xiàn)象明顯［1］。由于碳酸鹽巖化學(xué)溶蝕作用強(qiáng)烈，巖層孔隙、孔洞十分發(fā)達(dá)，喀斯特表層巖溶帶就像布滿 “篩孔”的“篩子”，地表水漏失嚴(yán)重［2］。研究表明：喀斯特地區(qū)土壤水分空間分布不均，呈斑塊狀分布格局，存在明顯的空間異質(zhì)性［3-4］。土壤水分是影響植物生長的主要因素之一，西南喀斯特地區(qū)旱澇交替現(xiàn)象和土壤水分空間分布不均導(dǎo)致該地區(qū)植被恢復(fù)困難，對造林樹種的適應(yīng)性有較高要求。白槍桿Fraxinus malacophylla為木犀科Oleaceae梣屬Fraxinus植物，主要分布于云南、廣西石灰?guī)r為主的山地次生林中，具有喜光、耐熱等特點。多年的造林試驗結(jié)果表明：白槍桿在云南石漠化地區(qū)造林成活率高，植被恢復(fù)效果好，為喬木層闊葉首選物種，已被廣泛應(yīng)用于當(dāng)?shù)氐闹脖换謴?fù)工程中［5］。目前，有關(guān)白槍桿的研究主要集中在造林技術(shù)［5］、化學(xué)成分［6-7］和肥料及激素對其生長發(fā)育的影響［8-9］等方面，而對其如何適應(yīng)喀斯特地區(qū)旱澇交替、土壤水分時空分布不均的研究還未見報道。因此本研究測定了不同土壤水分條件下白槍桿生長和光合參數(shù)，旨在探究白槍桿對不同土壤水分的響應(yīng)規(guī)律，明確白槍桿對西南喀斯特區(qū)土壤水分時空分布不均的適應(yīng)方式，為西南喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

于云南省建水縣南莊鎮(zhèn)荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站塑料大棚內(nèi)進(jìn)行盆栽試驗，地理坐標(biāo)為23°40′N，102°55′E，海拔約1500 m。大棚骨架為鋼筋，覆蓋材料為聚氯乙烯薄膜，內(nèi)部溫度為20～30℃，空氣濕度為30%～50%，大氣二氧化碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為410 mg·kg-1，光照充足，正午光合有效輻射達(dá)1300 μmol·m-2·s-1。試驗材料為1年生白槍桿實生苗。2017年4月將上一年采集后低溫儲藏的白槍桿種子用60℃溫水浸泡，自然冷卻1 d后，挑選健康、飽滿的種子放入直徑20 cm，高25 cm的塑料花盆中進(jìn)行容器育苗，1顆·盆-1。土壤為粉碎塊狀土塊后均勻混合壓實的當(dāng)?shù)丶t壤，容重為1.24 g·cm-3，土壤田間持水量為40%，無其他處理。

1.2 試驗方法

本研究中土壤含水量均以土壤質(zhì)量含水率的方式計算，即土壤含水量=（土壤水質(zhì)量/干土質(zhì)量）×100%［10］。生態(tài)研究站監(jiān)測數(shù)據(jù)表明：建水縣土壤含水量為15%～40%，降雨時空分布不均。根據(jù)建水地區(qū)土壤含水量波動范圍，平均設(shè)計5個土壤水分梯度處理：W1，W2，W3，W4和W5，對應(yīng)的土壤含水量分別為40%，34%，28%，22%和16%。2017年9月中旬，選取健康、長勢一致的白槍桿幼苗50盆［株高（23.76±1.06）cm］，隨機(jī)分成5組，每處理10盆，開始水分處理，每天18:00左右進(jìn)行逐盆稱量補水。

水分處理2個月后，選擇晴朗無云天氣，使用便攜式光合儀（Li-6400XT,美國Li-COR）測定8:00，10:00，12:00，14:00，16:00，18:00時白槍桿葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)（Ci）和蒸騰速率（Tr），測定時使用標(biāo)準(zhǔn)葉室，光照條件為自然光強(qiáng)，大氣二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)，溫度為20～30℃，重復(fù)3次。光合測定結(jié)束后，將植物分葉、莖、根全株采取，帶回實驗室放入烘箱105℃殺青后，80℃烘至恒量，用百分之一天平測定各部分生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用SPSS 18.0進(jìn)行顯著性檢驗，用Origin 2018制圖，數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分對白槍桿生長特性的影響

2.1.1 土壤水分對白槍桿生物量的影響 植物生物量是評價植物生長的重要指標(biāo)，通常用植物干物質(zhì)質(zhì)量來表示生物量。白槍桿生物量對不同土壤水分的響應(yīng)結(jié)果如表1所示。隨土壤水分降低，白槍桿總生物量呈先增后減的趨勢，峰值出現(xiàn)在W3處理，各處理間差異顯著（P＜0.05）；各器官生物量變化規(guī)律與總生物量變化規(guī)律一致，葉、根生物量峰值也出現(xiàn)在W3處理，莖生物量峰值出現(xiàn)在W2處理，但W2和W3處理間沒有顯著差異（P＞0.05）。從生物量積累看，白槍桿生長的最適土壤水分處理為W3。

表1 土壤水分對白槍桿生物量的影響Table 1 Effects of soil moisture on biomass of Fraxinus malacophylla

2.1.2 土壤水分對白槍桿生物量分配的影響 不同土壤水分對白槍桿生物量的分配比例影響如圖1所示。隨著土壤水分降低，白槍桿葉、莖生物量比例逐漸降低，根生物量比例不斷升高。W1，W2和W3處理下，生物量在各器官的比例大小依次為：葉、根、莖。土壤水分超過W3后，白槍桿生物量向地上部分分配，W2處理較W3處理葉比例增加2.8%，莖比例增加2.3%，根比例降低5.1%；W1處理較W3處理葉比例增加6.6%，莖比例增加4.9%，根比例降低11.5%。W4和W5處理下，生物量在各器官的比例大小依次為：根、葉、莖，土壤水分過低使白槍桿生物量向地下部分分配，W4處理較W3處理根比例增加5.4%，葉比例降低4.4%，莖比例降低1.0%；W5處理較W3處理根比例增加12.0%，葉比例降低8.0%，莖比例降低4.0%。不同器官生物量對土壤水分變化的敏感程度不同。在本試驗范圍內(nèi)，土壤水分對根生物量的影響程度最大，其次是葉生物量，對莖生物量的影響程度最小。各處理根冠比依次為0.40，0.54，0.67，0.84和 1.09。

圖1 不同土壤水分對白槍桿生物量分配的影響Figure 1 Effect of different soil moisture content on biomass allocation of Fraxinus malacophylla

2.2 土壤水分對白槍桿光合特性的影響

2.2.1 土壤水分對白槍桿光合特征參數(shù)（Pn，Gs，Ci，Tr）的影響 對不同土壤水分處理的白槍桿葉片光合特征參數(shù)進(jìn)行測定，結(jié)果表明：白槍桿Pn，Gs和Tr日變化規(guī)律均呈雙峰曲線特征（圖2A，B，C）8:00-10:00間Pn，Gs和Tr不斷增大，在10:00達(dá)第1個峰值；10:00-12:00間Pn，Gs和Tr均下降，12:00后有所回升，并在14:00達(dá)第2個峰值，該峰值較第1個峰值要低；14:00以后緩慢下降。白槍桿Ci日變化規(guī)律與Pn，Gs和Tr日變化規(guī)律相反（圖2D）。8:00-10:00，隨著Pn的增大，Ci逐漸降低；10:00后氣孔關(guān)閉，Pn降低，Ci有所回升，在12:00時達(dá)到峰值；12:00-14:00，氣孔再次打開進(jìn)行光合作用，Ci再次下降；14:00后，Pn緩慢下降，Ci持續(xù)上升，在18:00達(dá)到最高水平。對白槍桿光合特征參數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗，結(jié)果表明：不同土壤水分處理對Pn，Ci和Tr有顯著影響（P＜0.05），W1，W2和W3處理間Gs沒有顯著差異（P＞0.05），W4和W5處理Gs顯著下降（P＜0.05）。

圖2 不同土壤水分對白槍桿光合特征參數(shù)的影響Figure 2 Effect of different soil moisture content on photosynthetic characteristic parameters of Fraxinus malacophylla

2.2.2 土壤水分對白槍桿水分利用效率（EWU）的影響 水分利用效率是評價植物對水分利用能力的指標(biāo)。在生態(tài)學(xué)中水分利用效率主要有3種尺度水平：葉片水平、植株水平、生態(tài)系統(tǒng)水平［11］。本研究主要探討葉片水平的水分利用效率，即葉片消耗單位水量所產(chǎn)出的同化量：EWU=Pn/Tr。研究發(fā)現(xiàn)：不同土壤水分處理白槍桿EWU日變化規(guī)律均呈先降后增再降的趨勢（圖3）。8:00-10:00，隨著Gs增大，Tr迅速上升，EWU逐漸下降；10:00-12:00，白槍桿進(jìn)入 “光合午休”，Pn下降導(dǎo)致EWU降低；12:00-16:00，白槍桿通過調(diào)節(jié)氣孔的張開程度控制耗水量和同化量，EWU有所回升；16:00后Pn與Tr均下降，但Pn下降速率更快，因此EWU呈下降趨勢。W1，W2，W3和 W4處理EWU日均值分別為2.40， 2.58， 2.58， 2.53 mmol·mol-1， 處理間差異不顯著（P＞0.05），W5處理EWU日均值為 1.23 mmol·mol-1， 顯著低于其他處理（P＜0.05）。

圖3 不同土壤水分對白槍桿水分利用效率的影響Figure 3 Effect of different soil moisture content on water use efficiency of Fraxinus malacophylla

2.3 不同土壤水分下白槍桿凈光合速率 （Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs）的關(guān)系

對白槍桿光合特征參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析（表2）結(jié)果表明：各參數(shù)間均存在極顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），其中Pn與Gs為正相關(guān)，相關(guān)性最高；Ci與其他參數(shù)為負(fù)相關(guān)；Tr與Pn及Gs呈正相關(guān)關(guān)系；EWU與Pn，Gs和Tr亦均呈正相關(guān)關(guān)系。

本研究著重對相關(guān)性最高的Pn與Gs進(jìn)行分析，繪制不同土壤水分處理白槍桿Pn與Gs關(guān)系圖（圖4）并進(jìn)行線性擬合。由圖4可知，W3和W4處理回歸直線基本重合，位于所有處理最上方，且2個處理擬合優(yōu)度均極高，因此認(rèn)為土壤水分從W3降至W4時，白槍桿的光合能力并沒有降低，只是由于氣孔導(dǎo)度的下降導(dǎo)致凈光合速率下降；W1，W2和W5處理回歸直線位于W3和W4的下方，說明相同的氣孔導(dǎo)度下，這3個處理的白槍桿凈光合速率達(dá)不到W3和W4處理水平，即水分處理導(dǎo)致了植物光合能力的受損。線性擬合結(jié)果表明：W3和W4處理擬合優(yōu)度均高于0.95，回歸系數(shù)分別為117.27和111.83，與此相比，W1，W2和W5處理擬合優(yōu)度和回歸系數(shù)均有不同程度的減小，同樣說明在這3個水分處理下白槍桿Pn與Gs的相關(guān)關(guān)系受到其他因子的影響，導(dǎo)致植物光合能力受損。

表2 白槍桿光合特征參數(shù)間相關(guān)關(guān)系Table 2 Correlation between photosyntheticcharacteristic parameters of Fraxinus malacophylla

3 討論與結(jié)論

植物的光合特性主要反映了植物利用光能合成有機(jī)物的能力，對環(huán)境變化十分敏感［12-13］，植物光合同化物會優(yōu)先分配到最能緩解環(huán)境脅迫的部位，在水分受限時生物量優(yōu)先分配到根系［14］。 趙長明等［15］對祁連圓柏Sabina przewalskii和青海云杉Picea crassifolia的研究表明：在不同土壤含水量條件下，2種植物根冠比為0.55～0.70，耐旱性較強(qiáng)的祁連圓柏的根冠比隨干旱加劇逐漸升高，而青海云杉幼苗根冠比隨干旱加劇逐漸降低。牛素貞等［16］對貴州喀斯特地區(qū)野生茶樹幼苗的抗旱性進(jìn)行了研究，4種茶樹根冠比為0.45～0.68，隨土壤水分降低，茶樹根冠比呈先增后減或維持不變的趨勢。白槍桿根冠比隨土壤含水量的降低不斷增大，在土壤含水量為22%時，根冠比高達(dá)1.09，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱能力。

在干旱缺水地區(qū)，無法高效吸收利用水分的植物很難存活。白靈娜等［17］對青海4種抗旱樹種的水分利用效率進(jìn)行了觀測，紅砂Reaumuria songarica，洛基山刺柏Junipreus scopulorum和沙地柏Sabina vulgaris的水分利用效率在土壤含水量為23%時達(dá)最大值，水分利用效率依次為2.99，1.97，1.48 mmol·mol-1；沙棗Elaeagnus angustifolia的水分利用效率在土壤含水量為12%時達(dá)最大值，水分利用效率為3.56 mmol·mol-1，測量時間為8:30-10:30。上午10:00，白槍桿在土壤含水量為22%時水分利用效率為3.40 mmol·mol-1，在土壤含水量為16%時水分利用效率為3.26 mmol·mol-1，僅低于沙棗的最大土壤水分利用效率。在相同土壤水分條件下，白槍桿水分利用效率高于西南喀斯特地區(qū)其他抗旱樹種［18-19］，構(gòu)樹Broussonetia papyrifera作為喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)的主要先鋒樹種之一，具有較高的水分利用效率，但隨著土壤含水量的降低，構(gòu)樹水分利用效率迅速降低［19］，而白槍桿除土壤含水量16%處理以外，在不同土壤水分條件下均保持著較高的水分利用效率，能極大適應(yīng)西南喀斯特地區(qū)干旱缺水的環(huán)境。

圖4 不同土壤水分處理白槍桿凈光合速率與氣孔導(dǎo)度關(guān)系圖Figure 4 Relationship between net photosynthetic rate and stomatal conductance of Fraxinus malacophylla under different soilmoistureconditions

凈光合速率與氣孔導(dǎo)度間有顯著正相關(guān)關(guān)系［20］。通過分析兩者之間的關(guān)系可探討植物的光合能力。劉金玉等［21］對熱帶喀斯特地區(qū)2種榕樹Ficus orthoneura最大凈光合速率與氣孔導(dǎo)度的關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：土壤含水量降低后榕樹光合能力有顯著下降，表現(xiàn)為相同氣孔導(dǎo)度下，單位葉面積最大光合速率下降約15%，單位干質(zhì)量最大光合速率下降近50%。本研究表明：土壤含水量從28%降至22%時，白槍桿凈光合速率與氣孔導(dǎo)度的擬合直線接近重合，即土壤含水量在一定區(qū)間內(nèi)降低時，白槍桿仍能保持較強(qiáng)的光合能力，對一定程度的干旱有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。

西南喀斯特地區(qū)土壤水分不足導(dǎo)致該地區(qū)植被恢復(fù)困難，白槍桿作為西南喀斯特地區(qū)的鄉(xiāng)土物種之一，被廣泛應(yīng)用于當(dāng)?shù)氐闹脖换謴?fù)工程中。本研究通過對白槍桿生長特性及光合特性的分析，發(fā)現(xiàn)白槍桿具有根系發(fā)達(dá)、水分利用效率高、光合能力強(qiáng)等特點，能較好適應(yīng)西南喀斯特地區(qū)土壤水分時空分布不均的現(xiàn)狀，適合作為該地區(qū)植被恢復(fù)工程的首選物種。本研究找到了白槍桿最適生長的土壤水分條件，對西南喀斯特地區(qū)育苗及森林撫育有一定的現(xiàn)實指導(dǎo)意義。