真菌研究進(jìn)展

王梧嵋

【摘? ?要】 2018年9月13日至14日，“第一屆國際真菌研討會”舉行。為期兩天的研討會匯集了來自世界各地的真菌和植物科學(xué)家、生態(tài)學(xué)家、環(huán)保主義者，結(jié)合2018年年初英國皇家植物園發(fā)布的《2018世界真菌現(xiàn)狀報告》，真菌世界第一次較為系統(tǒng)地被呈現(xiàn)在了人類面前。面對它，我們應(yīng)當(dāng)充滿興趣與謹(jǐn)慎，使其得到最佳的開發(fā)、利用和保護(hù)。

【關(guān)鍵詞】 真菌;進(jìn)化;多樣性;價值;利用

1? 什么是真菌

真菌通常是肉眼無法看到的，但它們在地表上下、植物和動物體內(nèi)的大部分生命過程中，扮演著非常重要的角色。何為真菌？《2018世界真菌現(xiàn)狀報告》里是這樣描述它們的：真菌是通過將酶分泌到環(huán)境中、并將溶解的有機物質(zhì)吸收回細(xì)胞，從而消化外部食物的獨特真核生物[1]。

1.1? 真菌的進(jìn)化

有證據(jù)表明真菌最早出現(xiàn)在大約10億年前，但由于真菌結(jié)構(gòu)易腐爛，很難找到可用于研究的真菌化石。據(jù)科學(xué)家推測，古老真菌是生活在水中的單細(xì)胞生物，它們靠游動孢子繁殖。水生真菌到陸地真菌的過渡發(fā)生在大約7億年前，最先開始發(fā)生進(jìn)化的真菌是捕蟲霉亞門和毛霉亞門，它們產(chǎn)生了獨特的厚壁孢子——接合孢子。

能夠形成高度復(fù)雜的孢子結(jié)構(gòu)的子囊菌綱和擔(dān)子菌綱這兩個真菌類群的進(jìn)化，被認(rèn)為發(fā)生在6-7億年前。在大約4.5億年前的奧陶紀(jì)時期出現(xiàn)了與現(xiàn)代物種非常相似的真菌，如地衣，以及菌根類似物?？梢赃M(jìn)行光合作用的植物和可以進(jìn)行礦物覓食的真菌之間發(fā)生能量交換，使陸地植物從大約4.5億年前開始在地球生命中占主導(dǎo)地位，同時慢慢地將巖石圈、生物圈和大氣轉(zhuǎn)化為今天的狀態(tài)。

1.2? 真菌多樣性

真菌種類繁多，到目前為止，已有144000種物種被命名和分類[1]。而根據(jù)科學(xué)家們推測，地球上的真菌物種總數(shù)在2.2到380萬之間，大約是植物數(shù)量的6倍，約93%的真菌物種目前還不為人們所知。

到2007年，全球已發(fā)現(xiàn)并分類536個真菌家族，較過去十年已上升886個。小球殼科真菌約有6400種，這個科中主要是兼性植物病原體，即那些不依賴宿主完成其生命周期的植物病原體;柄銹菌科約有5000種，它們幾乎都是專性植物病原體，即那些必須依賴宿主才能存活和傳播的植物病原體。同時，也有57個真菌家族目前只包括一個已知的物種。

2? 真菌的價值

利用真菌生產(chǎn)葡萄酒和發(fā)酵面包可能是人類歷史上首次利用自然界物質(zhì)進(jìn)行行之有效的化學(xué)反應(yīng)，而時至今日，真菌成為了現(xiàn)代生物技術(shù)的基石。同時，某些真菌會造成嚴(yán)重的破壞。全世界都存在著真菌病害，且這些威脅似乎正隨著氣候變化而升高。

2.1? 食用真菌

全球食用菌市場的估計價值每年達(dá)420億美元，如今已有350多種真菌被作為食物食用。我國蘑菇的栽培從20世紀(jì)60年代開始，今天已經(jīng)可以在超市貨架上看到琳瑯滿目的蘑菇種類。2004年我國香菇產(chǎn)量占全球的78%，蘑菇罐頭產(chǎn)量占全球總量的65%;到了2014年，香菇產(chǎn)量達(dá)733.9萬噸，蘑菇罐頭產(chǎn)量達(dá)92.3萬噸。我國一直是食用菌生產(chǎn)、消費與出口大國，我們應(yīng)該認(rèn)真研究食用菌的國際市場，尤其是日本、美國和歐盟的市場情況[3];同時，研究者們在上個世紀(jì)就已指出，食用菌做為食物開發(fā)只占它可挖掘經(jīng)濟效益的40%[4]，我們應(yīng)同時加快開發(fā)食用菌的新價值、新市場。

2.2? 藥用真菌

除了廣為人知的青霉素徹底改變了人們對細(xì)菌感染的治療，來自多孔木霉的環(huán)孢菌素使得器官移植成為可能。孕二烯酮是第三代避孕藥的有效成分，而使用雷氏青霉進(jìn)行真菌發(fā)酵是其合成中的關(guān)鍵步驟。還有來自土曲霉的降膽固醇藥物洛伐他汀和用于治療多發(fā)性硬化癥的芬戈莫德，其中芬戈莫德在2018年的銷售額達(dá)到24.8億美元。

癌癥藥物紫杉醇，它最初被認(rèn)為是由太平洋紫杉樹產(chǎn)生的，但根據(jù)后來的研究發(fā)現(xiàn)紫杉醇是由兩種生活在紫衫樹中的不同真菌Taxomyces andreanae和Penicillium raistrickii合成的。同樣，最初被認(rèn)為是馬達(dá)加斯加長春花合成的抗癌長春堿和長春新堿，在最新研究中也被證實是由植物內(nèi)生鐮刀菌屬真菌合成的。

除了真菌天然產(chǎn)生的化合物外，酵母作為生產(chǎn)蛋白質(zhì)疫苗和藥物的“工廠”，也在醫(yī)學(xué)中發(fā)揮著重要作用。釀酒酵母和畢赤酵母等經(jīng)過有效的改造，目前已生產(chǎn)了包括胰島素和乙型肝炎疫苗在內(nèi)的約15%的生物藥物。自2010年以來，超過1/4的諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎被授予基于酵母的工作。

2.3? 真菌的其他作用

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，木霉屬真菌被用于增強作物生長，黃曲霉被用作花生上的生物防治劑?，F(xiàn)下，使用生物制劑防治作物土傳病害已經(jīng)成為研究的熱點[5]，而真菌源生物制劑在其中占有很大比重。

在食物制造過程中，活酵母被用于制作面包，青霉被用于制作奶酪，米曲霉被用于生產(chǎn)醬油，而食用色素番茄紅素和β-胡蘿卜素都來源于三孢布拉霉。

此外，第二代生物乙醇的制造關(guān)鍵是利用木霉屬真菌將玉米秸稈等農(nóng)業(yè)廢棄物分解成糖類、并用酵母發(fā)酵產(chǎn)生乙醇;變色栓菌等白腐真菌，可以降解土壤和污染廢水中的有毒多氯聯(lián)苯。

3? 真菌新發(fā)現(xiàn)

2017年新發(fā)現(xiàn)了2189種真菌，新發(fā)現(xiàn)主要來自子囊菌門，占68%（1481種），其次是擔(dān)子菌門，占31%（684種）。

3.1? 新的食用菌

2017年從中國、泰國、巴西、西班牙和意大利發(fā)現(xiàn)了33種新的姬松茸，從加拿大、中非共和國和韓國發(fā)現(xiàn)了新的雞油菌，在匈牙利發(fā)現(xiàn)了兩種新的松露，并在印度發(fā)現(xiàn)了一種新的牛肝菌。

3.2? 新菌根真菌

179種來自澳大利亞、歐洲和印度的新絲蓋傘屬真菌可以與維管植物形成菌根關(guān)聯(lián)，它們還可以產(chǎn)生毒蕈堿和類迷幻劑化合物，這兩者都具有醫(yī)用價值。40種新的絲膜菌屬真菌分別來自北半球和南半球北方，是溫帶和亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要菌根伙伴;9種新的大團囊菌屬真菌來自美國、西班牙和希臘，它們與多種樹木形成菌根。

3.3? 新病原真菌

2017年，新增了14種炭疽病菌，它們可導(dǎo)致許多重要作物的炭疽病、葉面病、腐爛病和開花后落果。子囊菌屬有29個新種的被命名，可引起寄主植物——包括桃、核桃、檸檬、咖啡和茶樹等——根、莖或葉部病害。在雜草上有4種新的黑穗病真菌被發(fā)現(xiàn)，在短葉黍上有4種新的銹病真菌被發(fā)現(xiàn)。

4? 真菌的開發(fā)、保護(hù)和利用

傳統(tǒng)的真菌分類基于形態(tài)學(xué)和生理學(xué)特征，而真菌的現(xiàn)代分類主要基于DNA序列，加之比較形態(tài)學(xué)、生態(tài)學(xué)相關(guān)技術(shù)的運用，再由真菌的其他特征提供分類的支持證據(jù)[6]。隨著DNA測序技術(shù)的進(jìn)步、世界各地真菌檔案的集合，以及真菌生命樹項目的建立，相信對真菌的理解將在不久的將來得到迅速提升，為真菌的進(jìn)一步開發(fā)、利用和保護(hù)提供強大理論基礎(chǔ)。

就如牛津大學(xué)的Katherine J. Willis教授所預(yù)見的：“當(dāng)我們尋找基于自然的解決方案來解決我們最關(guān)鍵的全球挑戰(zhàn)時，真菌可以提供許多答案?！比绾伍_發(fā)與利用真菌資源，將是微生物領(lǐng)域接下來的工作重點之一。同時，了解真菌病原體的致病性與傳播途徑，將對全球生物安全至關(guān)重要。

參考文獻(xiàn)：

[1] Royal Botanic Gardens.State of the World's Fungi 2018 Re-port.2018.

[2] 馬煒梁，王幼芳，李宏慶.植物學(xué)（第二版）[M].北京：高等教育出版社，2015.

[3] 鄭林用，譚偉，彭衛(wèi)紅，等.我國食用菌研究進(jìn)展和發(fā)展方向[J].山地學(xué)報，2004，9（22）：118-123.