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    樟子松半同胞家系幼齡生長(zhǎng)變異和優(yōu)良家系初選

    2019-10-31 03:26:52郝俊飛張含國(guó)
    山東林業(yè)科技 2019年5期
    關(guān)鍵詞:個(gè)家遺傳力樟子松

    馬 茂,郝俊飛,張含國(guó)*

    (1.喀喇沁旗旺業(yè)甸實(shí)驗(yàn)林場(chǎng),內(nèi)蒙古 赤峰 024400;2.東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,黑龍江 哈爾濱 150040)

    樟子松(Pinus sylvestris var.mongolica)是歐洲赤松(Pinus sylvestris)分布在遠(yuǎn)東的一個(gè)地理變種,是松科松屬雙維管束亞屬油松組的成員[1]。樟子松原產(chǎn)于我國(guó)大興安嶺地區(qū)和呼倫貝爾紅花爾基沙地,具有抗寒抗旱和生長(zhǎng)較快的特點(diǎn)[2]。常被用于營(yíng)建北方地區(qū)的防風(fēng)固沙林、農(nóng)田防護(hù)林、水土保持林等。此外樟子松樹(shù)干通直、材質(zhì)良好,也被廣泛用于用材林營(yíng)建[3]。

    我國(guó)樟子松的遺傳改良工作從20世紀(jì)70年代末的種源試驗(yàn)開(kāi)始,將樟子松天然分布區(qū)劃分了3個(gè)天然種源區(qū):大興安嶺北部種源區(qū)、大小興安嶺過(guò)渡地帶黑龍江沿岸種源區(qū)和呼倫貝爾草原樟子松種源區(qū)。為了獲得更為優(yōu)質(zhì)穩(wěn)定的樟子松造林材料,需要對(duì)優(yōu)樹(shù)進(jìn)行子代測(cè)定和家系選擇[5-7]。楊書(shū)文等人研究認(rèn)為對(duì)樟子松進(jìn)行家系選擇是有效的[9],但由于林木遺傳基礎(chǔ)同環(huán)境的交互作用明顯,在各適生地區(qū)進(jìn)行的家系選擇的結(jié)論不盡相同。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)地概況

    試驗(yàn)地設(shè)置在內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市喀喇沁旗西南部旺業(yè)甸實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)(41°21′-41°39′N,118°09′-118°30′E),是中國(guó)曖溫帶半干旱地區(qū)的典型國(guó)有林場(chǎng)。林場(chǎng)地處燕山山脈七老圖山支脈,主要地貌為中、低山山地,平均海拔800~1890m,地勢(shì)起伏比較大。氣候?yàn)槊黠@的大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫4.2℃,年平均降水400~500mm,無(wú)霜期117天。土壤以典型棕壤為主,有少量的褐土、草甸土和山地黑土。試驗(yàn)地坡向東,坡度14°,平均海拔1100m,土壤厚度40cm。

    1.2 試驗(yàn)材料

    該試驗(yàn)林為半同胞子代測(cè)定林,種子來(lái)源于旺業(yè)甸國(guó)家重點(diǎn)林木良種基地樟子松種子園,優(yōu)樹(shù)來(lái)源于紅花爾基。2011年分無(wú)性系采種,2012年春季育苗,2014年春季上山造林。測(cè)定家系98個(gè),2個(gè)對(duì)照家系分別為27CK和90CK,共100個(gè)處理,15株單行小區(qū),隨機(jī)排列,3次重復(fù),株行距2×1.5m,整地規(guī)格 70×70×30cm。

    1.3 試驗(yàn)方法

    造林后第2年起每年生長(zhǎng)結(jié)束后進(jìn)行樹(shù)高調(diào)查,連續(xù)3年。樹(shù)高通過(guò)米尺和塔尺測(cè)量,精確至1cm。數(shù)據(jù)分析使用IBM SPSS 19軟件。

    家系遺傳力計(jì)算公式:

    h2=(MSf-MSe)/MSf=1-1/F

    式中MSf為家系均方,MSe為誤差均方,F(xiàn)為方差分析中F值。

    遺傳增益計(jì)算公式:

    式中i代表選擇強(qiáng)度(大小由入選率和群體大小決定,可通過(guò)正態(tài)分布表查得),h2是家系遺傳力,δx為總體標(biāo)準(zhǔn)差,是總體平均值。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 樹(shù)高生長(zhǎng)差異及遺傳參數(shù)估計(jì)

    從表1中可以看出,各年份樹(shù)高均有較大差異。樹(shù)高極差、標(biāo)準(zhǔn)差隨著年齡增長(zhǎng)逐漸增大,但由于樹(shù)高均值增大變異系數(shù)較穩(wěn)定且逐年減小,說(shuō)明不同材料的遺傳差異隨年齡增長(zhǎng)而得以體現(xiàn),且這種差異趨于穩(wěn)定。年生長(zhǎng)情況差異較大,17年平均增長(zhǎng)量為38.25cm,相比16年樹(shù)高增長(zhǎng)了38%,各單株生長(zhǎng)量在1~97cm,增長(zhǎng)率在1%~243%之間;18年樹(shù)高平均生長(zhǎng)量為43.99cm,相比于17年增長(zhǎng)了33%,單株生長(zhǎng)量在2~140 cm之間,增長(zhǎng)率在2%~135%之間。兩年的樹(shù)高增長(zhǎng)率變異系數(shù)分別為28.63%和29.95%,說(shuō)明樟子松樹(shù)高在生長(zhǎng)量和增長(zhǎng)潛力方面存在一定差異。

    表1 各年度樹(shù)高描述統(tǒng)計(jì)(單位:cm)

    從6年生時(shí)的數(shù)據(jù)來(lái)看,總體變異系數(shù)為18.99%。變異系數(shù)較大的前33個(gè)家系變異系數(shù)均超過(guò)19.50%,平均為21.39%。變異最大的前5個(gè)家系依次為 17,15,2,8和 6號(hào)家系, 變異系數(shù)在23.07%和26.32%之間,平均為24.33%。其中17號(hào)和2號(hào)家系在3年內(nèi)變異系數(shù)表現(xiàn)均較大,這兩個(gè)家系3年平均變異系數(shù)分別為27.28%和26.22%。變異表現(xiàn)中等的33個(gè)家系平均變異系數(shù)為18.37%,接近總體平均值,變異中等的代表家系為18號(hào)家系,3年間表現(xiàn)均為中等水平,其他家系排名變化較大。變異較小的34個(gè)家系其變異系數(shù)均在17.40%以下,平均為15.61%,變異最小的家系為6號(hào)家系,變異系數(shù)僅為11.22%,且3年間變異表現(xiàn)均為最小,此外84和102號(hào)家系在3年間表現(xiàn)也較為穩(wěn)定,屬于變異較小的前5名的家系。

    表2 各年度樹(shù)高方差分析

    各年份樹(shù)高方差分析結(jié)果如表2。連續(xù)3年的調(diào)查結(jié)果顯示參試的100個(gè)家系間存在極顯著差異,家系遺傳力在0.637~0.654之間,說(shuō)明樟子松樹(shù)高受較強(qiáng)遺傳控制,適合在家系水平進(jìn)行遺傳改良。通過(guò)估算遺傳增益(表3)可以看出,由于總體變異系數(shù)逐年減小,遺傳增益隨著林齡增長(zhǎng)而略有降低,但由于試驗(yàn)材料的遺傳差異隨著年齡增長(zhǎng)更能體現(xiàn),因此進(jìn)行選擇年齡越大,得到的結(jié)果會(huì)越準(zhǔn)確。以20%入選率對(duì)6a樟子松進(jìn)行家系選擇,此時(shí)選擇強(qiáng)度為1.40,遺傳增益可達(dá)17.40%,以10%入選率進(jìn)行選擇時(shí),選擇強(qiáng)度為1.76,遺傳增益可達(dá)21.87%。

    表3 不同林齡樟子松家系樹(shù)高遺傳增益估算

    2.2 優(yōu)良家系選擇

    對(duì)6年生樟子松子代林樹(shù)高性狀進(jìn)行多重比較,并列出了排名前20的家系(表4)。樹(shù)高表現(xiàn)最好的為72號(hào)家系,6年生平均樹(shù)高為201.14cm,高出所有家系平均值9.71%,分別高出兩個(gè)對(duì)照27CK家系和90CK家系5.86%和23.84%,高出表現(xiàn)最差的321家系(160.69cm)25.17%。以20%入選率進(jìn)行家系選擇可以選出20個(gè)家系,這20個(gè)家系的樹(shù)高平均值為194.99cm,可以高出所有家系平均值6.36%,分別高出27CK家系和90CK家系2.63%和20.57%。以10%入選率進(jìn)行家系選擇時(shí),前10家系樹(shù)高平均值為197.98cm,高出所有家系平均值7.99%,分別高出27CK家系和90CK家系4.2%和21.90%。

    結(jié)合樹(shù)高與變異分析,6年生樟子松樹(shù)高排名前2名的家系為72號(hào)和112號(hào)家系,變異系數(shù)分別為21.42%和20.93%,屬于較大變異。排名第3的28號(hào)家系變異系數(shù)為15.65%,屬于較小變異。在樹(shù)高表現(xiàn)較好的家系中,排名第8的60號(hào)家系3年中表現(xiàn)較為穩(wěn)定,且變異系數(shù)始終為所有家系中最小。樹(shù)高排名前20的家系中6個(gè)屬于中等變異,5個(gè)屬于較大變異,9個(gè)屬于較小變異。

    而樹(shù)高表現(xiàn)最差的是6號(hào)家系和321號(hào)家系,連續(xù)3年平均樹(shù)高表現(xiàn)穩(wěn)定,始終排在最后兩位,且低于表現(xiàn)較差的對(duì)照90CK家系,這兩個(gè)家系變異系數(shù)分別為23.07%和19.12%,是變異較大的家系。

    通過(guò)分析可以看出,樹(shù)高表現(xiàn)良好的家系通常變異也較小,而樹(shù)高表現(xiàn)最好以及表現(xiàn)最差的家系通常是那些變異較大的家系;變異中等的家系在不同年份間分化較大,在今后生長(zhǎng)中有變好和變差的可能,擁有一定的潛力,不能輕易剔除。

    通過(guò)各年排名來(lái)看,各家系表現(xiàn)穩(wěn)定,2018年排名前10的家系和2016年2017年有80%的重復(fù),且有9個(gè)在各年排名中均在前20,排名第6的69號(hào)家系在2016年和2017年分別排名17和11,排名第7的64號(hào)家系在2016年和2017年分別排名34和13,這兩個(gè)家系排名逐年上升,有較高的發(fā)展?jié)摿Α?018年排名前20的家系分別和2016年、2017年有70%和85%的重復(fù)。說(shuō)明在6年生進(jìn)行初步選擇時(shí),選擇較多家系較為穩(wěn)妥,避免漏掉后期表現(xiàn)好的家系。

    表4 入選家系排名情況統(tǒng)計(jì)表

    3 結(jié)論與討論

    樟子松在4~6年生時(shí)樹(shù)高的年平均生長(zhǎng)量在38cm~44cm之間,年增長(zhǎng)率在35%以上,6年生樹(shù)高平均為183.34cm,最高單株可達(dá)300cm,而最低的僅為60cm,家系間分化較大。生長(zhǎng)水平與河北塞罕壩[9]、內(nèi)蒙古章古臺(tái)鎮(zhèn)[10]和黑龍江帽兒山林場(chǎng)[8,11]相似,略高于原產(chǎn)地紅花爾基[12]。

    樟子松家系在幼齡時(shí)期變異較大和變異較小的家系在連續(xù)幾年內(nèi)變化不大。樹(shù)高排名靠前的家系普遍擁有較小的變異,樹(shù)高表現(xiàn)最好和最差的家系通常是變異較大的家系組成的,變異中等的家系在生長(zhǎng)過(guò)程中樹(shù)高容易產(chǎn)生分化,具有一定的生長(zhǎng)潛力。因此在去劣留優(yōu)過(guò)程中,除生長(zhǎng)外,變異指標(biāo)也應(yīng)予以考慮。

    在幼齡林階段,樹(shù)高在家系間存在極顯著差異(F=2.756~2.886),家系遺傳力在 0.64左右,受較強(qiáng)遺傳控制,這與劉文線、李建會(huì)等人的結(jié)論相一致,但由于試驗(yàn)地點(diǎn)和調(diào)查年齡不同,估算的遺傳力大小略有差異[13,14]。王福森等人通過(guò)對(duì)樟子松多點(diǎn)子代林進(jìn)行連續(xù)觀測(cè),分析了樟子松遺傳參數(shù)的變化規(guī)律,認(rèn)為6~8年生時(shí)樟子松遺傳結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定,此時(shí)應(yīng)當(dāng)對(duì)優(yōu)良家系進(jìn)行初選[15]。

    對(duì)6年生樟子松以10%入選率進(jìn)行家系選擇,遺傳增益可達(dá)21.87%;以20%入選率進(jìn)行家系選擇,遺傳增益為17.40%。由于樟子松樹(shù)高增長(zhǎng)率在前11年左右變化不穩(wěn)定[6],為確保復(fù)選時(shí)能獲得更高的遺傳增益,本次初選應(yīng)適當(dāng)降低遺傳增益標(biāo)準(zhǔn),擴(kuò)大入選率。連續(xù)3年的分析結(jié)果表明,2018年排名前10的家系90%都包含在各年排名前20的家系中,因此本次家系初選選擇20%入選率較為合適。在樹(shù)高表現(xiàn)良好的家系中,60號(hào)家系3年來(lái)變異系數(shù)均為最小,可以在今后研究中持續(xù)觀察;此外,69號(hào)和64號(hào)家系在3年間表現(xiàn)出較高的生長(zhǎng)潛力,在復(fù)選時(shí)可以優(yōu)先考慮。

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