長期氮、磷添加對青藏高原2種高寒草甸植物光合特性的影響

王朋朋 王丹 王昊

摘要：2015、2016年在中國科學(xué)院海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究海北站，選取矮蒿草中2種典型的優(yōu)勢物種披堿草（Elymus dahuricus）和麻花艽（Gentiana straminea）為材料，以不添加氮（N）、磷（P）為對照（CK），研究每年分別添加N 10 g/m2、P 5 g/m2及其NP合施對披堿草、麻花艽光合指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，添加N，2015、2016年披堿草葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率均小于CK，2015年，麻花艽的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度高于CK;添加NP，2015、2016年，2種高寒草甸植物的凈光合作用速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率較CK多有不同程度的增加;單純添加P，披堿草的表觀量子效率較CK升高，單純添加N，麻花艽的光飽和點較CK升高，而添加NP，披堿草的光補(bǔ)償點、最大光合速率較CK增加;添加N、P、NP，2種高寒草甸植物葉片的最大羧化速率（Vcmax）、RuBP再生能力（Jmax）較CK多有不同程度的增加，麻花艽的Vcmax值高于披堿草。

關(guān)鍵詞：青藏高原;高寒草甸;披堿草;麻花艽;氮;磷;光合特性

中圖分類號：S181 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）13-0325-05

自工業(yè)革命以來，化石燃料的大量使用導(dǎo)致全球CO2等溫室氣體大量排放，產(chǎn)生溫室效應(yīng)等一系列影響全球生態(tài)的問題[1]。全球每年因人類活動向大氣中排放的碳約8.7×109 t，而每年大氣中碳的增加量不到其50%，生物圈碳庫對碳平衡的調(diào)節(jié)起著重要的作用，生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)成為各國學(xué)者關(guān)注的熱點問題[2]，而人類活動導(dǎo)致大氣氮（N）沉降量成比例增加，明顯改變了陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳、氮循環(huán)。我國境內(nèi)大氣干濕沉降總量已成為繼歐洲、北美之后的第三大氮沉降區(qū)，青藏高原地區(qū)大氣氮沉降的量較其他地區(qū)高[3]，而氮沉降輸入明顯改變陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳、氮循環(huán)速率，進(jìn)而影響整個生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。生態(tài)系統(tǒng)幾乎都受到N、磷（P）或NP的同時限制[4]，生態(tài)系統(tǒng)中施加氮、磷通常會促進(jìn)植物的生長，或出現(xiàn)N飽和后可能受其他養(yǎng)分限制而抑制植物生長的現(xiàn)象[3]。

草地生態(tài)系統(tǒng)占全球陸地面積的1/5左右，凈初級生產(chǎn)力約占全球陸地生物總凈初級生產(chǎn)力的1/3[5]。青藏高原高寒草甸是世界面積最大、海拔最高的草地生態(tài)系統(tǒng)，在全球碳、氮循環(huán)過程中扮演著重要的角色[6]，由于其所處自然環(huán)境寒冷潮濕，土壤中的有機(jī)氮、磷礦化作用比較低，高寒草甸的植物生長很可能受到氮、磷供應(yīng)不足的限制[7]。光合作用是綠色植物利用光合色素等將無機(jī)物轉(zhuǎn)化為有機(jī)物而形成初級生產(chǎn)量的生理過程，養(yǎng)分可對植物葉綠體和光合酶產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響植物的光合作用和干物質(zhì)累積[8]。

近年來，有關(guān)氣候變化對高寒草甸影響的研究主要集中在土壤、生產(chǎn)力及植物群落結(jié)構(gòu)上[9-14]，基于以大氣氮沉降為主要特征氣候變化，對高寒草甸植物葉片層次的光合作用、氣孔尺度上的生理生態(tài)響應(yīng)與適應(yīng)策略等方面的研究相對較少。本試驗通過探討不同養(yǎng)分添加條件下高寒草甸植物生理特性的變化規(guī)律，研究青藏高原典型高寒植物對不同氮、磷添加條件下的光合生理響應(yīng)，這將有助于了解高寒草甸植物對氣候變化的生理響應(yīng)機(jī)制，進(jìn)而制定科學(xué)的應(yīng)對方法，確保青藏高原高寒草甸系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2015—2016年進(jìn)行，試驗地位于中國科學(xué)院海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究海北站，37°37′N，101°12′E，選擇當(dāng)?shù)啬撩翊杭净蛘叨痉拍恋哪敛莸貫樵囼灅拥?，為消除動物糞便對試驗的影響，在試驗樣地四周增加圍欄，并撿除樣地內(nèi)可見的所有動物糞便。依據(jù)海北站每年實際的大氣氮沉降量[3]，試驗共設(shè)計4個養(yǎng)分添加處理，分別為每年添加N 10 g/m2，編號為N;添加P 5 g/m2，編號為P;N、P同時添加，用量分別為10、5 g/m2，編號為NP;不采取任何施肥措施[7]，為空白對照，編號為CK。N以尿素的形式添加，P以Ca（H2PO4）2·H2O的形式添加，將預(yù)先稱好的顆粒狀肥料一次性均勻撒在試驗樣方內(nèi)。為保證施肥效果，施肥時間選擇高寒草甸植物生長季中期（6—8月）的一個雨天或晴天傍晚進(jìn)行，雨水或次日形成的露水可使肥料迅速溶解進(jìn)入土壤。每處理重復(fù)6次，共計24個樣方，每個樣方面積為 3 m×3 m。

1.2 光響應(yīng)參數(shù)的測定

每個試驗樣方內(nèi)，選取矮蒿草中2種典型的優(yōu)勢物種披堿草（Elymus dahuricus）、麻花艽（Gentiana straminea）健康、陽面葉片為對象，采用美國產(chǎn)LI-6400便攜式光合測定儀測量葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、光合有效輻射（PAR）等光合指標(biāo)，至少重復(fù)5次。光合測定儀控制條件為：氣室內(nèi)CO2濃度為 400 μmol/mol，葉室內(nèi)部光照度為1 500 μmol/（m2·s）、溫度為25 ℃，水分吸收裝置相對濕度保持在50%～60%。用熒光葉室夾住選好的葉片，保證葉片完全覆蓋葉室中間的圓孔，待相應(yīng)數(shù)值穩(wěn)定后便開始測量相應(yīng)光合指標(biāo)。

Pn-Ci曲線：控制CO2濃度以400、300、40、75、150、250、400、800、1 000 μmol/mol梯度變化，保持其他光合測定儀控制條件，測量相應(yīng)光合指標(biāo)，并制得相應(yīng)曲線。Pn-PAR曲線：同理，控制光照度以2 000、1 500、800、300、150、90、40、0 μmol/（m2·s） 梯度變化，保持其他光合測定儀控制條件，測量相應(yīng)光合指標(biāo)，并制得相應(yīng)曲線。

在此基礎(chǔ)上，以CO2濃度為400 μmol/mol、光照度為 2 000 μmol/（m2·s）時測得的相應(yīng)光合指標(biāo)作為用于試驗分析的瞬時氣體交換指標(biāo)，計算水分利用效率（WUE），公式為：

WUE=Pn/Tr。

同時，根據(jù)Farquhar等的經(jīng)驗?zāi)Ｐ虵vCB模型[15]，估算不同N、P處理下植物葉片的最大羧化速率（vcmax）、RuBP再生能力（Jmax）;利用Photosyn Assistant軟件得出光補(bǔ)償點（LCP））、光飽和點（LSP）、最大凈光合速率（Pmax）及表觀量子效率（EAQ）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2010、SPSS 22.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮、磷添加對高寒草甸植物瞬時氣體交換指標(biāo)的影響

2.1.1 凈光合速率（Pn） 由圖1可見，2015年，添加P、NP的披堿草Pn與CK相比有所升高，分別較CK增加41.60%、34.46%，相互間差異不顯著（P>0.05）;2016年，添加P的Pn較CK顯著增加76.38%（P<0.05），添加NP的較CK增加42.96%;2015、2016年，添加N的披堿草Pn較CK均有所降低;2015年，各處理對麻花艽Pn的影響較小，相互間差異不顯著，2016年，添加N、NP的麻花艽Pn分別比對照顯著降低24.76%、32.90%。

2.1.2 蒸騰速率（Tr） 植物蒸騰是“土壤-植物-大氣”水熱傳輸過程中一個極為重要的環(huán)節(jié)，是植物和環(huán)境之間物質(zhì)交換和能量平衡的重要生理過程，是植物吸收礦物質(zhì)、光合作用、呼吸作用等生理活動必要的代謝基礎(chǔ)。由圖1可見，2015年，與CK相比，添加N、P、NP處理對披堿草、麻花艽Tr的影響不顯著（P>0.05）;2016年，添加P的披堿草Tr較CK顯著增加49.90%（P<0.05），添加NP的較CK增加12.04%，與CK相比差異不顯著，添加N、NP的麻花艽Tr分別較CK顯著減小31.91%、39.24%。

2.1.3 氣孔導(dǎo)度（Gs） 氣孔是植物與外界環(huán)境進(jìn)行水汽交換的通道，光合作用原料及蒸騰作用的產(chǎn)物進(jìn)出都要通過氣孔，因此，氣孔張開閉合的程度會對植物的生理過程產(chǎn)生重要影響[16]。由圖1可見，N、P添加對2種植物Gs有明顯的影響，麻花艽較披堿草有較高的Gs;2015年，與CK相比，添加N、P、NP處理對披堿草、麻花艽Gs的影響不顯著（P>0.05）;2016年，添加P的披堿草Gs較CK增加48.81%（P<0.05），添加N、NP的麻花艽分別較CK顯著降低34.11%、46.15%。

2.1.4 水分利用效率（WUE） 水分利用效率一般指植物消耗單位質(zhì)量的水所制造的干物質(zhì)的量，通常認(rèn)為是植物在脅迫下產(chǎn)量的一個重要決定因素[17]。由圖1可見，2015、2016年，添加N的披堿草水分利用效率（WUE）相對最低，添加NP的披堿草WUE相對較高;2015年，添加NP的披堿草WUE較CK增加6.82%，與CK相比差異不顯著（P>0.05）;2016年，添加NP的披堿草WUE較CK顯著增加28.00%（P<0.05），添加P的麻花艽WUE較CK降低4.09%，與CK相比差異不顯著。

2.1.5 胞間二氧化碳濃度（Ci） 胞間二氧化碳濃度可間接反映羧化酶羧化點的濃度，對植物光合作用具有重要意義[18]。胞間二氧化碳濃度與大氣二氧化碳濃度比是一個重要的植物生理生態(tài)值，不僅與葉片光合羧化酶有關(guān)，也與葉片氣孔的調(diào)節(jié)、所處的環(huán)境因子有關(guān)。由圖1可見，2015、2016年，添加N的披堿草Ci相對最大，分別為302.00、291.94 μmol/mol，分別較CK增加2.67%、1.19%，添加NP的Ci相對最小，分別為288.95、261.22 μmol/mol;2015、2016年，添加N、P、NP的麻花艽Ci與CK相比差異不顯著（P>0.05）。

2.2 氮、磷添加對光合作用光響應(yīng)曲線參數(shù)的影響

2.2.1 表觀量子效率（AQE） 由表1可見，各處理組的AQE相互間差異不顯著（P>0.05）;2015年添加P的披堿草、2016年添加P的麻花艽、披堿草其表觀量子效率（AQE）相對最大，分別較CK增加25.00%和133.33%、10.26%;除2015年的披堿草外，其他處理組均表現(xiàn)為添加N的AQE相對最小。

2.2.2 光飽和點（LSP） 由表1可見，2015、2016年，添加NP的披堿草其光飽和點（LSP）相對最大，分別較CK增加34.64%、31.95%，與CK相比差異不顯著（P>0.05）;2015、2016年，添加N的麻花艽LSP相對最大，分別較CK增加 5.18%、6.18%，同樣與CK相比差異不顯著;2015年，添加N的披堿草LSP較CK明顯減小37.44%;2016年，添加NP的麻花艽LSP較CK減小32.53%。

2.2.3 光補(bǔ)償點（LCP） 由表1可見，2015、2016年，添加N的披堿草光補(bǔ)償點（LCP）相對最大，分別較CK增加 93.28%、142.99%，添加的麻花艽LCP相對最小，分別較CK減小66.64%、10.72%，與CK相比差異不顯著（P>0.05）。

2.2.4 最大光合速率（Pmax） 由表1可見，2015、2016年，添加NP的披堿草最大光合速率（Pmax）相對最高，分別較CK增加38.82%、114.42%，添加N的相對最低，分別較CK減小21.38%、19.30%，與CK相比差異不顯著（P>0.05）;2015、2016年，CK處理的麻花艽Pmax相對最高，不同添加N、P、NP的麻花艽Pmax均有不同程度的降低，其中，2015年添加N、P、NP的麻花艽Pmax較CK有顯著降低（P<0.05），分別較CK減小 33.72%、32.43%、44.21%。

2.3 氮、磷添加對高寒草甸植物FvCB模型參數(shù)的影響

FvCB模型是解釋和模擬葉片氣體交換中使用最為廣泛的一個模型[15]。由圖2可知，披堿草、麻花艽葉片最大羧化速率（vcmax）對添加N、P的響應(yīng)并不相同，有較為明顯的差異，2015、2016年麻花艽的vcmax值均高于披堿草;2016年，添加N、P、NP的披堿草vcmax值較CK均有所增加，分別比CK增加19.73%、16.50%、56.00%;2015年，增加N、P、NP的麻花艽vcmax值分別較CK增加93.34%、67.80%、42.24%，2016年，添加N、P處理的麻花艽vcmax值分別較對照增加31.47%、18.19%，且添加N的顯著高于CK（P<0.05），但添加NP的麻花艽vcmax值明顯低于CK。

對RuBP再生能力（Jmax）而言，2015、2016年，添加N、P、NP的披堿草Jmax較CK均有所增加，分別比CK增加 71.98%、154.20%、129.11%和13.83%、18.14%、52.42%，2015年添加P、NP處理的顯著高于CK;2015年，添加N、P、NP的麻花艽Jmax較CK均有所增加，分別比CK增加 26.11%、31.58%、12.94%，其中，添加P的處理顯著高于CK;2016年，添加N、P、NP的麻花艽Jmax均呈現(xiàn)不同程度的降低，但相互間差異不顯著（P>0.05）。

3 結(jié)論與討論

有研究發(fā)現(xiàn)，氮（N）添加對植物的凈光合速率（Pn）可起到一定的促進(jìn)作用[19-21]，而高N條件下，作物的光合作用可能被抑制[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，在光合、葉片性狀存在差異的披堿草、麻花艽這2種高寒植物，2015、2016年添加N的披堿草和2016年添加N的麻花艽其凈光合速率均有所降低，而2015、2016年添加NP的披堿草Pn有所增加，可能是由于高寒草甸植物吸收的N元素形成NH4+，擾亂了植物細(xì)胞內(nèi)N、P等元素的代謝，從而使Pn降低，也可能是由于葉片中增加的N沒有被分配給RuBP羧化酶（Rubisco）或葉綠素等，并被用于植物光合上。N對植物生長的影響主要表現(xiàn)在光合作用和促進(jìn)葉片生長2個方面[23]，而本研究中N的添加并未明顯促進(jìn)植物的光合作用，可能是長期高氮處理消除了對光合性能的氮限制，進(jìn)而受到其他營養(yǎng)元素的限制[24]。

磷（P）是多種植物功能所必需的植物養(yǎng)分，是植物體內(nèi)核酸、腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）、磷脂等的主要成分，而這些物質(zhì)在植物光合中起到重要的作用[25]。P限制植物的光合作用，是由于P缺失會降低植物RuBP酶的再生[26]，導(dǎo)致光能利用效率和氣孔導(dǎo)度的下降[27-28]。P不僅自身會影響植物的生理特性，還會影響Rubisco酶的活性[29]。有研究發(fā)現(xiàn)，P的添加可以顯著增加植物的地上生物量[7]，會使植物葉片和最大光合作用速率之間的線性關(guān)系斜率變大[30]。本研究結(jié)果表明，添加P可明顯提高2種高寒植物的凈光合速率（Pn），添加NP對這2種植物的光合能力沒有明顯提高作用。這說明在青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)中，2種高寒草甸植物在長期P添加及大氣氮沉降影響下，出現(xiàn)氮飽和現(xiàn)象，光合作用不受氮有效性的限制，而P的加入所引起的植物光合作用比N的正反應(yīng)更強(qiáng)。

本試驗結(jié)果表明，2015、2016年，添加N的麻花艽光飽和點較CK有所升高，2015年的光補(bǔ)償點稍有降低，這有利于延長光合時效，提高麻花艽光合產(chǎn)物的積累量;隨著P的添加，添加P、NP的2種高寒草甸植物最大光合速率、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度、蒸騰作用速率多有不同程度的升高，說明P能有效促進(jìn)2種高寒草甸植物的光合作用和蒸騰作用，這與吉艷芝等的研究結(jié)果[31]一致。營養(yǎng)物質(zhì)的添加不僅影響植物的碳積累，而且影響其葉片氣孔功能。氣孔導(dǎo)度（Gs）是反映氣孔行為的重要指標(biāo)之一，也是重要的光合參數(shù)[32]。本研究發(fā)現(xiàn)，添加P可明顯提高披堿草、麻花艽的Gs;添加N時，2種高寒草甸植物凈光合速率、Gs多有不同程度的下降，而Ci多有上升，說明Gs降低可能是葉肉細(xì)胞羧化能力降低引起的結(jié)果。

Farquhar等發(fā)現(xiàn)，環(huán)境因子對植物光合作用的影響，首先表現(xiàn)為植物葉片最大羧化速率（vcmax）、RuBP再生能力（Jmax）的改變[15]。正常條件下，植物光合作用Rubisco酶活性越高或含量越大，其vcmax越大，同時植物體內(nèi)N含量與vcmax相關(guān)性很大，植物體內(nèi)N濃度的增加是引起植物vcmax增大的最主要因素，從而促進(jìn)作物光合作用增強(qiáng)。本研究發(fā)現(xiàn)，添加N、P，高寒草甸植物vcmax、Jmax值多有不同程度的增加，而vcmax和Jmax的增加是植物提高自身光合能力的表現(xiàn)。

總之，本研究以披堿草和麻花艽這2種高寒草甸植物為研究對象，初步掌握了其在不同養(yǎng)分搭配條件下的光合特性變化規(guī)律，這可為今后青藏高原高寒草甸的規(guī)?；芾硖峁﹨⒖肌ｍ氈赋龅氖?，本研究僅針對不同養(yǎng)分添加條件下高寒草甸植物光合特性的變化進(jìn)行分析，而沒有涉及植株對養(yǎng)分的吸收、利用、轉(zhuǎn)化等生理生化過程，今后研究中應(yīng)進(jìn)行更深入探討，為高寒草甸草地生態(tài)系統(tǒng)規(guī)?；?、優(yōu)質(zhì)化管理提供更多的科學(xué)依據(jù)。

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