我國(guó)銀杉潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)及適宜性評(píng)價(jià)

劉 倩 齊增湘 周 永 劉 惠

（南華大學(xué)設(shè)計(jì)與藝術(shù)學(xué)院，湖南衡陽 421001）

銀杉（Cathaya argyrophylla chun et kuang）為松科銀杉屬植物，主要分布于我國(guó)西南部分山區(qū)，1955年在廣西龍勝的花坪林區(qū)第1次發(fā)現(xiàn)了早已在第四紀(jì)冰川時(shí)代滅絕的銀杉［1-3］，銀杉對(duì)物種的多樣性保護(hù)及整個(gè)森林的生態(tài)系統(tǒng)起著不可替代性的作用［4-7］。近年來，我國(guó)部分學(xué)者展開了對(duì)銀杉的殘遺性、群落結(jié)構(gòu)、生存環(huán)境等方面的研究工作，例如，蘇樂怡等［2］對(duì)湖南八面山銀杉的群落進(jìn)行了分析，結(jié)合群落特征和年齡來探討銀杉的殘遺性；謝宗強(qiáng)等［3］從銀杉群系的外貌、成層現(xiàn)象和層片結(jié)構(gòu)、種類組成和地理成分來預(yù)測(cè)其演變趨勢(shì)。但是針對(duì)銀杉的適宜分布區(qū)和潛在分布區(qū)的研究仍較少。

近年來，隨著信息技術(shù)的發(fā)展，地理信息系統(tǒng)（GIS）和多種建模軟件在生物多樣性保護(hù)領(lǐng)域得到了充分發(fā)展［10-13］，生態(tài)位模型已成為了生物多樣性信息研究的重要組成部分，對(duì)潛在物種分布模擬以及分析外來物種入侵的潛在分布起著重要作用［14］。目前，物種分布預(yù)測(cè)模型主要有隨機(jī)森林模型（random forest）、推進(jìn)式回歸模型（BGM）、廣義線性模型（GLM）及最大熵模型（Maxent）［15］。其中，最大熵模型能夠在小樣本數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上預(yù)測(cè)的更加精確。本研究結(jié)合GIS和Maxent模型，構(gòu)建了銀杉潛在空間分布模型，分析了影響銀杉分布的關(guān)鍵性環(huán)境因子，為銀杉群得到更好的保護(hù)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源及處理銀杉的經(jīng)緯度坐標(biāo)數(shù)據(jù)來自歷年文獻(xiàn)資料整理以及中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（http：//www.cvh.ac.cn/）、全球生物信息組織（GBIF），對(duì)其中有經(jīng)緯度的數(shù)據(jù)進(jìn)行記錄，對(duì)知道確切分布地點(diǎn)的數(shù)據(jù)信息，利用谷歌地球確定其經(jīng)緯度。剔除重復(fù)和缺失的數(shù)據(jù)，共獲得60個(gè)有準(zhǔn)確的經(jīng)緯度信息分布點(diǎn)，標(biāo)本信息基本覆蓋銀杉現(xiàn)有分布區(qū)（圖1）。

圖1 已知我國(guó)銀杉分布點(diǎn)

生物氣候變量通過世界氣候數(shù)據(jù)庫（http：//www.worldclimorg/）下載了19個(gè)生物氣候數(shù)據(jù)（bio1～bio19），以及1—12月的最高溫度、最低溫度、平均溫度、太陽輻射強(qiáng)度、月平均降水量，空間分辨率為2.5min。生物氣候變量分為降水量和溫度2個(gè)基本方面，將這2個(gè)方面轉(zhuǎn)化為具有生物學(xué)意義的統(tǒng)計(jì)變量，其主要用于物種分布建模和物種生態(tài)學(xué)分析［16-17］。土壤數(shù)據(jù)中16個(gè)土壤屬性變量數(shù)據(jù)和地形變量數(shù)據(jù)來自于基于世界土壤數(shù)據(jù)庫（HWSD）的中國(guó)土壤數(shù)據(jù)集（v1.1）（http：//westdc.westgis.ac.cn/），其中坡度和坡向通過高程在GIS中處理得來。土地利用類型及植被覆蓋度數(shù)據(jù)來源于世界地圖數(shù)據(jù)庫（GLCNMO）。中國(guó)行政矢量圖通過國(guó)家基礎(chǔ)地理信息中心獲得，空間比例為1∶400萬。將下載的土壤數(shù)據(jù)及生物氣候數(shù)據(jù)在GIS中通過重采樣工具使其像元大小一致，并統(tǒng)一地理坐標(biāo)系，并運(yùn)用國(guó)界矢量圖掩膜提取出所需的中國(guó)環(huán)境變量因子圖層。

環(huán)境變量因子之間存在著相關(guān)性，因此，需對(duì)環(huán)境變量進(jìn)行進(jìn)一步的挑選，將主要的氣候變量數(shù)據(jù)和土壤屬性數(shù)據(jù)利用在spss17.0中通過皮爾遜系數(shù)進(jìn)行篩選，當(dāng)個(gè)變量的相似性系數(shù)大于0.8時(shí)，只選擇其中1個(gè)變量因子用于建模，最終得到22個(gè)環(huán)境變量（表1）。

表1 環(huán)境數(shù)據(jù)描述列

1.2 研究方法本研究采Maxent 3.4.1軟件，根據(jù)其分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)，對(duì)銀杉進(jìn)行建模。Maxent模型是基于最大熵的原理，該模型在根據(jù)已知的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)，模擬物種的生態(tài)習(xí)性，從而達(dá)到對(duì)物種的分布模擬。近年來，最大熵模型是物種分布預(yù)測(cè)中最常用的軟件［7］。將所收集到的銀杉分布的地點(diǎn)數(shù)據(jù)按照“名稱+經(jīng)度+緯度”的方式輸入Excel表格中，并按照Maxent模型的要求轉(zhuǎn)為（.csv）格式，將經(jīng)過篩選后的環(huán)境變量數(shù)據(jù)通過GIS的數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換工具轉(zhuǎn)換為ASCII格式。參照邢丁亮［8］等研究方法，將測(cè)試集隨機(jī)定為分布點(diǎn)的25%，訓(xùn)練集隨機(jī)定為分布點(diǎn)的75%，將已經(jīng)轉(zhuǎn)換格式的環(huán)境數(shù)據(jù)以及分布點(diǎn)數(shù)據(jù)分別導(dǎo)入到Maxent模型中，并設(shè)置輸出路徑，重復(fù)運(yùn)行100次進(jìn)行建模，使用刀切法來分析環(huán)境變量因子其所占的權(quán)重，并使用ROC曲線來評(píng)價(jià)模型的可信度，根據(jù)ROC特征曲線與橫坐標(biāo)構(gòu)成的面積（AUC的值），判斷模型的準(zhǔn)確度。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型的精確度分析 Maxent模型精確度的驗(yàn)證根據(jù)ROC曲線，其中AUC的值在0.5～0.6表示模型失敗，0.6～0.7表示實(shí)驗(yàn)結(jié)果較差，0.7～0.8表示模型預(yù)測(cè)結(jié)果一般，0.8～0.9表示模型預(yù)測(cè)結(jié)果較好，0.9～1.0表示模型預(yù)測(cè)結(jié)果極好［21-23］?；贛axent模型構(gòu)建關(guān)于我國(guó)銀杉的分布點(diǎn)和環(huán)境變量因子模型的測(cè)試AUC值為0.983，訓(xùn)練集AUC為0.994，表明Maxent模型對(duì)銀杉在中國(guó)的潛在適宜分布區(qū)的預(yù)測(cè)結(jié)果極好（圖2）。

圖2 模型接受者操作特性曲線AUC分析

2.2 適宜分布區(qū)的劃分將Maxent模型的預(yù)測(cè)結(jié)果導(dǎo)入Arcgis 10.2中，將ASC格式轉(zhuǎn)為柵格并與中國(guó)地圖疊加，抽取銀杉在中國(guó)的潛在適生分布區(qū)并進(jìn)行適宜區(qū)等級(jí)劃分，結(jié)合前期調(diào)研和分布點(diǎn)的預(yù)測(cè)，將適宜性等級(jí)劃分為以下5個(gè)等級(jí)，不適生區(qū)（0.00～0.10），低適生區(qū)（0.10～0.30），邊緣適生區(qū)（0.30～0.50），適生區(qū)（0.50～0.70），最適宜區(qū)（0.70～1.00），從而得到銀杉的適宜分布（圖3）。

圖3 我國(guó)銀杉適宜分布區(qū)

2.3 主導(dǎo)環(huán)境變量因子的確定Maxent模型經(jīng)過迭代運(yùn)輸和刀切法判斷各個(gè)環(huán)境因子的權(quán)重，并制作各個(gè)變量的回應(yīng)曲線，結(jié)果顯示：影響銀杉分布的太陽輻射的貢獻(xiàn)率為67.8%，地形變量貢獻(xiàn)率為2.1%，生物氣候變量因子的貢獻(xiàn)率為0.9%，氣溫降水因子的貢獻(xiàn)率為9.4%，土壤因子的貢獻(xiàn)率為6.1%，土地利用分類和植被覆蓋度貢獻(xiàn)率為13.9%，說明影響銀杉分布的主要是太陽輻射因子。根據(jù)Jackknife分析得出（圖4），影響我國(guó)銀杉潛在分布的5個(gè)主要環(huán)境因子依次為：5月太陽輻射（65.8%），植被覆蓋度（13.7%），10月最高溫（5.6%），5月降水量（3.3%），淤泥含量（2.3%）總的貢獻(xiàn)率為90.7%（表2）。選取影響銀杉分布的5個(gè)環(huán)境因子，5月太陽輻射、植被覆蓋度、10月最高溫、5月降水量、淤泥含量分別建立Maxent模型，得到銀杉在各個(gè)環(huán)境變量中的適宜分布曲線。

圖4 環(huán)境變量對(duì)銀杉分布預(yù)測(cè)結(jié)果的影響

表2 各環(huán)境因子對(duì)銀杉分布影響的貢獻(xiàn)率

2.4 關(guān)鍵環(huán)境變量因子與地理特征經(jīng)過刀切法驗(yàn)證共有5個(gè)環(huán)境變量是影響銀杉分布和適生性的關(guān)鍵因子，5月太陽輻射、植被覆蓋度、10月最高溫、5月平均降水量、淤泥含量的總貢獻(xiàn)率超過90%。將5個(gè)環(huán)境變量因子分別建Maxent模型（圖5—10），得到銀杉在各個(gè)環(huán)境因子的最佳適宜區(qū)間，一般認(rèn)為環(huán)境變量的回應(yīng)曲線是反映環(huán)境變量因子和物種生存之間的關(guān)系［9］，對(duì)5個(gè)關(guān)鍵環(huán)境變量進(jìn)行分析后表明，5月太陽輻射是影響銀杉分布最重要的環(huán)境因子，其貢獻(xiàn)率為65.8%。從圖6可以看出，5月太陽輻射在14500～15500，銀杉的分布值急劇上升，說明銀杉在夏季生長(zhǎng)期需要極好的光照條件。這與張旺峰［10］對(duì)瀕危植物銀杉在生長(zhǎng)季節(jié)時(shí)對(duì)光照要求高的研究結(jié)論一致。植被覆蓋度在70～150是銀杉的適宜分布范圍，在90左右時(shí)其生境程度最好，表明銀杉生長(zhǎng)需要小部分的郁閉度。這與謝宗強(qiáng)［11］在對(duì)銀杉的研究中發(fā)現(xiàn)其幼苗的成長(zhǎng)需要植被的覆蓋度較高的區(qū)域，并且其隨著樹的生長(zhǎng)時(shí)段，對(duì)太陽輻射的要求越高。10月最高溫在16～21℃是銀杉的適宜分布區(qū)間，在19℃左右時(shí)其生境程度最好。李瑞高對(duì)銀杉與溫度的相關(guān)性研究表明，銀杉的最適宜溫度在20℃左右，在15℃以下停止生長(zhǎng)，這與本研究得出的結(jié)論一致。5月平均降水量在150～600mm，在550mm其生境最高。李瑞高［12］對(duì)銀杉生態(tài)環(huán)境研究中得出，銀杉喜潮濕環(huán)境，且分布的區(qū)域降水量多、濕度大，這與本文的結(jié)論一致。

圖5 5月太陽輻射適宜區(qū)間

圖6 植被覆蓋度適宜區(qū)間

圖7 10月最高溫適宜區(qū)間

圖8 5月年均降水量適宜區(qū)間

圖9 土壤淤泥含量適宜區(qū)間

3 結(jié)論與展望

該研究通過Maxent模型對(duì)我國(guó)銀杉的潛在分布進(jìn)行預(yù)測(cè)以及運(yùn)用Arcgis進(jìn)行數(shù)據(jù)分類處理；通過最大熵模型的刀切法（Jackknife）檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷臏?zhǔn)確性，且預(yù)測(cè)精度極高。

3.1 結(jié)論預(yù)測(cè)分布結(jié)果顯示，我國(guó)銀杉的高度適宜區(qū)分布主要集中在重慶南部、湖南南部及西部地區(qū)、四川東部、貴州東部和北部地區(qū)、廣西北部等地區(qū)，其中，貴州除六盤水、安順市，黔西南等部分西南部的非適生區(qū)外，其他的都是銀杉的潛在分布區(qū)，而其最適宜的分布區(qū)主要集中在遵義的大部分地區(qū)、銅仁的中部地區(qū)，黔南和黔東南零星分布；重慶南部地區(qū)，其中最佳適宜分布區(qū)在南川區(qū)、武隆縣、彭水苗族土家族自治縣、萬州區(qū)東南部等；湖南省南部和西部地區(qū)，其最佳適宜分布區(qū)零星分布在張家界、懷化、郴州和永州；廣西省的北部地區(qū)，最適宜生境出現(xiàn)在桂林市東北部、梧州市和貴港市均有零星分布。銀杉在分布區(qū)總面積為18.3萬km2，占全國(guó)總面積的1.9%，銀杉的高度適宜區(qū)面積為3853.6km2，占全國(guó)面積的0.04%。根據(jù)文獻(xiàn)記載與查詢標(biāo)本信息與預(yù)測(cè)分布圖比較，得出銀杉的實(shí)際分布范圍小于預(yù)測(cè)分布范圍，預(yù)測(cè)銀杉還有繼續(xù)擴(kuò)散的空間。

3.2 展望本研究利用已知銀杉分布點(diǎn)數(shù)據(jù)的環(huán)境特征，利用Maxent模型模擬在全國(guó)具有相似的環(huán)境特征的地點(diǎn)，從而構(gòu)建銀杉的分布模型，以期為銀杉未來的資源保護(hù)和人工引種提供理論基礎(chǔ)。在影響銀杉分布的環(huán)境特征，除降水量、溫度等生物氣候因子、土壤、植被類型之外，還應(yīng)該包括人為因素等。由于歷史時(shí)期的氣候，導(dǎo)致銀杉的分布區(qū)和數(shù)量銳減［28］，是造成銀杉的遺傳多樣性低的重要原因［29］，而遺傳多樣性低反過來又阻礙了種群的發(fā)展壯大［30-32］，形成惡性循環(huán)。因此，為了有效的保護(hù)孑遺植物銀杉，今后應(yīng)重視其周邊的生境保護(hù)，加強(qiáng)銀杉的人工繁殖力度及遷地保護(hù)等。