王卉, 李恒翔, 李路, 嚴(yán)巖
大亞灣大型海藻叢的大角玻璃鉤蝦種群分布特征
王卉1,2, 李恒翔1, 李路1, 嚴(yán)巖1
1. 中國科學(xué)院南海海洋研究所, 中國科學(xué)院熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣東省應(yīng)用海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣東廣州 510301; 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049
大角玻璃鉤蝦是我國沿海潮間帶常見的藻棲甲殼動(dòng)物, 但目前關(guān)于其與棲息海藻的作用關(guān)系極少報(bào)道。2016年2—5月在大亞灣巖礁潮間帶采集了石莼和半葉馬尾藻變種var.海藻, 結(jié)果顯示大角玻璃鉤蝦在兩種海藻叢中均有分布, 其中在石莼藻叢中分布的鉤蝦個(gè)體數(shù)量、平均體長和平均體重均大于在半葉馬尾藻藻叢中。在半葉馬尾藻藻叢中, 大角玻璃鉤蝦種群的性比、抱卵雌性比例和幼體比例相對(duì)較高, 而性成熟體長、抱卵雌性體長和卵粒體積則相對(duì)較小。研究表明, 大角玻璃鉤蝦在兩種海藻中的種群分布與繁殖特征存在著差異, 可能受到棲息海藻形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生境等因素的影響。
大亞灣; 鉤蝦亞目; 大型海藻; 種群分布; 繁殖特征
鉤蝦亞目Amphipoda: Gammaridea隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門、甲殼綱、端足目, 是甲殼動(dòng)物中最大的類群之一, 廣泛分布于世界各地的淡水和海水環(huán)境中, 已記錄有1060屬5700多種, 除1200多種淡水鉤蝦外, 其余均為海洋性種類(任先秋, 2006)。鉤蝦種類繁多, 地理分布廣, 棲息密度大, 繁殖速度快, 在海洋生態(tài)系統(tǒng)底層食物網(wǎng)的營養(yǎng)流動(dòng)中具有重要作用(Conlan, 1994)。鉤蝦屬于初級(jí)消費(fèi)者, 主要攝食有機(jī)碎屑和海藻等, 是初級(jí)生產(chǎn)向更高營養(yǎng)級(jí)傳遞的主要通道, 可為海洋動(dòng)物和養(yǎng)殖生物提供優(yōu)質(zhì)的食物來源(Valentine et al, 2006)。同時(shí), 鉤蝦生物對(duì)海洋環(huán)境污染具有高度的敏感性, 已成為理想的實(shí)驗(yàn)?zāi)J缴? 廣泛應(yīng)用于生態(tài)毒理學(xué)研究和環(huán)境污染評(píng)估工作(Dauvin et al, 2016; L?f et al, 2016)。因此, 關(guān)于海洋鉤蝦生物生態(tài)學(xué)的研究備受國內(nèi)學(xué)者重視。
鉤蝦動(dòng)物作為常見的中小型啃食者, 是潮間帶大型底棲海藻群落中的重要生物類群(Conlan, 1994)。大型海藻可為藻棲鉤蝦提供穩(wěn)定可靠的食物來源和良好的棲息繁衍場(chǎng)所, 使鉤蝦能長期適應(yīng)復(fù)雜多變的潮間帶生境 (Duffy, 1990; Gestoso et al, 2014)。另一方面, 鉤蝦對(duì)大型海藻生物具有選擇性攝食的偏好, 從而影響著海藻的群落結(jié)構(gòu)變動(dòng) (Valentine et al, 2006; Guidone et al, 2015)??惺承糟^蝦喜歡攝食生長迅速、生活周期短的海藻種類, 有時(shí)其攝食量甚至超過海藻的生長量, 所以通過攝食作用控制著藻類初級(jí)生產(chǎn)者的生物量和生產(chǎn)力(Poore et al, 2013; Ba-Akdah et al, 2016)。在富營養(yǎng)化的海域, 生長快速的絲狀海藻形成爆發(fā)性生長, 而鉤蝦對(duì)其高攝食率可有效地抑制絲狀海藻的大量繁殖和藻華發(fā)生(Kraufvelin et al, 2006; Andersson et al, 2009)。由此可見, 探討鉤蝦生物與大型海藻的相互作用關(guān)系具有重要生態(tài)學(xué)意義。然而, 有關(guān)該方面的相關(guān)研究在國內(nèi)極少報(bào)道, 目前僅見鄭新慶等(2011, 2013)報(bào)道了廈門筼筜湖大型海藻與藻棲鉤蝦的有關(guān)研究。
大角玻璃鉤蝦屬世界性廣布種和我國沿海常見種, 主要棲息于巖石潮間帶的海藻叢中(Buschmann, 1990; 任先秋, 2006), 但關(guān)于其在棲息海藻叢中的種群分布特征未見相關(guān)報(bào)道。大亞灣位于廣東省珠江口東側(cè), 屬于亞熱帶海灣, 具有優(yōu)越的自然環(huán)境和豐富的海洋生物資源(王友紹, 2014), 大角玻璃鉤蝦在該海域中有分布記錄(任先秋, 2006)。因此, 本研究采集了大亞灣巖石潮間帶的石莼和半葉馬尾藻變種var.海藻, 研究了大角玻璃鉤蝦在兩種不同海藻叢中的種群分布及繁殖特性, 以深入認(rèn)識(shí)大角玻璃鉤蝦與棲息海藻之間的相互關(guān)系, 為將來鉤蝦的種質(zhì)資源開發(fā)利用和生態(tài)學(xué)研究等提供理論參考。
在大亞灣大鵬半島海域巖石潮間帶共布設(shè)2個(gè)采樣點(diǎn): S1 (114°33'7.49′′E, 22°34'28.64′′N)和S2 (114°36'56.19′′E, 22°32'49.64′′N), 于2016年2—5月, 每月1次對(duì)石莼和半葉馬尾藻變種的海藻樣品進(jìn)行采集(圖1)。石莼藻叢主要分布于巖石潮間帶的中潮區(qū)和高潮區(qū), 長時(shí)間暴露在空氣中; 半葉馬尾藻變種藻叢則主要分布在巖石潮間帶的潮下帶, 大部分時(shí)間浸沒海水中。采集時(shí)將附著在巖石上的石莼或半葉馬尾藻變種藻叢輕輕取下, 裝入塑料密封袋內(nèi)并作好記錄, 冷藏條件下立即帶回實(shí)驗(yàn)室分析。
圖1 大亞灣潮間帶大型海藻采樣站位圖
在實(shí)驗(yàn)室里, 使用超純水將附著在藻類上的所有動(dòng)物沖洗下來, 再使用孔徑為1.00mm的不銹鋼網(wǎng)篩過濾沖洗液, 收集其中的鉤蝦生物樣品。在體視鏡下, 仔細(xì)觀察、鑒定和挑選出大角玻璃鉤蝦至干凈的玻璃培養(yǎng)皿中, 然后進(jìn)行種類計(jì)數(shù)、拍照、大小測(cè)量和稱重等。使用曲線繪制軟件auto CAD測(cè)量所有拍照的大角玻璃鉤蝦個(gè)體, 體長為頭胸部額角尖端沿身體外側(cè)體壁曲線至尾節(jié)末端的距離(精確到0.001mm)。使用分析天平測(cè)量大角玻璃鉤蝦的濕重(精確到0.1mg)。測(cè)量前將鉤蝦樣本放在吸水紙上, 確保樣本身體兩側(cè)表面的水分完全吸干。
根據(jù)大角玻璃鉤蝦的性別、大小和外觀特征, 將其分為以下4個(gè)類別: 1)成熟雄性: 第二腮足形態(tài)較大且腮足明顯外延的個(gè)體; 2)未抱卵的成熟雌性: 第二腮足小、無明顯外延、具有雌性特有抱卵板的個(gè)體, 但抱卵板上無胚胎; 3)抱卵的成熟雌性: 第二腮足小、抱卵囊內(nèi)可見胚胎或幼體的個(gè)體; 4)幼體: 未出現(xiàn)以上兩性分化特征的個(gè)體。
在體式顯微鏡下, 將鉤蝦抱卵囊內(nèi)的卵粒或幼體小心移出, 統(tǒng)計(jì)卵粒數(shù)量、體積大小和待孵化幼體數(shù)量。卵粒體積的計(jì)算公式為:=(4/3)πmaxmin2, 式中:max為最大卵粒直徑,min為最小卵粒直徑, 統(tǒng)計(jì)時(shí)取抱卵囊內(nèi)全部卵粒體積的平均值作為該抱卵個(gè)體的卵粒體積。大角玻璃鉤蝦的胚胎分為4個(gè)主要發(fā)育時(shí)期: 1)發(fā)育初期(F1期): 受精卵未進(jìn)行分裂, 整體呈均勻狀的深藍(lán)色; 2)發(fā)育中期(F2期): 胚胎卵黃部分開始減少, 可見分裂的細(xì)胞, 但身體器官結(jié)構(gòu)未進(jìn)行分化, 整體為藍(lán)黃色相間; 3)發(fā)育末期(F3期): 卵黃結(jié)構(gòu)消失, 胚胎可看到明顯分化的器官組織、整體呈蛋黃色, 出現(xiàn)明顯的紅色眼點(diǎn); 4)幼體期(F4期): 胚胎清晰可見附肢等結(jié)構(gòu), 幼體已成型, 即將孵化, 淺黃色至白色透明。
數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析運(yùn)用SPSS 22.0軟件(IBM), 使用獨(dú)立樣本檢驗(yàn)對(duì)兩種海藻叢的大角玻璃鉤蝦的體長、濕重進(jìn)行差異顯著性分析。通過非參數(shù)檢驗(yàn) (Mann-Whitney) 分析兩種海藻叢鉤蝦種群抱卵數(shù)、卵粒體積等差異。運(yùn)用非參數(shù)相關(guān)分析(Spearman)檢驗(yàn)鉤蝦抱卵數(shù)、卵粒體積和雌性體長或體重的相關(guān)性。當(dāng)<0.05時(shí), 認(rèn)為是差異顯著; 當(dāng)<0.001時(shí), 認(rèn)為是差異極顯著。
在石莼藻叢中共獲得大角玻璃鉤蝦566只, 其中性成熟個(gè)體546只, 幼體20只(表1)。性成熟個(gè)體中成熟雄性260只, 占樣品總數(shù)的46.0%; 成熟雌性286只, 占50.5%; 幼體數(shù)量占3.5%。成熟雌/雄個(gè)體的性比為1.10。成熟雌性中抱卵個(gè)體共56只, 抱卵率為19.6%。
在半葉馬尾藻變種藻叢中分布有大角玻璃鉤蝦117只, 其數(shù)量明顯少于分布在石莼藻叢中。半葉馬尾藻變種藻叢的大角玻璃鉤蝦幼體16只, 占13.7%; 性成熟個(gè)體101只, 占86.3%, 其中雄性41只, 雌性60只, 雌性抱卵個(gè)體15只, 抱卵率占25.0%。成熟雌/雄個(gè)體的性比為1.46。
表1 兩種大型海藻叢的大角玻璃鉤蝦種群分布特征
在石莼藻叢中大角玻璃鉤蝦成熟雄性最小體長為7.06mm, 最大體長為18.40mm, 平均為11.56± 0.10mm; 成熟雌性體長最小值為5.00mm, 最大值為14.73mm, 平均體長為9.58±0.13mm; 成熟雄性體長顯著大于成熟雌性體長(<0.001, 表2)。雌性抱卵個(gè)體體長范圍在7.09~14.73mm, 平均為10.71± 0.22mm。幼體體長范圍介于1.63~4.96mm。
在半葉馬尾藻變種藻叢中, 大角玻璃鉤蝦成熟雄性最小體長為5.46mm, 最大為16.31mm, 平均為10.04±0.40mm; 成熟雌性最小體長為5.09mm, 最大體長為13.22mm, 平均為8.33±0.28mm; 雌性抱卵個(gè)體的體長范圍在6.33~12.67mm之間, 平均為9.15±1.83mm。成熟雄性體長明顯大于成熟雌性的體長(<0.001, 表2)。幼體最小體長為1.50mm, 最大體長為4.86mm。大角玻璃鉤蝦成熟個(gè)體在兩種不同海藻中的體長分布存在顯著性的差異(<0.001, 表2)。
石莼藻叢中大角玻璃鉤蝦成熟個(gè)體最小體重為2.0mg, 最大為29.4mg, 平均為11.5±0.5mg, 優(yōu)勢(shì)體重范圍分布在7.0~15.9mg(表3)。雄性平均體重為12.3±0.6mg, 雌性平均體重為10.9±0.7mg。兩性的體重分布在統(tǒng)計(jì)學(xué)上無顯著性差異(>0.05)。在半葉馬尾藻變種中, 大角玻璃鉤蝦成熟個(gè)體體重范圍在2.3~24.8mg, 平均為9.8±0.5mg, 優(yōu)勢(shì)體重范圍分布在6.0~12.8mg, 占54.5%。雄性平均體重為11.5± 0.9mg, 雌性為8.7±0.5mg。成熟雌雄個(gè)體的體重分布具有顯著性差異(<0.05)。大角玻璃鉤蝦在兩種不同海藻中的種群體重分布具有顯著性的差異(<0.05)。
表2 兩種大型海藻叢的大角玻璃鉤蝦種群體長分布
注:凡標(biāo)記相同小寫字母的表示差異不顯著(>0.05), 不同小寫字母的表示差異顯著(<0.05)。
表3 兩種大型海藻叢的大角玻璃鉤蝦種群體重分布
注:凡標(biāo)記相同小寫字母的表示差異不顯著(>0.05), 不同小寫字母的表示差異顯著(<0.05)。
由表2可知, 在石莼藻叢中分離出大角玻璃鉤蝦抱卵卵粒1148枚, 卵粒平均數(shù)為34.2±1.4枚, 卵粒體積范圍在0.011~0.025mm3; 半葉馬尾藻變種海藻叢的大角玻璃鉤蝦抱卵共272枚, 卵粒平均數(shù)為18.1±2.8枚, 卵粒大小為0.011~0.027mm3。大角玻璃鉤蝦在兩種海藻叢中的卵粒分布和卵粒大小均無顯著性差異(>0.05)。在石莼海藻中, 大角玻璃鉤蝦成熟雌性單胎孵化出幼體平均為21只, 最多55只;在半葉馬尾藻變種藻叢中, 成熟雌性單胎孵化出幼體平均為18只, 最多為39只。圖2顯示, 石莼藻叢中大角玻璃鉤蝦抱卵量與雌性體長的相關(guān)關(guān)系不明顯(2=0.174,<0.05, 圖2a), 在半葉馬尾藻變種海藻叢中呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(r2=0.783,<0.001, 圖2b); 但相關(guān)性分析結(jié)果顯示在兩種海藻叢中, 大角玻璃鉤蝦雌性抱卵量和雌性體重均無明顯相關(guān)性(石莼2=0.206,>0.05; 半葉馬尾藻變種,2=0.000,>0.05)。
圖2 石莼(a)和半葉馬尾藻變種(b)海藻叢中大角玻璃鉤蝦抱卵量與雌性體長的關(guān)系
大角玻璃鉤蝦的卵粒發(fā)育時(shí)期及分布見圖3a。在石莼海藻叢中, 大角玻璃鉤蝦卵粒發(fā)育主要集中在初期的F1期, 占總數(shù)的35.7%; 在半葉馬尾藻變種海藻中, 鉤蝦卵粒發(fā)育階段則集中在后期的F3期, 占40.0%。大角玻璃鉤蝦的卵粒發(fā)育分布情況在兩種海藻叢中截然不同(<0.05)。圖3b顯示, 大角玻璃鉤蝦卵粒發(fā)育在兩種海藻叢中的變化及差異, 其中在石莼海藻中的卵粒體積均大于在半葉馬尾藻變種藻叢中。
圖3 兩種大型海藻叢的大角玻璃鉤蝦的卵粒發(fā)育分布(a)和不同發(fā)育時(shí)期的卵粒體積(b)
本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)大角玻璃鉤蝦在大亞灣潮間帶石莼和半葉馬尾藻變種海藻叢中均有分布, 但在不同海藻叢中分布的鉤蝦個(gè)體體長、性比、抱卵率、抱卵量等存在著顯著的差異, 表明大型海藻的類型及其棲息環(huán)境都有可能影響到鉤蝦種群分布。鄭新慶等(2011)對(duì)廈門筼筜湖大型海藻藻棲端足類的種群動(dòng)態(tài)研究, 發(fā)現(xiàn)在條滸苔E主導(dǎo)的藻叢, 上野蜾蠃蜚和日本大螯蜚是豐度最高的端足類; 在細(xì)基江蘺繁枝變種var.和根枝藻sp.主導(dǎo)的藻叢, 上野蜾蠃蜚是其中的優(yōu)勢(shì)種類; 在石莼主導(dǎo)的藻叢中, 端足類主要以上野蜾蠃蜚和強(qiáng)壯藻鉤蝦為主。據(jù)報(bào)道, 玻璃鉤蝦屬生物種類廣泛分布在全世界海域潮間帶的綠藻、褐藻和紅藻等海藻叢中, 屬于適應(yīng)性很強(qiáng)的藻棲物種(Lancellotti et al, 1993)。玻璃鉤蝦在巴西潮間帶不同潮區(qū)的5種大型海藻叢中均有分布, 但在低潮區(qū)的馬尾藻海藻叢中分布數(shù)量最多(Bueno et al, 2017)。在智利沿岸巖石潮間帶, 大角玻璃鉤蝦在高潮區(qū)海藻石莼和縱胞藻的分布多于在低潮區(qū)的伊谷藻和石花菜海藻叢中(Buschmann, 1990)。由此可見, 在不同海藻形成的藻叢中, 鉤蝦等端足類的分布存在著差異的現(xiàn)象。由于鉤蝦主要以大型海藻和海藻上附生生物為食, 因此鉤蝦具有選擇性攝食的特性, 也會(huì)影響到其在不同海藻群落中的種群分布(Das et al, 2014)。研究表明, 海藻的營養(yǎng)成分不是影響鉤蝦生物種群分布的最重要因素, 比如藻鉤蝦對(duì)13種海藻的攝食選擇性均與海藻的某些營養(yǎng)價(jià)值(氮、磷和蛋白質(zhì)含量等)無密切的關(guān)聯(lián)(Cruz-Rivera et al, 2000)。鉤蝦生物可通過補(bǔ)償性攝食策略, 如增加攝食次數(shù)和攝食量、提高消化率和延長消化時(shí)間等策略來補(bǔ)償所覓食物營養(yǎng)成分的匱乏, 適合生長于不同類型的海藻叢中(Cruz-Rivera et al, 2001)。
在潮間帶大型海藻場(chǎng)的生態(tài)系統(tǒng)中, 海藻具有豐富的食物資源和高度異質(zhì)化的空間結(jié)構(gòu), 為鉤蝦生物提供了一個(gè)理想的棲息地和庇護(hù)所, 因此形成數(shù)量密集、種類多樣的鉤蝦動(dòng)物群落(Duffy, 1990;Schreider et al, 2003)。由于鉤蝦生物個(gè)體較小、數(shù)量多, 容易成為雜食性魚類等其他動(dòng)物的重要捕食對(duì)象, 因此鉤蝦種群在海藻群落中的分布主要受到掠食者的捕食壓力和棲息地環(huán)境的影響, 尋找逃避掠食者的安全棲所可能是鉤蝦分布的一個(gè)重要選擇性因子(Conlan, 1994; Gestoso et al, 2014)。大型海藻具有獨(dú)特的葉狀體結(jié)構(gòu), 其葉體間存在的空隙越大, 為鉤蝦生物提供的躲避捕食者的空間和機(jī)會(huì)就越多, 有助于緩解潮間帶的物種競(jìng)爭(zhēng)(Cruz-Rivera et al, 2013; Das et al, 2014)。半葉馬尾藻變種屬于褐藻, 具有復(fù)雜立體的葉狀體結(jié)構(gòu)和更多的空隙微生境, 但在本研究中, 大角玻璃鉤蝦在半葉馬尾藻變種海藻叢中并無分布偏好的現(xiàn)象, 這可能由于半葉馬尾藻變種長期浸沒在海水中, 會(huì)增加魚類等大型海洋生物對(duì)大角玻璃鉤蝦捕食的壓力。石莼屬于綠藻種類, 雖然其葉狀體結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單, 但藻叢生長繁茂, 葉狀體間堆疊貼合, 具有極好的保濕作用, 同時(shí)其處于高潮區(qū)所浸沒海水的時(shí)間較短, 受海水魚類等捕食者干擾相對(duì)較少, 可能更適合于大角玻璃鉤蝦的棲息, 因此分布的鉤蝦個(gè)體數(shù)量相對(duì)比半葉馬尾藻海藻叢中的多。由此可見, 相對(duì)于藻類食物的營養(yǎng)需求, 棲所和環(huán)境的安全性對(duì)于鉤蝦生物的種群分布更為重要(Sotka, 2007; Bueno et al, 2017)。因此, 選擇棲息在能夠提供安全棲所的宿主藻類上, 能減少被其他生物捕食的幾率, 有利于鉤蝦生長生存。
藻棲鉤蝦的種群分布與海藻生長密切相關(guān), 通常在海藻生長旺盛的季節(jié)會(huì)伴隨著高密度的端足類種群出現(xiàn)(Bueno et al, 2017)。例如, 葡萄牙潮間帶泥灘鉤蝦的生物量與大型海藻尤其是滸苔海藻的生長量有直接關(guān)聯(lián)(Pardal et al, 2000)。在馬尾藻等大型海藻主導(dǎo)的群落中, 鉤蝦的種類組成和豐度等與大型海藻生物量成正相關(guān)(Carvalho et al, 2018)。在本研究的大亞灣海域, 石莼和半葉馬尾藻變種主要出現(xiàn)在春季的2—5月, 隨著兩種海藻在潮間帶的大量分布, 大角玻璃鉤蝦種群得以快速增長, 到了夏季(6—8月)海水水溫增高, 石莼和馬尾藻出現(xiàn)消亡, 而大角玻璃鉤蝦在潮間帶的分布會(huì)不斷減少。盡管大角玻璃鉤蝦種群出現(xiàn)的時(shí)間不長, 但其在藻場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的角色, 大角玻璃鉤喜歡攝食海藻上的有機(jī)碎屑和附生植物, 少量攝取大型海藻, 于是有利于大型海藻在對(duì)光和營養(yǎng)鹽的競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì), 有助于宿主海藻的生長。但一旦鉤蝦種群過度繁殖, 或出現(xiàn)可供選擇的食物有限, 會(huì)發(fā)生鉤蝦大量攝食宿主海藻的現(xiàn)象, 甚至對(duì)海藻場(chǎng)造成毀滅性的破壞(Valentine et al, 2006; Berthelsen et al, 2014)。
藻棲鉤蝦的繁殖特征通常是-策略, 表現(xiàn)為雌性性成熟更早, 以更小的卵粒繁殖出幼體, 從而縮短世代的繁殖周期來快速補(bǔ)充種群的數(shù)量(Sainte- Marie, 1991; Flynn et al, 2009)。在本研究中, 大角玻璃鉤蝦也表現(xiàn)出類似的種群繁殖特征。馬尾藻海藻叢中的鉤蝦成熟雌性體長和雌性抱卵個(gè)體體長均比石莼海藻叢中的小, 而馬尾藻海藻叢中的鉤蝦抱卵率和幼體比例則高于石莼海藻叢中的鉤蝦個(gè)體, 表明生活在馬尾藻海藻叢的大角玻璃鉤蝦種群偏向于快速性成熟和大量繁殖, 確保在低潮區(qū)魚類捕食壓力較大的情況下鉤蝦種群仍然能有利生存與繁衍。端足目動(dòng)物的繁殖力指數(shù)(抱卵數(shù)/雌性體長)是評(píng)價(jià)鉤蝦類繁殖能力的重要因子(Sainte-Marie, 1991)。研究發(fā)現(xiàn)雌性鉤蝦的抱卵數(shù)與鉤蝦體長或頭胸部長度成正比, 即個(gè)體越大的雌性抱卵數(shù)相應(yīng)越多(Ozga et al, 2017)。與之相反, 端足目麥稈蟲屬動(dòng)物的繁殖特點(diǎn)是體型較大的抱卵雌性懷卵數(shù)量越少, 但其卵粒平均體積更大, 幼體成活率更高(de Paula et al, 2016)。由此可見, 鉤蝦種群的繁殖力并不是衡量其繁殖能力的唯一因素。本研究結(jié)果表明石莼藻叢中大角玻璃鉤蝦雌性體長和抱卵量的相關(guān)關(guān)系并不明顯(2=0.174,<0.05), 而半葉馬尾藻叢中鉤蝦種群則具有顯著的正相關(guān)關(guān)系(2=0.783,<0.001)。綜合考慮雌性抱卵個(gè)體的體長、卵粒發(fā)育分布和卵粒體積等相關(guān)因素, 可以推測(cè)出半葉馬尾藻變種中的鉤蝦種群處于快速更新迭代過程, 達(dá)到性成熟所需時(shí)間較短, 產(chǎn)生幼體數(shù)量相對(duì)更多, 使得種群能快速繁衍以適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境壓力; 而石莼藻叢中鉤蝦的平均卵粒較少, 但卵粒體積較大, 幼體成活率更高, 雌性抱卵個(gè)體的體長更大, 到達(dá)性成熟所需時(shí)間較長, 整個(gè)種群處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。因此, 大玻璃鉤蝦在兩種海藻叢中具有不同的種群繁殖特征。
任先秋, 2006. 中國動(dòng)物志無脊椎動(dòng)物第四十一卷甲殼動(dòng)物亞門端足目鉤蝦亞目(一)[M]. 北京: 科學(xué)出版社. REN XIANQIU, 2006. Fauna sinica Vol. 41 Invertebrata Crustacea Amphipoda Gammaridea[M]. Beijing: Science Press (in Chinese).
王友紹, 2014. 大亞灣生態(tài)環(huán)境與生物資源[M]. 北京: 科學(xué)出版社. WANG YOUSHAO, 2014. Ecological environments and biological resources of Daya Bay[M]. Beijing: Science Press (in Chinese).
鄭新慶, 黃凌風(fēng), 王蕾, 等, 2011. 筼筜湖大型海藻群落的幾種藻棲端足類的種群動(dòng)態(tài)研究[J]. 廈門大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 50(5): 928–933. ZHENG XINQING, HUANG LINGFENG, WANG LEI, et al, 2011. Population dynamics of several species of amphipods in the macroalgae canopies in Yudang Lagoon[J]. Journal of Xiamen University (Natural Science), 50(5): 928–933 (in Chinese with English abstract).
鄭新慶, 黃凌風(fēng), 李元超, 等, 2013. 啃食性端足類強(qiáng)壯藻鉤蝦對(duì)筼筜湖三種大型海藻的攝食選擇性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 33(22): 7166–7172. ZHENG Xinqing, HUANG Lingfeng, LI Yuanchao, et al, 2013. The feeding selectivity of an herbivorous amphipodon three dominant macroalgal species of Yundang Lagoon[J]. Acta Ecologica Sinica, 33(22): 7166–7172 (in Chinese with English abstract).
ANDERSSON S, PERSSON M, MOKSNES P O, et al, 2009. The role of the amphipodas a grazer on macroalgae in Swedish seagrass meadows[J]. Marine Biology, 156(5): 969–981.
BA-AKDAH M A, SATHEESH S, AL-SOFYANI A A, 2016. Habitat preference and seasonal variability of epifaunal assemblages associated with macroalgal beds on the Central Red Sea coast, Saudi Arabia[J]. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 96(7): 1457–1467.
BERTHELSEN A K, TAYLOR R B, 2014. Arthropod mesograzers reduce epiphytic overgrowth of subtidal coralline turf[J]. Marine Ecology Progress Series, 515: 123–132.
BUENO M, DIAS G M, LEITE F P P, 2017. The importance of shore height and host identity for amphipod assemblages[J]. Marine Biology Research, 13(8): 870–877.
BUSCHMANN A H, 1990. Intertidal macroalgae as refuge and food for amphipoda in Central Chile[J]. Aquatic Botany, 36(3): 237–245.
CARVALHO N F, GRANDE H, ROSA FILHO J S, et al, 2018. The structure of gammarid Amphipod (Crustacea, Peracarida) assemblages associated with(Phaeophyta, Fucales) and their link with the structural complexity of algae[J]. Hydrobiologia, 820(1): 245–254.
CONLAN K E, 1994. Amphipod crustaceans and environmental disturbance: a review[J]. Journal of Natural History, 28(3): 519–554.
CRUZ-RIVERA E, FRIEDLANDER M, 2013. Effects of algal phenotype on mesograzer feeding[J]. Marine Ecology Progress Series, 490: 69–78.
CRUZ-RIVERA E, HAY M E, 2000. Can quantity replace quality? Food choice, compensatory feeding, and fitness of marine mesograzers[J]. Ecology, 81(1): 201–219.
CRUZ-RIVERA E, HAY M E, 2001. Macroalgal traits and the feeding and fitness of an herbivorous amphipod: the roles of selectivity, mixing, and compensation[J]. Marine Ecology Progress Series, 218: 249–266.
DAS S, DESHMUKHE G, DWIVEDI A, 2014. Grazing of selected genera of green, red and brown macroalgae[J]. Applied Ecology and Environmental Research, 12(3): 717–725.
DAUVIN J C, ANDRADE H, DE-LA-OSSA-CARRETERO J A, et al, 2016. Polychaete/amphipod ratios: an approach to validating simple benthic indicators[J]. Ecological Indicators, 63: 89–99.
DE PAULA D R, ALMEIDA A C, JACOBUCCI G B, 2016. Reproductive features of sympatric species of(Amphipoda) on the southeastern Brazilian coast: a comparative study[J]. Crustaceana, 89(8): 933–947.
DUFFY J E, 1990. Amphipods on seaweeds: partners or pests?[J]. Oecologia, 83(2): 267–276.
FLYNN M N, PEREIRA W R L S, PIRES R C, et al, 2009. Population dynamics of(Haswell, 1879) (Amphipoda, Hyalidae) associated to(J. Agardh) at Peruibe beach, Itanhaém (SP), southeastern Brazil[J]. Nauplius, 17(1): 1–8.
GESTOSO I, OLABARRIA C, TRONCOSO J S, 2014. Selection of habitat by a marine amphipod[J]. Marine Ecology, 35(1): 103–110.
GUIDONE M, THORNBER C S, VAN ALSTYNE K L, 2015. Herbivore impacts on two morphologically similar bloom- formingspecies in a eutrophic bay[J]. Hydrobiologia, 753(1): 175–188.
KRAUFVELIN P, SALOVIUS S, CHRISTIE H, et al, 2006. Eutrophication-induced changes in benthic algae affect the behaviour and fitness of the marine amphipod[J]. Aquatic Botany, 84(3): 199–209.
LANCELLOTTI D A, TRUCCO R G, 1993. Distribution patterns and coexistence of six species of the amphipod genus[J]. Marine Ecology Progress Series, 93: 131–141.
L?F M, SUNDELIN B, BANDH C, et al, 2016. Embryo aberrations in the amphipodas indicators of toxic pollutants in sediments: a field evaluation[J]. Ecological Indicators, 60: 18–30.
OZGA A V, DA SILVA CASTIGLIONI D, 2017. Reproductive biology of two species ofSmith, 1874 (Crustacea: Amphipoda: Hyalellidae) from southern Brazil[J]. Journal of Natural History, 51(41–42): 2509–2521.
PARDAL M A, MARQUES J C, METELO I, et al, 2000. Impact of eutrophication on the life cycle, population dynamics and production ofa (Amphipoda) along an estuarine spatial gradient (Mondego estuary, Portugal)[J]. Marine Ecology Progress Series, 196: 207–219.
POORE A G B, GALLAGHER K M, 2013. Strong consequences of diet choice in a talitrid amphipod consuming seagrass and algal wrack[J]. Hydrobiologia, 701(1): 117–127.
SAINTE-MARIE B, 1991. A review of the reproductive bionomics of aquatic gammaridean amphipods: variation of life history traits with latitude, depth, salinity and superfamily[J]. Hydrobiologia, 223(1): 189–227.
SCHREIDER M J, GLASBY T M, UNDERWOOD A J, 2003. Effects of height on the shore and complexity of habitat on abundances of amphipods on rocky shores in New South Wales, Australia[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 293(1): 57–71.
SOTKA E E, 2007. Restricted host use by the herbivorous amphipodis motivated by food quality and abiotic refuge[J]. Marine Biology, 151(5): 1831–1838.
VALENTINE J F, DUFFY J E, 2006. The central role of grazing in seagrass ecology[M]//LARKUM A W D, ORTH R J, DUARTE C M. SEAGRASSES: biology, ecology and conservation. Dordrecht: Springer: 463–501.
The population distribution ofin macroalgae canopies of Daya Bay
WANG Hui1, 2, LI Hengxiang1, LI Lu1, YAN Yan1
1. South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, CAS Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Marine Biology, Guangzhou 510301, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
The gammaridis a common crustacean species in macroalgae along the coastline of China, but the correlation betweenand macroalgae is not well known. Two dominant macroalgae species found on coastal rocks of Daya Bay, the green algaeand the brown algaevar.were used in the experiments.samples were found in the bush of two macroalgae canopies. The individual number, body size and weight of gammaridpopulation were higher in the bush ofthan invar.The sex ratio and the proportion of females with eggs and the amount of juvenile of gammarid in bush ofvar.were larger than those inwhereas the body sizes of adults and females with eggs and the volume of eggs were smaller in gammarid fromvar.. Results demonstrate that the population distribution and production of gammaridwere different in the two macroalgae, which may be affected by the algal phenotype and habitat preference.
Daya Bay; gammarid; macroalgae; population distribution; production
date: 2018-11-14;
date: 2019-01-04.
National Key Research and Development Program (2017YFB0903703); Natural Science Foundation of Guangdong Province (2018A030313136); Guangzhou Science and Technology Planning Project (201707010163)
YAN Yan. E-mail: yany@scsio.ac.cn
P735
A
1009-5470(2019)04-0052-7
10.11978/2018119
http://www.jto.ac.cn
2018-11-14;
2019-01-04。
孫淑杰編輯
國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2017YFB0903703); 廣東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目 (2018A030313136); 廣州市科技計(jì)劃項(xiàng)目(201707010163)
王卉(1985—), 女, 河北省石家莊市人, 碩士, 從事海洋環(huán)境生態(tài)學(xué)研究。E-mail: lison0524@qq.com
嚴(yán)巖。E-mail: yany@scsio.ac.cn
Editor: SUN Shujie