小麥小穗不同粒位粒重形成的生理特性差異

李艷霞 楊衛(wèi)兵,2 尹燕枰 鄭孟靜 陳 金 楊東清 駱永麗 龐黨偉 李 勇,* 王振林,*

小麥小穗不同粒位粒重形成的生理特性差異

李艷霞1楊衛(wèi)兵1,2尹燕枰1鄭孟靜1陳 金1楊東清1駱永麗1龐黨偉1李 勇1,*王振林1,*

1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東泰安 271018;2北京市農(nóng)林科學(xué)院/ 北京雜交小麥工程技術(shù)研究中心, 北京 100097

為探明小麥小穗上不同粒位籽粒粒重形成的生理機(jī)制, 明確限制小穗上位弱勢(shì)粒充實(shí)的主要原因, 本試驗(yàn)選用大穗型小麥品種泰農(nóng)18 (TN18)和多穗型小麥品種山農(nóng)20 (SN20)為材料, 調(diào)查檢測(cè)了灌漿過程中小穗上不同粒位籽粒內(nèi)源激素、可溶性糖、全氮含量的動(dòng)態(tài)變化以及籽粒與籽粒柄連接處橫面的組織結(jié)構(gòu)與不同粒位籽粒粒重的關(guān)系?；ê笞蚜９酀{過程中灌漿速率與籽粒內(nèi)GA和IAA含量呈極顯著或顯著相關(guān), 小穗基部籽粒中較高的GA和IAA含量可使蔗糖向淀粉轉(zhuǎn)化開始早, 籽粒分化快, 灌漿速率高, 是小穗基部籽粒粒重高的生理機(jī)制; 掃描電鏡圖顯示小麥籽粒灌漿初期小穗基部籽粒柄維管束橫面面積明顯大于上位籽粒, 微觀空隙小且排列較整齊, 有利于同化物和生理活性物質(zhì)的運(yùn)輸, 是小穗基部籽粒粒重增長(zhǎng)快、灌漿速率高的解剖學(xué)基礎(chǔ);

粒位; 粒重; 內(nèi)源激素; 可溶性糖; 全氮含量

小麥小穗上不同粒位籽粒發(fā)育的不均衡性限制著小麥產(chǎn)量的提高[1-2]。生長(zhǎng)在小穗基部維管束結(jié)上開花較早的小花形成的籽粒灌漿速率大、充實(shí)好, 為強(qiáng)勢(shì)粒, 生長(zhǎng)在小穗維管組織分支上的上位小花開花遲, 灌漿速率小、充實(shí)差, 形成的籽粒發(fā)育為弱勢(shì)粒[3]。梁太波等[4]以排水法研究表明山農(nóng)12小麥品種強(qiáng)勢(shì)粒的最大體積比弱勢(shì)粒高出21.07%。

稻麥籽粒發(fā)育及灌漿進(jìn)程和最終粒重與籽粒內(nèi)源激素含量有密切關(guān)系[5-7]。內(nèi)源激素可以通過影響同化物在強(qiáng)、弱勢(shì)粒間的分配來控制灌漿啟動(dòng)及灌漿速率。王瑞英等[8]研究表明, 內(nèi)源激素含量的不同是導(dǎo)致小麥強(qiáng)勢(shì)粒與弱勢(shì)粒之間粒重差異的原因之一。楊建昌等[9]也認(rèn)為水稻籽粒灌漿速率與其ZR、ABA和IAA含量存在顯著相關(guān)性。楊衛(wèi)兵等[10]研究表明噴施ABA可顯著提高灌漿前期強(qiáng)勢(shì)粒的灌漿速率和粒重, 但對(duì)弱勢(shì)粒粒重的影響不明顯。植物內(nèi)源激素的含量以及激素間的協(xié)同或拮抗作用調(diào)節(jié)著蔗糖、氨基酸、蛋白質(zhì)及多種酶類的合成和運(yùn)輸速度, 進(jìn)而調(diào)節(jié)籽粒灌漿進(jìn)程[11-12]。

張曉融和王世之[13]研究表明稻麥不同部位籽粒的粒重和內(nèi)含物與其花序上穎花不同的分化、發(fā)育及穗部維管束系統(tǒng)有關(guān)。也有研究表明弱勢(shì)粒灌漿弱是由于蔗糖到淀粉轉(zhuǎn)化過程中相關(guān)酶活性低或者調(diào)控相關(guān)酶活性基因的表達(dá)低[14]; 還有研究表明碳水化合物供應(yīng)不足或庫(kù)容的限制[15], 植物激素間的不平衡[5]、以及粒位間物質(zhì)流的多少[16]制約著小穗上位弱勢(shì)粒的發(fā)育。

雖然前人已經(jīng)做了大量關(guān)于稻麥強(qiáng)弱勢(shì)粒灌漿速率、粒重差異及激素調(diào)控強(qiáng)弱勢(shì)粒粒重的研究, 但是前人多將小穗基部第1、第2位籽粒定義為強(qiáng)勢(shì)粒, 第3位以上籽粒定義為弱勢(shì)粒, 對(duì)不同穗型小麥小穗上不同粒位籽粒粒重差異形成的生理特性的研究較少, 且更少系統(tǒng)研究花后灌漿初期不同粒位籽粒柄維管束組織結(jié)構(gòu)與籽粒灌漿過程中激素、同化物含量變化。本試驗(yàn)選用不同穗型小麥系統(tǒng)研究花后小穗上不同粒位籽粒灌漿過程中激素、碳氮化合物含量變化與籽粒灌漿及粒重間的關(guān)系, 旨在探討限制小麥小穗上位籽粒粒重的主要生理機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013年10月至2015年6月在山東省泰安市山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站進(jìn)行。該地區(qū)位于山東中部, 地理坐標(biāo)為36°09’N, 117°09’E, 平均海拔130 m, 屬于溫帶大陸性半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)。年平均氣溫為12.9℃, 1月份最低氣溫–2.6℃, 7月份平均氣溫26.4℃, 無(wú)霜期平均為195 d。氣候適合一年兩熟種植制度。試驗(yàn)田土壤為棕壤土, 2013—2014年試驗(yàn)地0~20 cm 耕層土壤含有機(jī)質(zhì)17.30 g kg–1、全氮1.20 g kg–1、速效磷17.0 mg kg–1和速效鉀113.0 mg kg–1。2014—2015年冬小麥播種前試驗(yàn)地0~20 cm耕層含有機(jī)質(zhì)18.11 g kg–1、全氮1.23 g kg–1、速效磷17.05 mg kg–1和速效鉀112.8 mg kg–1。兩年間的土壤肥力基本一致。

試驗(yàn)品種為多穗型小麥品種山農(nóng)20 (SN20)和大穗型小麥品種泰農(nóng)18 (TN18)。播種密度210萬(wàn)株hm–2。試驗(yàn)地施磷肥折合純磷(以P2O5計(jì)算) 75 kg hm–2, 鉀肥折合純鉀(以K2O計(jì)) 120 kg hm–1。磷鉀肥全部底施。氮肥(全氮含量) 240 kg hm–2, 50%底施, 50%撥節(jié)期開溝追施。試驗(yàn)小區(qū)面積為3 m × 3 m = 9 m2, 小區(qū)內(nèi)設(shè)10行, 行距0.25 m。兩年試驗(yàn)品種、施肥量、播種密度及小區(qū)面積都相同, 播期分別為2013年10月5日和2014年10月8日。小麥生育期人工去除雜草, 其他管理同一般高產(chǎn)田。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

開花期選擇同日開花生長(zhǎng)一致的穗掛牌標(biāo)記, 花后每5~7 d取40個(gè)穗, 其中10個(gè)穗用液氮速凍后保存在–40℃冰箱, 用于激素含量的測(cè)定, 30個(gè)穗放入紙袋做好標(biāo)記放入烘箱烘至恒重。取小麥穗中部小穗(基部第5~12個(gè)小穗)按照不同粒位手工脫粒, 稱重計(jì)算千粒重和灌漿速率及其他生理指標(biāo)。

1.2.1 小麥籽粒增重及灌漿動(dòng)態(tài) 在80℃的烘箱內(nèi)將小麥穗烘至恒重, 按粒位人工分開后測(cè)不同粒位籽粒的粒重并計(jì)算灌漿速率, 采用Richards方程對(duì)小麥籽粒增重動(dòng)態(tài)進(jìn)行模擬[17]。

式中,為籽粒重量,為生長(zhǎng)終止量,為開花后天數(shù),、、為參數(shù)。

1.2.2 可溶性總糖和蔗糖含量測(cè)定 采用蒽酮法測(cè)定可溶性總糖和蔗糖含量[18], 稱烘干磨碎樣品0.1000 g置10 mL離心管中, 加入6~7 mL水, 置沸水浴中加熱提取20 min, 取出冷卻, 離心5 min (2900 ×), 轉(zhuǎn)移上清液至50 mL容量瓶中, 以同樣方法重復(fù)提取2次, 合并上清液于50 mL容量瓶中, 定容至刻度。分別加入0.1 mL 30% KOH, 在沸水浴中放10 min, 冷卻至室溫(冷水), 加入3 mL蒽酮試劑, 沸水浴中10 min, 冷卻震蕩混勻后于620 nm比色。以分析純蔗糖制作標(biāo)準(zhǔn)曲線。

1.2.3 全氮含量的測(cè)定 以H2SO4-H2O2聯(lián)合消煮, 用半微量凱氏定氮法測(cè)不同粒位籽粒的全氮含量。

1.2.4 籽粒柄與籽粒連接處維管束橫面顯微結(jié)構(gòu)的觀察 在花后5 d籽粒形成的初期, 用刀片取小麥穗中部小穗上不同粒位籽粒與籽粒柄連接處的橫切面, 放入3.5%戊二醛溶液固定24 h后, PBS緩沖液沖洗5次(每20 min一次)。用OSO4固定3 h, 然后用梯度乙醇(45%、55%、65%、75%、85%、95%、100%、100%、100%)脫水, 每30 min一次。再用醋酸異戊脂沖洗2次(每小時(shí)1次)。CO2臨界點(diǎn)干燥, 取出粘貼樣品, 噴金鍍膜后。用JEDL JSM-6610LV掃描電鏡觀察照相。

1.2.5 內(nèi)源激素含量測(cè)定 采用高效液相色譜法(HPLC)測(cè)定籽粒中4種內(nèi)源激素的含量[10]。采用流動(dòng)相∶甲醇∶乙腈∶0.6%乙酸(50∶45∶5, v/v), 所用分析柱為Symmetry C18 (150.0 mm × 4.6 mm, 5 μm), 柱溫為25℃, 流動(dòng)相流速0.6 mL min–1, 檢測(cè)波長(zhǎng)為254 nm。玉米素、赤霉素、生長(zhǎng)素、脫落酸標(biāo)樣均購(gòu)自美國(guó)Sigma公司。

1.2.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 采用Microsoft Excel 2003和DPS7.05 (Data Processing System, V7.05)軟件分析系統(tǒng)統(tǒng)計(jì)分析有關(guān)數(shù)據(jù), 用SigmaPlot 10.0處理數(shù)據(jù)及作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 籽粒增重動(dòng)態(tài)及灌漿速率變化

由圖1可以看出小穗不同粒位籽粒粒重及灌漿速率粒位間差異較大, SN20小穗基部第1、第2位籽粒灌漿速率明顯高于第3位籽粒, 以最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)(花后15~20 d)差異較大。TN18小穗第1、第2位籽粒在灌漿的前期和中期籽粒灌漿速率高于第3位籽粒, 但是在灌漿后期(20 d以后), 隨著第1、第2位籽粒的充實(shí)度越來越飽滿, 其灌漿速率在灌漿后期下降較第3和第4、第5位快, 出現(xiàn)第3位籽粒的灌漿速率開始接近并高于第1、第2位籽粒灌漿速率; 小穗上第4、第5位籽粒的最大灌漿速率和粒重都明顯低于小穗基部第1、第2和第3位籽粒, 僅在花后30~35 d隨著小穗基部籽粒灌漿速率的快速下降, 此時(shí)第4、第5位籽粒的灌漿速率降低較緩慢, 造成其灌漿速率超過第3位和第1、第2籽粒的灌漿速率, 但是此時(shí)的灌漿速率很低, 后期植株葉片衰老, 光合產(chǎn)物較少, 源供應(yīng)不足導(dǎo)致微弱的灌漿速率不足難以彌補(bǔ)其灌漿前中期與第1、第2位籽粒粒重較大的差異。

圖1 2014–2015年花后小穗上不同粒位籽粒粒重和灌漿速率

1 2: 小穗基部第1位和第2位籽粒; 3: 小穗基部第3位籽粒; 4 5: 小穗基部第4位和第5位籽粒。

1 2: Grains from the first and second kernel positions in the base of the spikelet; 3: Grains from the third kernel position in the base of the spikelet; 4 5: Grains from the fourth and fifth kernel positions in the base of the spikelet.

2.2 成熟期不同粒位間粒重的差異

由圖2可以看出不同穗型小麥品種小穗上不同粒位籽粒粒重差異較大。大穗型小麥品種TN18小穗上第3位籽粒與第1、第2位籽粒粒重差異較小, 第4、第5位籽粒與第3位籽粒粒重差異較大; 多穗型小麥品種SN20小穗上第3位籽粒粒重明顯小于第1、第2位籽粒。品種間SN20小穗第1、第2位籽粒粒重大于TN18小穗基部第1、第2位籽粒粒重。由此可以得出多穗型品種SN20小穗基部第1、第2位籽粒較上位籽粒有較大的優(yōu)勢(shì); 成熟期大穗型小麥品種TN18小穗基部第3位與第1、第2位籽粒間的粒重差異明顯小于SN20小穗第3位籽粒與第1、第2位籽粒粒重間的差異。

2.3 花后不同粒位籽?？扇苄钥偺呛驼崽呛康淖兓?/h3>

花后籽粒灌漿初期籽?？扇苄钥偺呛驼崽呛孔罡? 之后其含量不斷下降且灌漿前期籽?？扇苄钥偺呛驼崽呛肯陆邓俾士?。灌漿前期TN18小穗上位(第3位和第4、第5位)籽?？扇苄钥偺呛驼崽呛慷几哂诨孔蚜?第1、第2位)籽粒(圖3)。隨著灌漿進(jìn)程, 小穗上位籽粒(第3位和第4、第5位)在灌漿中后期可溶性總糖和蔗糖含量下降速率較基部第1、第2位籽?？?。

2.4 籽粒灌漿期不同粒位籽粒全氮含量的變化

由圖4可以看出灌漿過程中籽粒全氮含量先降低后升高的變化趨勢(shì)。灌漿早期SN20全氮含量明顯高于TN18, 成熟期籽粒全氮含量反而低于TN18; 整個(gè)灌漿過程中SN20全氮含量的變化幅度較TN18大; 粒位間, 除TN18灌漿早期第4、第5位籽粒高于第1、第2位籽粒外, 灌漿過程中小穗基部第1、第2位籽粒全氮含量高于小穗基部第3和第4、第5位籽粒, 且大穗型小麥品種TN18小穗第4、第5位籽粒的全氮含量的最低點(diǎn)較小穗基部第1、第2和第3位籽粒出現(xiàn)的晚, 這種不同粒位籽粒全氮含量的變化進(jìn)一步證明了小穗上位弱勢(shì)籽粒灌漿啟動(dòng)晚的發(fā)育特性。

2.5 灌漿期不同粒位籽粒內(nèi)源激素含量的變化

籽粒灌漿過程中GA呈先升高后降低的單峰變化趨勢(shì), 其峰值出現(xiàn)在花后20 d左右。籽粒灌漿過程中SN20籽粒GA含量上升快, 花后15 d時(shí)含量已經(jīng)明顯高于TN18, 且灌漿中期保持較高含量, 花后25 d以后開始下降; 與SN20相比, TN18籽粒中GA上升慢, 達(dá)到峰值(花后20 d)后就馬上下降。不同粒位間SN20小穗第1、第2位籽粒GA含量高于第3位籽粒; TN18小穗基部第1、第2位籽粒GA含量明顯高于第4、第5位籽粒, 第3位籽粒灌漿前期和中期(花后20 d以前)低于第1、第2位籽粒但高于第4、第5位籽粒, 灌漿后期第3位籽粒GA含量下降慢, 其含量高于第1、第2和第4、第5位籽粒。ZR含量在10 d左右有一小峰值后下降, 直到花后20~25 d達(dá)到低谷接著快速上升到最高點(diǎn)后又開始下降(圖5)?；ê驣AA含量呈單峰變化曲線, 峰值出現(xiàn)在花后20 d; 第1、第2位籽粒IAA含量高于第3位, 僅TN18小穗上第3位籽粒IAA含量在花后15 d前后高于第1、第2位籽粒。籽粒ABA含量在灌漿過程中含量波動(dòng)較大, 呈雙峰變化趨勢(shì), 峰值分別出現(xiàn)在花后10 d和花后20~25 d, 花后15 d籽粒ABA含量處于低谷; 灌漿前期SN20小穗第3位籽粒ABA含量高于小穗第1、第2位籽粒, TN18小穗第4、第5位籽粒ABA含量高于第1、第2和第3位籽粒, 小穗上位籽粒的ABA含量高于基部籽粒。

圖2 2013–2014和2014–2015年成熟期小麥小穗上不同粒位籽粒單粒重

1 2: 小穗基部第1位和第2位籽粒; 3: 小穗基部第3位籽粒; 4 5: 小穗基部第4位和第5位籽粒。

1 2: grains from the first and second kernel positions in the base of the spikelet; 3: grains from the third kernel position in the base of the spikelet; 4 5: grains from the fourth and fifth kernel positions in the base of the spikelet.

圖3 2013–2014不同穗型小麥小穗上不同粒位籽粒灌漿期可溶性總糖和可溶性蔗糖含量變化

1 2: 小穗基部第1位和第2位籽粒; 3: 小穗基部第3位籽粒; 4 5: 小穗基部第4位和第5位籽粒。

1 2: grains from the first and second kernel positions in the base of the spikelet; 3: grains from the third kernel position in the base of the spikelet; 4 5: grains from the fourth and fifth kernel positions in the base of the spikelet.

圖4 2013?2014年花后小穗上不同粒位籽粒全氮含量的變化

1 2: 小穗基部第1位和第2位籽粒; 3: 小穗基部第3位籽粒; 4 5: 小穗基部第4位和第5位籽粒。

1 2: grains from the first and second kernel positions in the base of the spikelet; 3: grains from the third kernel position in the base of the spikelet; 4 5: grains from the fourth and fifth kernel positions in the base of the spikelet.

2.6 籽粒灌漿速率與籽?？扇苄钥偺恰⒄崽羌皟?nèi)源激素含量的相關(guān)性

兩品種小麥籽粒灌漿速率與籽粒內(nèi)可溶性總糖的相關(guān)性不顯著, 與蔗糖的相關(guān)性品種間有差異, SN20籽粒灌漿速率與蔗糖含量相關(guān)性不顯著, TN18籽粒灌漿速率與籽粒內(nèi)蔗糖含量呈顯著相關(guān)。籽粒灌漿速率與IAA呈顯著或極顯著相關(guān), TN18籽粒灌漿速率與GA含量呈極顯著相關(guān), SN20籽粒灌漿速率與GA含量相關(guān)性不顯著。籽粒灌漿速率與籽粒中ZR和ABA含量?jī)善贩N都表現(xiàn)相關(guān)性不顯著。

表1 小麥籽粒灌漿過程中灌漿速率與籽粒中碳水化合物及內(nèi)源激素的相關(guān)性

*,**分別表示在0.05和0.01水平相關(guān)性顯著。

*,**Significant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

圖5 2014–2015年籽粒灌漿過程中不同粒位籽粒內(nèi)源激素含量的變化

1 2: 小穗基部第1位和第2位籽粒; 3: 小穗基部第3位籽粒; 4 5: 小穗基部第4位和第5位籽粒。

1 2: grains from the first and second kernel positions in the base of the spikelet; 3: grains from the third kernel position in the base of the spikelet; 4 5: grains from the fourth and fifth kernel positions in the base of the spikelet.

2.7 不同粒位籽粒柄維管束橫切面的組織結(jié)構(gòu)

由圖6可以看出TN18和SN20從莖稈向籽粒運(yùn)輸同化物及生理活性物質(zhì)的唯一通道即籽粒與籽粒柄連接處維管束, TN18小穗1位籽粒的籽粒柄的橫面最大, 粒位間TN18小穗基部1位籽粒粒柄維管束的橫面面積略大于第3位籽粒, 明顯大于第4位籽粒。形狀上, TN18小穗基部第1位和第3位為近圓形, 第4位籽粒柄的橫切面為扁長(zhǎng)型。多穗型小麥品種SN20小穗第1位籽粒的籽粒柄的橫面面積明顯大于第3位籽粒, 小穗第4位籽粒柄橫面面積略小于第3位籽粒。從微觀上看隨著粒位的上升, 組織空隙也加大了。小穗上位籽粒與籽粒柄連接處這種維管束橫面面積變小及微觀空隙變大會(huì)不利于同化物及生理活性物質(zhì)的運(yùn)輸。

圖6 TN18和SN20小麥小穗上不同粒位籽粒柄與籽粒連接處橫切面的掃描電鏡照片

1: 小穗基部第1位籽粒; 3: 小穗基部第3位籽粒; 4: 小穗基部第4位籽粒。從左到右依次放大50×、150×、500×、1500×。

1: Grains from the first kernel position in the base of the spikelet; 3: Grains from the third kernel position in the base of the spikelet; 4: Grains from the fourth kernel position in the base of the spikelet. Magnified 50×, 150×, 500×, 1500× from left to right.

3 討論

小麥不同粒位籽粒的粒重受遺傳因素[19]、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)水平[20]、外界環(huán)境因素[21]等的影響。小麥小穗上不同粒位籽粒發(fā)育的不均衡性與進(jìn)入其中維管束分布的不平衡性密切相關(guān)。同一穗上不同籽粒間存在著同化產(chǎn)物的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng), 而小穗軸的維管束組織結(jié)構(gòu)差異是影響光合產(chǎn)物分配、籽粒充實(shí)度和結(jié)實(shí)特征的重要因素之一[22]。前人通過對(duì)小穗的組織解剖研究認(rèn)為, 小穗基部第1、第2位小花維管束直接獨(dú)立地來自小穗基部維管束, 通向其籽粒的維管束數(shù)較多且面積也較大, 第3位以上的小花的維管束主要來自其下位花的分支, 維管束數(shù)較少, 面積也較小[23-24]。所以導(dǎo)致小穗上位小花對(duì)有機(jī)營(yíng)養(yǎng)的強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)。黃升謀等[25]研究也表明, 水稻弱勢(shì)粒結(jié)實(shí)率低與其源不足, 維管束負(fù)擔(dān)過重, 有機(jī)物運(yùn)輸不暢有關(guān)。本試驗(yàn)研究結(jié)果與前人研究結(jié)果相似, 小穗基部第1、第2位籽粒柄的維管束橫面面積大, 且組織微觀結(jié)構(gòu)排列緊密而整齊, 有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸。不同的是大穗型小麥品種TN18中部小穗第3朵花的維管束部分直接來源于小穗基部維管束結(jié)節(jié), 部分來自第2朵花維管束的分枝; 而多穗型小麥品種SN20小穗第3朵小花的維管束來自第2位小花。這種維管束結(jié)構(gòu)差異可能是導(dǎo)致多穗型小麥SN20小穗3位籽粒粒重明顯低于TN18小穗第3位籽粒粒重的原因。當(dāng)然, 維管束系統(tǒng)作為整個(gè)運(yùn)輸過程的一個(gè)環(huán)節(jié), 其差異只能是導(dǎo)致穗器官不均衡發(fā)育的原因之一。維管束的分化需要一定的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 特別是蔗糖和吲哚乙酸[26]。幼穗分化的早期養(yǎng)分分配的差異可能是導(dǎo)致維管束分化差異的原因之一, 這種差異反過來又促進(jìn)穗器官發(fā)育的不均衡, 最終導(dǎo)致小穗上不同粒位間籽粒在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)中的差異。在小麥栽培管理中, 我們可以通過改進(jìn)栽培措施, 培育壯苗, 改善植株的營(yíng)養(yǎng)條件, 增加穗器官的養(yǎng)分供應(yīng), 提高籽粒的飽滿度, 增加產(chǎn)量。

小麥的同一穗上籽粒大小不一的現(xiàn)象, 并不僅僅是由于養(yǎng)料供應(yīng)的不足, 無(wú)論養(yǎng)料充足與否, 均會(huì)出現(xiàn)籽粒大小的差異, 這與籽粒在小穗上的位置有關(guān)。籽粒在小穗部的位置決定了籽粒結(jié)實(shí)與物質(zhì)積累的空間分布特征。李明慧等[27]研究發(fā)現(xiàn), 在同一小穗中, 基部第1、第2粒中可溶性糖含量較高, 第3粒中含量較低, 第4粒中含量極低; 本研究結(jié)果與其不同, 灌漿前期小穗上位(第3位和第4、第5位)籽?？扇苄钥偺呛驼崽呛慷几哂诨孔蚜?第1、第2位), 進(jìn)一步證明了小麥小穗上位小花發(fā)育遲, 籽粒結(jié)實(shí)和灌漿啟動(dòng)晚。小麥籽粒灌漿前期籽粒中可溶性糖和蔗糖含量高, 灌漿過程中籽粒中蔗糖不斷地向淀粉快速轉(zhuǎn)化來促進(jìn)籽粒胚乳的快速發(fā)育, 但是隨著小麥籽粒胚乳中淀粉的不斷合成積累, 糖含量不斷“被稀釋”, 其濃度也快速降低。

楊建昌等[9]研究表明, 弱勢(shì)粒的灌漿啟動(dòng)遲、灌漿速率和生長(zhǎng)終值均小于強(qiáng)勢(shì)粒。郭文善等[24]研究認(rèn)為, 小麥不同粒位籽粒的灌漿歷期相近, 小穗上第3粒位籽粒的灌漿速率顯著低于第1、第2位籽粒。有人認(rèn)為延長(zhǎng)灌漿時(shí)間是籽粒增重的有效因素[28]。Sayed等[29]認(rèn)為粒重受灌漿持續(xù)期的影響不大。顧自?shī)^等[30]認(rèn)為灌漿強(qiáng)度與灌漿時(shí)間均組成對(duì)籽粒增重的同一型多元回歸關(guān)系, 簡(jiǎn)單排斥二者中任一因素的作用是不恰當(dāng)?shù)摹１驹囼?yàn)結(jié)果認(rèn)為粒重由灌漿速率和灌漿時(shí)間共同決定。小麥籽粒灌漿過程中, 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)遵循“就近供應(yīng)”的原則來促進(jìn)基部第1、第2位籽粒的發(fā)育來構(gòu)建小麥胚體的形成和淀粉等儲(chǔ)藏物質(zhì)的積累, 但是當(dāng)其積累到一定的程度時(shí)小麥籽粒會(huì)出現(xiàn)“飽和”狀態(tài), 此時(shí)就會(huì)通過一系列信號(hào)傳導(dǎo)來迫使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)向上位籽粒運(yùn)輸來促進(jìn)上位籽粒的生長(zhǎng)。延長(zhǎng)灌漿后期籽粒的有效灌漿時(shí)間可以提高小穗上位籽粒的粒重, 這在大穗型小麥品種中表現(xiàn)的更突出。

籽粒灌漿速率和最終粒重, 在很大程度上還受籽粒內(nèi)激素的平衡和調(diào)節(jié)。強(qiáng)勢(shì)粒高峰期GA含量高于弱勢(shì)粒[9]。本試驗(yàn)結(jié)果表明小穗基部籽粒GA含量高于上位籽粒; 多穗型小麥品種SN20灌漿期籽粒GA含量高于大穗型小麥品種TN18; 田淑蘭等[31]研究表明, 籽粒灌漿期間不同粒位間籽粒灌漿速率的變化趨勢(shì)與其內(nèi)源IAA含量的變化相似, 且在灌漿前期, 外施IAA可代替強(qiáng)勢(shì)粒對(duì)弱勢(shì)粒的這種抑制作用, 推測(cè)IAA通過調(diào)節(jié)有機(jī)養(yǎng)料的分配控制籽粒的發(fā)育。劉仲齊等[32]報(bào)道, IAA含量與小麥籽粒淀粉積累速率及蔗糖轉(zhuǎn)化酶、蔗糖合成酶的活性呈極顯著正相關(guān)。本研究認(rèn)為: 小穗基部位籽粒IAA含量和GA含量高于上位籽粒, 影響?zhàn)B料的調(diào)配從而控制籽粒的生長(zhǎng)發(fā)育, 使強(qiáng)勢(shì)粒受精后蔗糖向淀粉的轉(zhuǎn)化速率快, 灌漿啟動(dòng)早, 灌漿速率高。ABA處理麥穗阻止了小穗上位小花的結(jié)實(shí), 但對(duì)小穗基部第1、第2小花影響不大, 表明小穗上位小花對(duì)ABA含量變化反應(yīng)較敏感,這可能是由于ABA含量增加阻礙了通到上位小花的維管束的形成[33]。也有研究認(rèn)為外源ABA可以提高庫(kù)細(xì)胞對(duì)同化物的主動(dòng)吸收能力[34]。還有研究發(fā)現(xiàn), 小麥籽粒灌漿前期, 內(nèi)源ABA的含量對(duì)籽粒灌漿速率的影響前期表現(xiàn)為正效應(yīng), 后期則為負(fù)效應(yīng)。強(qiáng)勢(shì)粒ABA含量的峰值先于弱勢(shì)粒出現(xiàn), 并且籽粒充實(shí)度好的組合強(qiáng)勢(shì)粒中ABA含量高于充實(shí)度差的組合[9,35]。本研究結(jié)果與前人的研究結(jié)果不同, 灌漿過程中上位籽粒ABA含量高于基部強(qiáng)勢(shì)粒, 且灌漿過程中ABA含量變化較大。認(rèn)為籽粒ABA的含量主要受環(huán)境影響較大。所以ABA的生理功能有待進(jìn)一步的研究。

4 結(jié)論

粒重由品種特性及其在小穗上的位置決定, 并受栽培措施的調(diào)控?；ê笞蚜９酀{過程中小穗基部籽粒中較高的GA和IAA含量可使籽粒蔗糖向淀粉轉(zhuǎn)化開始早, 籽粒分化快, 灌漿速率高, 是小穗基部籽粒粒重高的生理機(jī)制。小麥籽粒灌漿初期小穗基部籽粒柄維管束的橫面面積明顯大, 組織微觀空隙小且排列較規(guī)則, 有利于同化物和生理活性物質(zhì)的運(yùn)輸, 是小穗基部籽粒灌漿初期籽粒粒重增長(zhǎng)快、灌漿速率高的解剖學(xué)基礎(chǔ)。

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Difference of physiological characteristics of grain weight at various kernel positions in wheat spikelets

LI Yan-Xia1, YANG Wei-Bing1,2, YIN Yan-Ping1, ZHENG Meng-Jing1, CHEN Jin1, YANG Dong-Qing1, LUO Yong-Li1, PANG Dang-Wei1, LI Yong1,*, and WANG Zhen-Lin1,*

1Agronomy College, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong, China;2Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing Engineering Research Center for Hybrid Wheat, Beijing 100097, China

The object of the experiment was to explore the main physiological mechanism of heterogeneous development of grains located at the various kernel positions in wheat spikelets, further to reveal the factors restricting grain filling of inferior grains located on the distal kernel positions. Two varieties with different spike sizes of winter wheat (a large-spike cultivar Tainong 18 and a multiple-spike cultivar Shannong 20) were used to as the experimental materials. We have studied the dynamic changes of concentrations of endogenous hormones, soluble sugar and total nitrogen in grains located at different kernel positions in wheat spikelets during grain-filling period, and the microstructure of vascular bundle junction on kernel handle and kernel weight. Correlation analysis showed that the grain filling rate was significantly correlated with the contents of GA and IAA in grains. Higher GA and IAA contents in proximal kernels could make the conversion from sucrose to starch start earlier, the seed differentiate rapidly and the grain-filling rate higher,which is the physiological mechanism of the higher weight of proximal kernel in wheat spikelets. The micrograph showed that the cross-sectional area of vascular bundle of seed stalk on proximal kernels at the early stage of grain-filling period was significantly larger than that of distal kernels, and the microcosmic space was small and orderly, which is conducive to the transport of assimilates and physiological active substances, showing an anatomical basis for the rapid increase of seed weight and higher grain-filling rate in the proximal kernels of spikelets.

kernel position; kernel weight; endogenous hormone; soluble sugar; total nitrogen content

本研究由國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31271661, 30871477), 國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)項(xiàng)目(2015CB150404), 北京市農(nóng)林科學(xué)院青年基金(QNJJ201629), 國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFD0300400), 山東省高等學(xué)?？萍加?jì)劃項(xiàng)目(J14LF12), 山東省泰山產(chǎn)業(yè)領(lǐng)軍人才項(xiàng)目和山東省農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新課題項(xiàng)目資助。

The work was supported by the National Nature Science Foundation of China (31271661, 30871477), the National Basic Research Program of China (973 Program, 2015CB150404), the Youth Fund Project from Beijing Academy of Agricultural and Forestry Sciences (QNJJ201629), the National Key Research and Development Plan (2016YFD0300400), the Shandong Province Higher Educational Science and Technology Plan (J14LF12), the Shandong Province Mount Tai Industrial Talents Program, and Shandong Province Key Agricultural project for Application Technology Innovation.

王振林, E-mail: zlwang@sdau.edu.cn; 李勇, E-mail: woooowo@126.com

E-mail: liyanxia429@126.com

2019-01-10;

2019-06-22;

2019-07-15.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190712.1624.008.html

10.3724/SP.J.1006.2019.91004