全球氣候變化引起物種滅絕機(jī)制及保護(hù)策略

鄭巧燕 衛(wèi)萬(wàn)榮

摘 要：氣候變化是當(dāng)今世界面臨的重大科學(xué)問(wèn)題，氣候變化已經(jīng)對(duì)全球生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性產(chǎn)生了深刻的影響，是未來(lái)100年成千上萬(wàn)物種消失的主要原因。因此，深入了解氣候變化導(dǎo)致物種滅絕的機(jī)制，對(duì)于有效保護(hù)瀕危物種和生物多樣性具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。該文綜述了氣候變化引起物種滅絕的機(jī)制，并提出了相應(yīng)的保護(hù)策略，以期為瀕危物種和生物多樣性保護(hù)提供參考。

關(guān)鍵詞：氣候變化;生態(tài)系統(tǒng);物種多樣性

中圖分類(lèi)號(hào) Q142.2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2019）16-0143-04

Abstract：Climate change has a profound impact on global ecosystems and biodiversity and is a major scientific issue facing the world today，and is the main reason for the disappearance of thousands of species in the next 100 years.Therefore，an in-depth understanding of the mechanisms by which climate change leads to species extinction has important theoretical and practical significance for the effective protection of endangered species and biodiversity.This paper reviews the mechanisms of species extinction caused by climate change and proposes corresponding protection strategies to provide reference for endangered species and biodiversity conservation.

Key words：Climate change;Ecosystem;Biodiversity

氣候變化是當(dāng)今世界面臨的重大科學(xué)問(wèn)題，氣候變化已經(jīng)對(duì)全球生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性產(chǎn)生了深刻影響[1]，對(duì)高緯度和高海拔地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的影響尤為顯著[2]。當(dāng)前，全球氣候正在發(fā)生急劇變化，主要體現(xiàn)在以下6個(gè)方面[3]：（1）全球變暖。在過(guò)去的100多年中，全球地表溫度平均上升0.6℃。（2）降水格局發(fā)生變化?？傮w趨勢(shì)為：中緯度地區(qū)和南半球的降雨量增大，北半球的亞熱帶地區(qū)的降雨量下降。（3）全球云量有增加的趨勢(shì)。（4）海平面上升;（5）極端天氣和氣候事件的頻率和強(qiáng)度增加。（6）厄爾尼諾現(xiàn)象的發(fā)生頻率增加。

氣候變化嚴(yán)重威脅著生物的生存，是未來(lái)100年成千上萬(wàn)物種消失的主要原因[4-7]。有研究發(fā)現(xiàn)，過(guò)去30年氣候變化已經(jīng)使大量物種的豐富性和分布區(qū)發(fā)生了較大改變，并且預(yù)測(cè)在中等氣候變化情景下，到2050年墨西哥至澳大利亞廣大區(qū)域中，15%～37%的物種將滅絕，最小升溫情景（0.8～1.7℃）將使18%的物種滅絕，中等升溫情景（1.8～2.0℃）將使24%的物種滅絕，最高升溫情景（大于2.0℃）將使35%的物種滅絕[8]。氣候變化將導(dǎo)致一些物種因沒(méi)有適宜的棲息地而滅絕。盡管?chē)?guó)內(nèi)外提出了很多適應(yīng)氣候變化的策略建議來(lái)保護(hù)瀕危物種和生物多樣性[9-11]，但要免受氣候變化所引起的危害則極為困難[10]。更為重要的是，未來(lái)多樣性保護(hù)的形勢(shì)將更為嚴(yán)峻[12]。因此，深入了解氣候變化導(dǎo)致物種滅絕的機(jī)制，對(duì)于有效保護(hù)瀕危物種和生物多樣性具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

許多研究表明，環(huán)境溫度超過(guò)物種耐受的生理極限溫度是導(dǎo)致物種滅絕和局部地區(qū)種群消失的主要因素[13-14]，伴隨氣候變化而增加的極端天氣、干旱、火災(zāi)等亦是物種滅絕的途徑[14-15]，除此而外，也有可能是其他因素導(dǎo)致物種滅絕[16]。毫無(wú)疑問(wèn)，氣候變化是物種滅絕的根本原因。氣候變化引起的物種滅絕機(jī)制、生物多樣性和瀕危物種保護(hù)已經(jīng)成為全球氣候變化的研究熱點(diǎn)。因此，只有充分了解氣候變化導(dǎo)致物種滅絕的機(jī)制，才能為保護(hù)瀕危物種和生物多樣性提供可靠有效的建議。然而，目前有關(guān)物種滅絕的具體機(jī)制尚不明晰。為此，本文綜述了氣候變化引起物種滅絕的機(jī)制研究進(jìn)展，并提出了相應(yīng)的保護(hù)策略，以期為瀕危物種和生物多樣性保護(hù)提供參考。

1 非生物因子

1.1 溫度 就現(xiàn)階段的資料來(lái)看，氣候變化伴隨氣溫的上升對(duì)生物影響最為明顯[13，15]，尤其對(duì)那些處于氣溫上升區(qū)域同時(shí)體溫調(diào)節(jié)能力有限的物種的生存是致命的。環(huán)境溫度超過(guò)生物的生理耐受極限溫度是物種滅絕的原因之一[15]。氣溫上升引起陸生生物滅絕的原因有以下2點(diǎn)：一是溫度上升致使其覓食活動(dòng)時(shí)間減少，同時(shí)也增加了維持生命所需的能量，最終動(dòng)物因饑餓而亡[17]。例如，高溫限制刺蜥（Sceloporus）春季繁殖期地表活動(dòng)時(shí)間而不能攝入維持生命的能量是導(dǎo)致其滅絕的真正原因[16]。二是環(huán)境溫度超過(guò)了生物的生理耐受極限溫度[18]。例如，北美鼠兔（Ochotona princeps）對(duì)溫度變化極為敏感，當(dāng)棲境中的溫度超過(guò)其生理耐受極限溫度后（16.2℃），當(dāng)?shù)氐谋泵朗笸镁蜁?huì)滅絕[19，20]。對(duì)于水生生物，環(huán)境溫度超過(guò)物種的生理耐受極限溫度是影響物種生存的原因之外，水溫升高導(dǎo)致水中的溶氧量減少、生命活動(dòng)能耗增加而供氧量不足亦是1個(gè)主要因素。例如，高寒地區(qū)的水生植物高山露珠草（Circaea. alpina）當(dāng)水環(huán)境中的溫度超過(guò)14℃就不能生存[21];不列顛魚(yú)類(lèi)（Gobiodon sp. A）的滅絕是由于水溫升高不利于其生存導(dǎo)致的[22];波羅的海海水溫度升高，致使水中溶氧量降低，嚴(yán)重威脅到海洋魚(yú)類(lèi)的生存[18]。短期內(nèi)環(huán)境溫度的劇烈變化也是物種滅絕的原因。如Beever等對(duì)比北美鼠兔種群動(dòng)態(tài)和氣象數(shù)據(jù)后發(fā)現(xiàn)，溫度急劇變化后鼠兔就會(huì)消失[20]。除此而外，伴隨氣候變化導(dǎo)致光照和溫度互不匹配，也是造成溫帶和寒帶地區(qū)有固定光周期活動(dòng)模式動(dòng)物滅絕的原因。例如，氣候變化導(dǎo)致根據(jù)光周期調(diào)整活動(dòng)的鳥(niǎo)類(lèi)、昆蟲(chóng)及哺乳動(dòng)物不適宜急劇變化后的溫度而滅絕[23]。

1.2 降雨 氣候變化能改變局部地區(qū)的降雨模式，對(duì)某些特定物種而言，降雨量的改變比溫度改變引起的后果更為嚴(yán)重[2]，亦是物種滅絕的重要因素之一。首先，降水量的減少，導(dǎo)致陸生生物直接利用的水資源減少，程度嚴(yán)重者，會(huì)使局部地區(qū)的生物滅絕。如沙漠中的蘆薈（Aloe dichotoma）和兩棲類(lèi)，由于降雨減少、面臨水危機(jī)，嚴(yán)重威脅其生存[24];其次，降水量減少后，某些淡水物種的棲息地喪失亦會(huì)導(dǎo)致物種滅絕。一些熱帶魚(yú)和兩棲類(lèi)的滅絕就是棲息地喪失導(dǎo)致的[25-26]。再次，高溫和干旱的協(xié)同作用亦會(huì)造成物種滅絕。局部地區(qū)松樹(shù)（Pinus edulis）的消失就是由于干旱和高溫共同作用導(dǎo)致的[27]。

1.3 其他非生物因素 其他非生物因素指那些最終是由氣候變化引起而非氣候變化直接導(dǎo)致物種滅絕的因素。例如，氣候的頻繁變化能誘發(fā)火災(zāi)的發(fā)生，而火災(zāi)通常又是局部地區(qū)物種滅絕的直接原因[28];同樣，氣溫升高加速冰雪融化的速率，致使海平面上升，從而使一些沿海動(dòng)物的棲息地面積減小或者喪失而威脅其生存，如海平面上升致使我國(guó)局部地區(qū)紅樹(shù)林消失[29];另外，冰雪加速融化能改變淡水水域中的鹽濃度，造成某些淡水物種出現(xiàn)生理上的不適應(yīng)，從而滅絕[30]。

2 生物因素

氣候變化導(dǎo)致某些物種減少、消失和增加都會(huì)影響到與之相互作用的生物，主要是改變了互作物種的資源和競(jìng)爭(zhēng)力。據(jù)Cahill的報(bào)道，將氣候變化導(dǎo)致物種滅絕機(jī)制的生物因素分為以下3種[11]：

2.1 對(duì)有益物種的負(fù)面影響 氣候變化引起特定物種的局部滅絕可能是由于減少了該物種生存所依賴(lài)的資源，資源包括寄生動(dòng)物的寄主資源和專(zhuān)一性食草動(dòng)物的食物資源。例如，生存在高寒地區(qū)的水生植物高山露珠草（Crenobia alpina），當(dāng)水環(huán)境中的溫度超過(guò)14℃就會(huì)死亡，而以高山露珠草為食的地龍（Phagocata vitta）雖然能在大于14℃的水中生存，卻會(huì)因?yàn)槭澄镔Y源短缺而滅絕[21];氣候變化會(huì)使某些植物不能適應(yīng)環(huán)境而消失，而依靠這些植物的蝴蝶因失去賴(lài)以生存寄主資源而滅絕[31]。氣候變化改變生物的微生境也會(huì)致使物種滅絕。例如，棲息于珊瑚礁微生境中的巖礁魚(yú)類(lèi)，由于氣候變化導(dǎo)致珊瑚礁白化和病蟲(chóng)害發(fā)生頻率的增加不適合其生存而滅絕[22];另外，氣候變化還能改變物種繁殖所需的條件。氣候變化改變了植物的物候期，減少了蟲(chóng)媒物種17%～50%的食物資源，而以這些植物花粉為食的許多蟲(chóng)媒動(dòng)物由于沒(méi)有足夠的食物資源而不能成功繁殖后代，導(dǎo)致滅絕[32]。

2.2 對(duì)有害物種的有益影響 氣候變化對(duì)某些特定有害物種會(huì)產(chǎn)生積極的影響。例如，小藤壺（Chthamalus fragilis）是海洋污損生物鐘危害最大的一類(lèi)，正常情況下，在潮間帶的小藤壺和藤壺（Semibalanus balanoides）的生態(tài)位是分化的，但由于氣候變暖使兩者的生態(tài)位重疊相互競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)力弱的小藤壺不能存活[33];一般而言，軟體類(lèi)動(dòng)物和海牛（Nudibranchs）并非生活在同一棲境中，但氣候變化使得二者的生態(tài)位發(fā)生重疊，軟體類(lèi)的擴(kuò)散，會(huì)使海牛的數(shù)量急劇下降[34];氣候變暖改變了種間關(guān)系，Harley等分析52年內(nèi)的數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)氣候變暖導(dǎo)致河床位置降低使貽貝的種群數(shù)量下降51%，使以貽貝為食的動(dòng)物活動(dòng)空間減小，某些種類(lèi)局部滅絕[35];氣候變暖使考艾島和夏威夷的許多鳥(niǎo)類(lèi)和微生物滅絕[36]，氣候變暖伴隨的疾病頻發(fā)致使熱帶蒙特沃德丑角蛙（Atelopus sp.）、蟾蜍（Bufo periglenes）[37]，寒帶地區(qū)的麝牛（Ovibos moschatus）等許多物種滅絕[38];除此而外，氣候變化可能會(huì)增強(qiáng)外來(lái)種的存活率、繁殖力和競(jìng)爭(zhēng)力，而對(duì)本地種構(gòu)成威脅[39]。

2.3 互作物種間的時(shí)空不匹配 許多學(xué)者認(rèn)為，氣候變化引起物種關(guān)系發(fā)生改變是物種滅絕的1個(gè)重要原因。氣候變化還可導(dǎo)致那些相互作用物種的節(jié)律改變。眾所周知，動(dòng)物的繁殖期必須要早于子代需求大量食物的時(shí)期，但在過(guò)去的23年中，隨著春季溫度的增加，植物物候期提前，而大山雀（Parus major）的產(chǎn)蛋日期并沒(méi)有提前[40]，大山雀繁殖期與植物物候期的分化必然導(dǎo)致種群數(shù)量下降;Konvicka等研究發(fā)現(xiàn)，由于氣候變化導(dǎo)致小麥生育期與棉鈴蟲(chóng)新孵化的幼蟲(chóng)錯(cuò)開(kāi)，這些新孵化的幼蟲(chóng)因找不到食物（麥穗）而死亡，從而引起近年來(lái)棉鈴蟲(chóng)種群下降[41]。另外，由于昆蟲(chóng)卵的發(fā)育和成蟲(chóng)的形成對(duì)氣溫變化十分敏感，毛蟲(chóng)（Operophtera brumata）卵提前21d孵化，但是橡樹(shù)卻只提前7d發(fā)牙，若沒(méi)有食物、毛蟲(chóng)只能存活2～3d，致使毛蟲(chóng)幼蟲(chóng)的死亡率增加[42]。將這種單另歸納為一類(lèi)，是因?yàn)檫@種活動(dòng)模式時(shí)間的變化對(duì)相互作用物種的特定物種并不會(huì)產(chǎn)生直接的正面或負(fù)面影響。

3 保護(hù)策略

依據(jù)氣候變化導(dǎo)致物種滅絕機(jī)制的具體原因分析，提出以下瀕危物種和生物多樣性的保護(hù)策略：

（1）針對(duì)氣候變化下物種脆弱性的增加，建立瀕危物種繁育基地，擴(kuò)大物種種群數(shù)量，需要開(kāi)展物種就地保護(hù)，增強(qiáng)物種在原分布區(qū)適應(yīng)氣候變化能力，包括建設(shè)和擴(kuò)大自然保護(hù)區(qū)。

（2）針對(duì)氣候變化導(dǎo)致物種棲息環(huán)境發(fā)生變化，開(kāi)展加強(qiáng)物種的遷地保護(hù)，以期幫助物種適應(yīng)氣候變化。

（3）針對(duì)氣候變化將可能使有害生物分布范圍擴(kuò)大，威脅其他物種生存，建立有害生物控制，包括建立監(jiān)測(cè)預(yù)警體系，開(kāi)發(fā)災(zāi)害控制技術(shù)，采取災(zāi)害治理和災(zāi)后恢復(fù)技術(shù)對(duì)策。

（4）針對(duì)氣候變化對(duì)棲息地的不利影響，減少放牧、森林和水體的破壞，減少自然災(zāi)害，恢復(fù)退化棲息地，嚴(yán)格保護(hù)脆弱棲息地、重建嚴(yán)重退化棲息地，連通破碎化棲息地建立生物多樣性和瀕危物種保護(hù)災(zāi)害防御體系，減少其他不利因素的影響。

（5）氣候變化將使災(zāi)害發(fā)生的頻率和強(qiáng)度增加，因此，可建立高溫、干旱、低溫、火災(zāi)等防御體系，以應(yīng)對(duì)氣候變化帶來(lái)的不利影響。

4 結(jié)語(yǔ)

氣候變化被認(rèn)為是全球?yàn)l危物種和生物多樣性保護(hù)的主要威脅，并且會(huì)導(dǎo)致局部范圍內(nèi)物種的滅絕。Cahill等對(duì)現(xiàn)有的研究資料分析后發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)階段局部地區(qū)物種的滅絕并非是由于溫度超過(guò)了物種的生理耐受極限溫度直接導(dǎo)致的，很多是氣溫上升產(chǎn)生的級(jí)聯(lián)效應(yīng)導(dǎo)致的，而氣候變化改變了種間關(guān)系是物種滅絕的主要機(jī)制[11];同時(shí)預(yù)測(cè)，在未來(lái)100年內(nèi)，隨著氣候的持續(xù)變化，物種滅絕的機(jī)制將發(fā)生根本性的改變，溫度超過(guò)物種的耐受生理極限溫度將是物種滅絕的主要原因。充分了解氣候變化導(dǎo)致物種滅絕的機(jī)制，提供可靠有效的對(duì)策措施，才能在全球氣候變化下最大程度地保護(hù)瀕危物種和生物多樣性。

參考文獻(xiàn)

[1]WALTHER GR，POST E，CONVEY P，et al.Ecological responses to recent climate change[J].Nature，2002，416：389-395.

[2]IPCC.Climate change 2007：the physical science basis.Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change[C].Cambridge University Press，Cambridge，United Kingdom and New York，2007.

[3]方精云.中國(guó)森林生產(chǎn)力及其對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)（英文）[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，24（5）：513-517.

[4]PEREIRA HM，LEADLEY PW，PROENCA V，et al.Scenarios for global biodiversity in the 21st century[J].Science，2010，330：1496-1501.

[5]DAWSON TP，JACKSON ST，HOUSE JI，et al.Beyond predictions：biodiversity conservation in a changing climate[J].Science，2011，332：53-58.

[6]HOF C，ARAUJO MB，JETZ W.et al.Additive threats from pathogens，climate and land-use change for global amphibian diversity[J].Nature，2011，480：516-519.

[7]BELLARD C，BERTELSMEIER C，LEADLEY P，et al.Impacts of climate change on the future of biodiversity[J].Ecology Letter，2012，15：5-377.

[8]THOMAS CD.Climate，climate change，and range boundaries.Diversity and Distributions，2010，16：488-495.

[9]徐瑞永，WILLIAM WL，CHEUNG.全球氣候變化對(duì)海洋生物多樣性影響的預(yù)測(cè)[J].中國(guó)漁業(yè)經(jīng)濟(jì)，2009，27（6）：85-93.

[10]吳建國(guó)，呂佳佳，艾麗.氣候變化對(duì)生物多樣性的影響：脆弱性和適應(yīng)[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，18（2）：693-703.

[11]CAHILL AE，WIENS JJ.How does climate change cause extinction？[J].Proceedings Biological Sciences，2013，280（1750）：v20121890.

[12]BOTTS EA，ERASMUS BFN，ALEXANDER GJ.Geographic sampling bias in the South African Frog Atlas Project：implications for conservation planning[J].Biodiversity Conservation，2011，20：119-139.

[13]SOMERO GN.The physiology of climate change：how potentials for acclimatization and genetic adaptation will determine‘winnersand‘losers[J].Journal of experimental biology，2010，213：912-920.

[14]SOMERO GN.Comparative physiology：a‘crystal ballfor predicting consequences of global change[J].American Journal of Physiology-Regulatory，Integrative and Comparative Physiology，2010，301：R1-R14.

[15]DEUTSCH CA，TEWKSBURY JJ，HUEY RB，et al.Impacts of climate warming on terrestrial ectotherms across latitude[J].Proceedings of the national academy of sciences，2008，105：6668-6672.

[16]KEARNEY M，SHINE R.PORTER WP.The potential for behavioral thermoregulation to buffer‘cold-bloodedanimals against climate warming[J].Proceedings of the national academy of sciences，2009，106：3835-3840.

[17]SINERVO B，MENDEZ-DE-LA-CRUZ F，MILES，DB，et al.Erosion of lizard diversity by climate change and altered thermal niches[J].Science，2010，328：894-899.

[18]PORTNER HO，KNUST R.Climate change affects marine fishes through the oxygen limitation of thermal tolerance[J].Science，2007，315：95-97.

[19]BEEVER EA，RAY C，MOTE PW，et al.Testing alternative models of climate-mediated extirpations[J].Conservation Biology，2010，20：164-178.

[20]BEEVER EA，RAY C，WILKENING JL，et al.Contemporary climate change alters the pace and drivers of extinction[J].Global Change Biology，2011，17：2054-2070.

[21]DURANCE I，ORMEROD S J.Evidence for the role of climate in the local extinction of a cool-water triclad[J].Journal of the North American Benthological Society，2010，29（4）：1367-1378.

[22]MUNDAY PL.Habitat loss，resource specialization，and extinction on coral reefs[J].Global Change Biology，2004，10：1642-1647.

[23]BRADSHAW WE，HOLZAPFEL CM.Light，time，and the physiology of biotic response to rapid climate change in animals[J].Annual Review of Physiology，2010，72：147-166.

[24]FODEN W，MILGLEY GF，HUGHES G，et al.A changing climate is eroding the geographical range of the Namib Desert tree Aloe through population declines and dispersal lags[J].Diversity and Distributions，2007，13（5）：645-653.

[25]TRAPE，S.Impact of climate change on the relict tropical fish fauna of Central Sahara：threat for the survival of Adrar Mountains fishes[J].Mauritania，2009，PLoS ONE，4：e4400.

[26]MCMENAMIN SK，HADLEY EA，WRIGHT CK.Climatic change and wetland desiccation cause amphibian decline in Yellowstone National Park[J].Proceedings of the national academy of sciences，2008，105：16988-6993.

[27]ADAMS HD，GUARDIOLA-CLARAMONTE M，BARRON-GAFFORD GA，et al.Temperature sensitivity of drought-induced tree mortality portends increased regional die-off under global change-type drought[J].Proceedings of the national academy of sciences，2009，106（17）：7063-7066.

[28]KEITH DA，AKCAKAYA HR，THUILLER W，et al.Predicting extinction risks under climate change：coupling stochastic population models with dynamic bioclimatic habitat models[J].Biology Letter，2008，4：560-563.

[29]陳小勇，林鵬.秋茄缺綠和正常植株葉片的葉綠素含量和葉綠體結(jié)構(gòu)[J].應(yīng)用海洋學(xué)學(xué)報(bào)，1999，18（1）：113-116.

[30]JONES AR.Climate change and sandy beach ecosystems.In Ecological consequences of climate change[J].Mechanisms，conservation，and management，2012：133-159.

[31]SCHWEIGER O，HEIKKINEN RK，HARPKE A，et al.Increasing range mismatching of interacting species under global change is related to their ecological characteristics[J].Global Ecology and Biogeography，2012，21（1）：88-99.

[32]MEMMOTT J，CRAZE PG，WASER NM，et al.Global warming and the disruption of plant–pollinator interactions[J].Ecology letters，2007，10（8）：710-717.

[33]WETHEY DS.Biogeography，competition，and microclimate：the barnacle Chthamalus fragilis in New England[J].Integrative and Comparative Biology，2002，42（4）：872-880.

[34]GODDARD JHR，GOSLINER TM，PEARSE JS.Impacts associated with the recent range shift of the aeolid nudibranch Phidiana hiltoni （Mollusca，Opisthobranchia） in California[J].Marine biology，2011，158（5）：1095-1109.

[35]HARLEY CDG.Climate change，keystone predation，and biodiversity loss[J].Science，2011，334（6059）：1124-1127.

[36]BENNING，TL，LAPOINTE D，ATKINSON CT，et al.Interactions of climate change with biological invasions and land use in the Hawaiian Islands：modeling the fate of endemic birds using a geographic information system[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，2002，99（22）：14246-14249.

[37]POUNDS JA，BUSTAMANTE MR，COLOMA LA.et al.Widespread amphibian extinctions from epidemic disease driven by global warming[J].Nature，2006，439（7073）：161-167.

[38]YTREHUS B，BRETTEN T，BERGSJO B，et al.Fatal pneumonia epizootic in musk ox （Ovibos moschatus） in a period of extraordinary weather conditions[J].EcoHealth， 2008，5（2）：213-223.

[39]THUILLER W.Biodiversity：climate change and the ecologist.Nature，2007，448：550-552.

[40]VISSER ME，NOORDWIJK AV，TINBERGEN JM，et al.Warmer springs lead to mistimed reproduction in great tits （Parus major）[J].Proceedings of the Royal Society of London B：Biological Sciences，1998，265（1408）：1867-1870.

[41]KONVICKA M，MARADOBVA M，BENES J，et al.Uphill shifts in distribution of butterflies in the Czech Republic：effects of changing climate detected on a regional scale[J].Global Ecology Biogeography，2003，12（5）：403-410.

[42]WINT W.The role of alternative host-plant species in the life of a polyphagous moth，Operophtera brumata （Lepidoptera：Geometridae）[J].The Journal of Animal Ecology，1983，52（2）：439-450.

（責(zé)編：張宏民）