四種體色甌江彩鯉形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性與通徑分析*

陳紅林 司周旋 杜金星 許細丹 王 軍 王成輝

四種體色甌江彩鯉形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性與通徑分析*

陳紅林 司周旋 杜金星 許細丹 王 軍 王成輝①

(上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水水產(chǎn)種質(zhì)資源重點實驗室 水產(chǎn)科學(xué)國家級實驗教學(xué)示范中心 上海水產(chǎn)養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心 上海 201306)

為了解4種體色類型甌江彩鯉(Cvar.)(“大花”–BR、“粉花”–BW、“全紅”–WR、“粉玉”–WW)的形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)程度，本研究對12月齡的4種體色甌江彩鯉的相關(guān)形態(tài)性狀(體長1、體寬2、體高3、頭長4和尾柄高5)與體質(zhì)量()進行了相關(guān)分析、回歸分析及通徑分析。結(jié)果顯示，“全紅”體色在所測性狀的變異系數(shù)均為最高，具有相對較大的選育潛力；4種體色甌江彩鯉中各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性均達到極顯著水平(<0.01)，其中，以體高與體質(zhì)量的相關(guān)程度最高。應(yīng)用逐步引入–剔除法分別構(gòu)建了4種體色甌江彩鯉形態(tài)性狀對體質(zhì)量的回歸方程：即BR為1=–517.069+12.6281+67.9162+94.8855；BW為2=–525.711+38.0852+ 68.8693+72.2065；WR為3=–502.952+90.9802+18.1724+113.9655；WW為4=–537.119+22.9321+55.1132+48.2035。通過通徑分析發(fā)現(xiàn)，BR和WR群體的2對的直接作用最大(0.387，0.504)，BW群體的3對的通徑系數(shù)最大(0.546)，WW群體的1對的通徑系數(shù)最大(0.508)。研究表明，4種體色甌江彩鯉的形態(tài)特征差異較為明顯，各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響程度存在較大差異。研究結(jié)果將為甌江彩鯉的進一步選育提供有益參考。

甌江彩鯉；體質(zhì)量；形態(tài)性狀；相關(guān)分析；回歸方程；通徑系數(shù)

體質(zhì)量是進行動物遺傳改良或育種的主要目標性狀，也是開展種質(zhì)評估的重要生物學(xué)指標。體質(zhì)量與形態(tài)性狀均屬受多個基因控制的數(shù)量遺傳性狀，且兩者間通常存在密切的關(guān)聯(lián)性(孫建貽等, 1999)，與體質(zhì)量相比，形態(tài)性狀具有表觀自顯性、測量準確性以及現(xiàn)場操作便利性等方面的優(yōu)勢(王志錚等, 2011)，可采用統(tǒng)計分析方法，如相關(guān)分析、多元回歸分析、通徑分析等，建立形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系式，來探究目標種群中決定體質(zhì)量的關(guān)鍵形態(tài)性狀，通過對形態(tài)性狀的直接選擇來達到對體質(zhì)量的間接選擇目的，在水產(chǎn)動物遺傳改良或良種選育中具有重要的現(xiàn)實意義和指導(dǎo)作用。目前，該方法已經(jīng)在魚類(劉峰等, 2015; 陳紅林等, 2016; 邊力等, 2018)、貝類(于德良等, 2013; 張嘉麗等, 2014)、甲殼類(張成松等, 2013; 董世瑞等, 2007)等水產(chǎn)養(yǎng)殖動物中進行了較廣泛的應(yīng)用。

甌江彩鯉(Cvar.)是鯉的體色變異群體，至今已有1200多年的養(yǎng)殖歷史。甌江彩鯉不僅體色豐富，在經(jīng)濟魚類中十分少見，而且肉質(zhì)鮮嫩、抗逆性強、生長迅速，同時，具備食用、觀賞和科研的多重價值。甌江彩鯉包含4種能夠穩(wěn)定遺傳的體色類型，分別為“大花”(BR，紅色底色綴有黑色斑塊)、“粉花”(BW，白色底色綴有黑色斑塊)、“全紅”(WR，全身紅色)、“粉玉”(WW，全身粉白色)(Li, 2001)。前期研究發(fā)現(xiàn)，不同發(fā)育階段的甌江彩鯉表現(xiàn)出顯著的生長差異(Wang, 2006)，并存在體色–環(huán)境互作的現(xiàn)象(Wang, 2007)。甌江彩鯉由孵化至性成熟需要2年，而12月齡是進行甌江彩鯉優(yōu)良親本選育的重要階段，此階段選育出的預(yù)備親魚將在接下來的一年中進行育成培育，因此，對12月齡階段甌江彩鯉形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的關(guān)系進行研究具有重要意義。此外，生產(chǎn)過程中的甌江彩鯉養(yǎng)殖于多個池塘，本研究從3個相同飼養(yǎng)條件的池塘中均勻挑選樣本魚進行數(shù)據(jù)測定，旨在創(chuàng)造實際生產(chǎn)相似條件，并消除不同生長環(huán)境帶來的影響。本研究應(yīng)用相關(guān)分析、回歸分析以及通徑分析對4種體色類型甌江彩鯉的形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的關(guān)系進行了解析，構(gòu)建了不同體色甌江彩鯉形態(tài)性狀與體質(zhì)量的多元回歸方程，以期為甌江彩鯉的體色和生長性狀的共同選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗用魚及數(shù)據(jù)測定

實驗使用的親魚為“龍申1號”甌江彩鯉(品種登記號：GS-01-002-2011)，群體配套系選育后將幼魚養(yǎng)殖于上海海洋大學(xué)水產(chǎn)動物種質(zhì)試驗站。4種體色的甌江彩鯉混合養(yǎng)殖于3個池塘，養(yǎng)殖至12月齡時，準確測量全部個體的體質(zhì)量(，精確到0.1 g)和相關(guān)形態(tài)性狀(精確到0.1 cm)，包括體長(1)、體寬(2)、體高(3)、頭長(4)和尾柄高(5)。進行形態(tài)性狀和體質(zhì)量的測量，經(jīng)計數(shù)得知，4個體色群體中，“大花”(BR)體色共407尾，“粉花”(BW)體色共323尾，“全紅”(WR)體色共362尾，“粉玉”(WW)體色共264尾，所有數(shù)據(jù)用于后續(xù)分析。

1.2 分析方法

使用SPSS 19.0軟件對上述性狀進行統(tǒng)計分析，包括各性狀的平均值、標準差和變異系數(shù)以及性狀間的Pearson相關(guān)系數(shù)。采用逐步引入–剔除法，以形態(tài)性狀為自變量，體質(zhì)量為因變量，分別建立4種體色類型甌江彩鯉群體的多元回歸方程，具體如下：

通過對回歸系數(shù)進行標準化，計算出各自變量(形態(tài)性狀)對因變量(體質(zhì)量)的通徑系數(shù)，公式為：

利用自變量之間的相關(guān)系數(shù)及其對因變量的通徑系數(shù)，計算各個自變量對因變量的間接通徑系數(shù)，計算公式為：

2 結(jié)果與分析

2.1 性狀的變異系數(shù)分析

所測4種體色甌江彩鯉的體質(zhì)量分別為(256.34±174.40) g (BR)、(254.41±190.03) g (BW)、(264.27±199.44) g (WR)和(252.76±187.98) g (WW)，變異系數(shù)為68.03%~75.47%；形態(tài)性狀的變異系數(shù)最大的為2(25.00%~27.69%)，最小為4(18.18%~ 20.35%)。在4種體色中，WR的各性狀變異系數(shù)最大，BR的最小。

2.2 形狀間相關(guān)性分析

4種體色類型彩鯉內(nèi)各性狀之間的相關(guān)性結(jié)果見表2和表3。不同體色組合性狀間均存在極顯著的相關(guān)關(guān)系(<0.01)，且各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性大小順序完全相同，依次為3>1>2>5>4。從形態(tài)性狀之間的相關(guān)系數(shù)可知，3和1的相關(guān)系數(shù)均最高，說明甌江彩鯉的1與3的關(guān)系密切。

2.3 性狀回歸分析

自變量之間的共線性會影響多元回歸模型的準確性，因此，在進行模型擬合之前，需要將4種體色彩鯉中各形態(tài)性狀進行共線性檢驗，剔除與其他形態(tài)性狀存在嚴重共線性的性狀指標。在本實驗中，通過共線性診斷發(fā)現(xiàn)，BR的體高性狀、BW的體長性狀、WR的體長與體高性狀、WW的體高性狀與其他性狀存在嚴重共線性，故予以剔除。以剩余形態(tài)性狀為自變量，體質(zhì)量作為因變量，采用逐步引入–剔除法進行多元回歸分析，得出4種體色類型的多元回歸方程：BR為1= –517.069+12.6281+67.9162+94.8855；BW為2= –525.711+38.0852+68.8693+72.2065；WR為3= –502.952 + 90.9802+ 18.1724+ 113.9655；WW為4= –537.119 +22.9321+ 55.1132+ 48.2035?；貧w方程的標準化回歸系數(shù)及其顯著性檢驗結(jié)果見表4。

表1 12月齡甌江彩鯉形態(tài)性狀與體質(zhì)量的描述性統(tǒng)計結(jié)果

Tab.1 The phenotypic statistics of morphologic traits in 12-month-old Oujiang color common carp

表2 BR (右上角)和BW (左下角)甌江彩鯉所測性狀的相關(guān)系數(shù)

Tab.2 Morphological correlation coefficients of the studied traits between the BR (upper triangle) and BW (lower triangle) color patterns of Oujiang color common carp

注：**表示在0.01水平顯著相關(guān)。下同

Note: ** indicates significant correlation at 0.01 level. The same as below

表3 WR (右上角)和WW (左下角)甌江彩鯉所測性狀的相關(guān)系數(shù)

Tab.3 Morphological correlation coefficients of the studied traits between the WR (upper triangle) and WW (lower triangle) color patterns of Oujiang color common carp

表4 4種體色群體偏回歸系數(shù)顯著性檢驗

Tab.4 Significance test of partial regression of four groups of Oujiang color common carp

注：因變量：體質(zhì)量 Note: Dependent variable: Body weight

表5 4種體色類型甌江彩鯉的性狀決定系數(shù)

Tab.5 The determinant coefficients of phenotypic traits to body weight of four groups of Oujiang color common carp

2.4 通徑分析

通徑分析可以確定各性狀對體質(zhì)量的直接作用(通徑系數(shù))和間接作用(間接通徑系數(shù))。通過通徑分析(表6)顯示，相同形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用和間接作用在不同體色間存在較大差異。在BR中，2對的直接作用最大(0.387)，1和對的間接作用最大(0.655)；在BW中，3對的直接作用最大(0.546)，2對的間接作用最大(0.720)；在WR中，2對的直接作用最大(0.504)，4對的間接作用最大(0.760)；而在WW中，則是3對的直接作用最大(0.508)，5對的直接作用最大(0.730)。比較發(fā)現(xiàn)，形態(tài)性狀對的間接作用的大小順序與直接作用相反，除BW群體的3、WR群體的2、WW群體的1表現(xiàn)為對的直接作用大于間接作用以外，4種體色群體中的其他形態(tài)性狀均表現(xiàn)為對的間接作用大于直接作用。

表6 4種體色甌江彩鯉形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑分析

Tab.6 Path analysis of the effects of phenotypic traits on body weight of four groups of Oujiang color common carp

3 討論

3.1 表型性狀與相關(guān)分析

在魚類的選育過程中，體質(zhì)量是一個主要的選擇指標(李學(xué)軍等, 2016; 李明云等, 2016)。與其他魚類不同，甌江彩鯉的選育指標除體質(zhì)量外，還涉及到體色這一重要性狀。此前，本實驗室通過選育獲得5種穩(wěn)定體色類型的甌江彩鯉新品種——“龍申1號”(Wang, 2006)。本研究對“龍申1號”后代中的4種體色的甌江彩鯉研究發(fā)現(xiàn)，甌江彩鯉WR群體的體質(zhì)量與形態(tài)性狀的變異系數(shù)均為最大。變異系數(shù)反應(yīng)了數(shù)據(jù)的離散程度，變異系數(shù)越大，數(shù)據(jù)越離散，表示群體內(nèi)個體間表型差異越大，說明WR群體存在較大的遺傳變異，這種遺傳變異使“全紅”群體具有更大的選育潛力。

不同魚類與體質(zhì)量相關(guān)的形態(tài)性狀往往存在較大差異，如紅鯉()(李思發(fā)等, 2006)、大口黑鱸()(何小燕等, 2009)和花鱸()(胡彥波等, 2018)中與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)最大的是體寬，小黃魚()中與體質(zhì)量相關(guān)程度最大的是全長(劉峰等, 2016)，而吉富羅非魚()中與體質(zhì)量相關(guān)性最大的是體長(Nguyenhong, 2010; Tr?ng, 2013)。本研究結(jié)果顯示，甌江彩鯉4個群體中，與體質(zhì)量相關(guān)程度最高的形態(tài)性狀均為體高，在之前對不同月齡甌江彩鯉的研究發(fā)現(xiàn)，20月齡的甌江彩鯉與體質(zhì)量相關(guān)程度最高的形態(tài)性狀為體高，而在8月齡與體質(zhì)量相關(guān)程度最高的形態(tài)性狀為全長(Wang, 2006)。說明甌江彩鯉的形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系在不同生長發(fā)育階段差異較大。

3.2 影響體質(zhì)量的重點形態(tài)性狀確定

共線性是構(gòu)建多元回歸方程時經(jīng)常要面對的問題，多重共線性會導(dǎo)致方程的方差增大，可靠性和穩(wěn)定性降低，難以解釋每個變量的單獨影響(Ye, 2006)。因此，在構(gòu)建回歸方程前，需要對各自變量進行共線性分析，剔除存在嚴重共線性的性狀。同時，采用逐步引入–剔除法構(gòu)建回歸方程，即逐步引入變量，通過擬合度與顯著性變化來決定剔除或保留變量，在一定程度上減少共線性對模型的影響(游士兵等, 2017)。本研究通過共線性分析發(fā)現(xiàn)，在甌江彩鯉的不同體色類型中，頭長、體長和體高與其他性狀存在較嚴重的共線性關(guān)系，剔除這些形狀后，4個群體納入回歸方程的各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的方差膨脹因子(Variance inflation factor, VIF)數(shù)值均小于經(jīng)驗值(VIF=10)，表明所構(gòu)建的回歸模型已無共線性的影響，提高了甌江彩鯉相關(guān)性狀分析的可靠性和準確性。

3.3 形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響效果

魚類的形態(tài)性狀較多，各性狀之間的關(guān)系也較為復(fù)雜，形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系也較模糊，采用通徑分析法將各性狀對體質(zhì)量的作用關(guān)系拆分為直接作用與間接作用，從而更加清晰地描述性狀對體質(zhì)量的作用(Edwards, 2007)。黃有輝等(2016)通過分析日本沼蝦()的形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)，發(fā)現(xiàn)5個不同地區(qū)的沼蝦群體間存在較大差異。區(qū)又君等(2013)研究卵形鯧鲹()發(fā)現(xiàn)，不同月齡階段對體質(zhì)量作用最大的形態(tài)性狀不同。說明形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響作用會因地理分布及生長時期的不同而發(fā)生變化。

本研究表明，在12月齡的4種體色甌江彩鯉群體中，影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀存在較大不同，并且各性狀對體質(zhì)量的主要作用方式(間接作用為主或直接作用為主)及作用強度也有較大差異，說明4種體色類型甌江彩鯉群體已經(jīng)存在明顯的形態(tài)差異。為了提高選育的效率，不同體色的群體應(yīng)選用合適的形態(tài)性狀作為選育指標，如BR和WW群體以體長、體寬和尾柄高作為體質(zhì)量的輔助選育指標，BW群體以體寬、體高和尾柄高作為體質(zhì)量的輔助選育指標，WR群體以體寬、頭長和尾柄高作為體質(zhì)量的輔助選育指標，從而實現(xiàn)體質(zhì)量的間接選育。

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Correlation and Path Coefficient Analysis of the Morphometric Traits and Body Weight for the Four Color Patterns of Oujiang Color Common Carp

CHEN Honglin, SI Zhouxuan, DU Jinxing, XU Xidan, WANG Jun, WANG Chenghui①

(Key Laboratory of Freshwater Fisheries Germplasm Resources, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education; Shanghai Engineering Research Center of Aquaculture; College of Fisheries Science and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306)

The relationship between five morphological traits [body length (1), body width (2), body height (3), head length (4), and caudal peduncle height (5)] and the body weight () of 12-month-old Oujiang color common carp (var.), with four different body color patterns [red and black (RB), white and black (WB), whole red (WR), and whole white (WW)] were investigated using correlation analysis, regression analysis, and path analysis. The results showed that the coefficient of variation of all the studied traits was highest in the WR fish, demonstrating that the WR had the greatest potential for selective breeding. For the four different color patterns, the correlation coefficients among the morphological traits and body weight were all extremely significant (≤0.01), and the greatest correlation coefficient was found between the body height and body weight. The multiple regression equations obtained with the stepwise regression method for the four body color patterns were listed as1= –517.069+12.6281+67.9162+94.8855(RB);2=–525.711+38.0852+68.8693+72.2065(BW);3=–502.952+90.9802+18.1724+113.9655(WR);4= –537.119+22.9321+55.1132+48.2035(WW). The path coefficient analysis showed the highest direct effect of body width on the weight in the RB (0.387) and WR (0.504) fishes, and body height on weight in the WB fishes (0.546), and body length on weight in the WW fishes (0.508). The current study indicated that the morphological differences among the four body color patterns of the Oujiang color common carp had different degrees of influence on the morphological traits of body weight. Consequently, this study provides important insights that can be utilized for selective breeding of Oujiang color common carp in the future.

Oujiang color common carp; Body weight; Morphological traits; Correlation analysis; Regression equation; Path coefficient

WANG Chenghui, E-mail: wangch@shou.edu.cn

* 國家自然科學(xué)基金(31772840)和廣西科技重大專項(桂科AA17204095-7)共同資助 [This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (31772840), and Guangxi Science and Technology Major Project (AA17204095-7)]. 陳紅林，E-mail: shmilyweight@126.com

王成輝, 教授, E-mail: wangch@shou.edu.cn

2018-09-09,

2018-10-08

S965

A

2095-9869(2019)05-0110-07

10.19663/j.issn2095-9869.20180909001

http://www.yykxjz.cn/

陳紅林, 司周旋, 杜金星, 許細丹, 王軍, 王成輝. 四種體色甌江彩鯉形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性與通徑分析. 漁業(yè)科學(xué)進展, 2019, 40(5): 110–116

Chen HL, Si ZX, Du JX, Xu XD, Wang J, Wang CH. Correlation and path coefficient analysis of the morphometric traits and body weight for the four color patterns of Oujiang color common carp. Progress in Fishery Sciences, 2019, 40(5): 110–116

(編輯 馮小花)