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    干旱脅迫下精靈景天的電阻抗圖譜數(shù)與生理參數(shù)的關(guān)系

    2019-09-25 04:23:19劉天宇孟慶瑞滕仁艷
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年6期
    關(guān)鍵詞:透性景天凈光合

    劉天宇 孟慶瑞 滕仁艷

    摘要:以干旱脅迫下種植在屋頂?shù)木`景天(Diamorpha smalli)葉片為材料,測定其電阻抗圖譜參數(shù)和膜透性的變化,通過膜透性與電阻抗圖譜參數(shù)間的相關(guān)性來證明電阻抗圖譜法研究精靈景天抗旱性的有效性。結(jié)果表明:隨著干旱時間的延長,精靈景天葉片的胞外電阻整體呈上升趨勢,胞內(nèi)電阻整體呈下降趨勢,弛豫時間和弛豫時間分布系數(shù)呈先下降后上升的趨勢;葉片細(xì)胞膜透性逐漸增大,凈光合速率逐漸下降。相關(guān)分析表明,弛豫時間與膜相對透性呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01);胞內(nèi)電阻與凈光合速率呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),弛豫時間與凈光合速率呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

    關(guān)鍵詞:精靈景天;葉片;干旱脅迫;電阻抗圖譜參數(shù);相對電導(dǎo)率;凈光合速率;弛豫時間;膜相對透性;生理參數(shù)

    屋頂綠化特殊環(huán)境要求植物具有較強(qiáng)的抗逆性[1],而干旱作為一種重要的逆境因子,對植物的生長產(chǎn)生廣泛的影響。抗旱性是植物在對干旱缺水環(huán)境的長期適應(yīng)中通過自身的遺傳變異和自然選擇獲得的一種抗旱能力[2]。目前,對屋頂綠化草本植物的抗旱性尚缺乏研究,因此關(guān)于植物干旱脅迫的研究對其在屋頂環(huán)境條件下的園林應(yīng)用起重要的指導(dǎo)作用。測定植物組織和器官的電阻抗圖譜法(EIS)是用等效電路來表示所感興趣的組織樣本,在估測植物活力、果實(shí)受害程度、抗寒性、對含鹽量敏感度等方面得到了廣泛的應(yīng)用[3-5],在植物生理學(xué)研究方面的應(yīng)用范圍正在不斷擴(kuò)展。在所有這些研究中,EIS法通過非破壞性的方法測定胞內(nèi)電阻、胞外電阻等電阻抗圖譜參數(shù),可以準(zhǔn)確快捷地獲得有關(guān)膜變化的基本生理信息。因此,可以考慮用EIS參數(shù)來診斷植物受干旱脅迫的程度。研究表明,精靈景天在遭受到不同程度的水分脅迫下導(dǎo)致原生質(zhì)脫水,膜透性增加,內(nèi)容物外滲,葉片的生理指標(biāo)都相應(yīng)地發(fā)生變化[6]。尚未見水分脅迫下精靈景天葉片電阻抗圖譜參數(shù)與其生理參數(shù)關(guān)系的文獻(xiàn)報(bào)道。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    供試材料為精靈景天3年生小苗,來自于北京一所苗圃。試驗(yàn)在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)一所建筑物樓頂?shù)?塊試驗(yàn)田中進(jìn)行。

    試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。試驗(yàn)田共有8個試驗(yàn)小區(qū),在每個面積為0.4×10 m2的試驗(yàn)小區(qū)中種植物40株,每個試驗(yàn)小區(qū)四周鋪設(shè)塑料膜以防側(cè)方滲水,以使各個試驗(yàn)小區(qū)互不影響。充分緩苗后,在自然狀態(tài)下持續(xù)干旱處理,以正常澆水為對照。每5 d采樣1次,共5次。采樣時均選擇上數(shù)第4張至第5張葉片進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)測定,重復(fù)3次。

    1.2 方法

    1.2.1 電阻和電抗的測定及電阻抗圖譜參數(shù)的擬合 將不同干旱時期的精靈景天葉片切成4 mm×10 mm作為1個樣本,用測厚儀(Mitutoyo No. 7331,Japan)測厚度,精確到 0.01 mm,每個時期8個重復(fù)。把樣本放置在2個玻璃管之間,通過電極接觸凝膠,再通過凝膠輕輕接觸待測樣本。對阻抗分析儀(HP4284A,USA)進(jìn)行開路和短路校正,校正后分別測定樣本在42個頻率下的電阻值和電抗值,測定頻率范圍為80 Hz~1 MHz,輸入電壓20 mV。

    將上述頻率下測定的樣本電阻和電抗值分別作為實(shí)部和虛部,作出電阻和電抗隨頻率的變化曲線,即EIS。等效電路參數(shù)用Repo發(fā)展的LEVM8.06(Macdonald Jr.)[7]軟件進(jìn)行擬合。

    1.2.2 葉片膜透性測定 膜相對透性的測定采用電導(dǎo)儀法[8]。稱取植物葉片0.2 g,將葉片剪成0.5 cm2的小塊,放入燒杯中,加入15 mL蒸餾水,振蕩24 h后測定電導(dǎo)率,同時測定空白電導(dǎo)率,將測完電導(dǎo)率的各試樣放入水浴鍋中水浴30 min,再放在室溫下冷卻24 h,測定煮沸電導(dǎo)率。

    1.2.3 凈光合速率測定 光合特性指標(biāo)的測定。2016年7月每5 d的08:30—11:00選取植株倒3葉,用Li-6400xt便攜式光合儀(Li-COR,USA)測定葉片的凈光合速率(Pn)。測定時用紅藍(lán)光源,光照度設(shè)1 000 μmol/(m2·s),CO2氣體由小鋼瓶提供,控制濃度為400 μmol/(m2·s)(下同)。每個處理測定3株,重復(fù)3次,結(jié)果取平均值。

    1.3 統(tǒng)計(jì)分析

    應(yīng)用SPSS 13.0軟件和Microsoft Excel軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同干旱時間下的土壤含水量

    由表1可知,隨著干旱時間的增加,干旱處理區(qū)的土壤含水量逐漸降低,在干旱20 d時,土壤含水量僅為8.2%。

    2.2 干旱脅迫對荊芥葉片電阻抗圖譜參數(shù)的影響

    2.2.1 干旱脅迫下胞外電阻的變化 精靈景天葉片在受到干旱脅迫后,胞外電阻隨著干旱時間的增加,呈先上升后下降的趨勢。隨著干旱時間的增加,胞外電阻均大于對照。當(dāng)干旱時間為5 d時,胞外電阻為對照的1.09倍;當(dāng)干旱時間為10 d時,為對照的1.08倍(圖1)。當(dāng)干旱時間為15 d時,胞外電阻達(dá)到最大值,為對照的1.23倍,明顯高于對照(P<0.05)。當(dāng)干旱時間超過15 d時,精靈景天葉片胞外電阻逐漸下降,為對照的1.26倍(P<0.01)(圖1)。

    2.2.2 干旱脅迫下胞內(nèi)電阻的變化 精靈景天葉片在受到干旱脅迫后,隨著干旱時間的增加,胞內(nèi)電阻整體呈下降的趨勢。當(dāng)干旱時間為10 d時,胞內(nèi)電阻有所上升,且高于對照,為對照的1.19倍;當(dāng)干旱時間為5、15、20 d時,胞內(nèi)電阻均低于對照;當(dāng)干旱時間超過10 d時,胞內(nèi)電阻下降,明顯低于對照,分別為對照的0.65、0.40倍(圖2)。

    2.2.3 干旱脅迫下馳豫時間的變化 精靈景天葉片受干旱脅迫后,弛豫時間隨干旱時間的增加,呈現(xiàn)先下降后升高的趨勢,干旱時間為20 d時,弛豫時間達(dá)到最大值。在干旱時間為0~10 d時,精靈景天葉片弛豫時間呈持續(xù)下降趨勢,且明顯低于對照,干旱時間5、10 d時,分別為對照的0.70、0.64倍;當(dāng)干旱時間超過10 d時,弛豫時間呈上升趨勢,干旱時間為15、20 d時分別為對照的1.01、1.09倍(P<0.01)(圖3)。

    2.2.4 干旱脅迫下馳豫時間分布系數(shù)的變化 隨干旱時間的增加,精靈景天葉片弛豫時間分布系數(shù)呈先下降后上升的趨勢。在干旱時間為20 d時,弛豫時間分布系數(shù)達(dá)到最大,為對照的0.90倍;在干旱時間在0~10 d時,弛豫時間分布系數(shù)均高于對照組,分別為對照組的1.13、1.03倍;當(dāng)干旱時間在15、20 d時,弛豫時間分布系數(shù)均低于對照,分別為對照的0.98、0.90倍,與對照差別不大(圖4)。

    2.3 干旱脅迫下精靈景天葉片相對電導(dǎo)率的變化

    精靈景天葉片的相對電導(dǎo)率隨干旱時間的增加而上升(圖5)。當(dāng)干旱時間為5、10 d時,葉片的電導(dǎo)率分別為對照的1.05、1.24倍,與對照差異不顯著,表現(xiàn)為上升趨勢幅度較小。說明葉片可能在干旱時間為0~10 d時,通過細(xì)胞自我調(diào)節(jié)機(jī)制防止細(xì)胞膜的損害。當(dāng)干旱時間超過10 d時,葉片相對電導(dǎo)率顯著增加。相對電導(dǎo)率在干旱時間為15 d時為對照的1.35倍(P<0.05)。在干旱20 d時為對照的1.49倍(P<0.01),這說明在干旱20 d后葉片受害嚴(yán)重,細(xì)胞液大量滲出,導(dǎo)致電導(dǎo)率增大。這個結(jié)果與精靈景天葉片的電阻抗圖譜參數(shù)變化所反映的受傷害干旱區(qū)間有一致性。

    2.4 干旱脅迫下精靈景天葉片凈光合速率的變化

    干旱脅迫下精靈景天葉片凈光合速率的測定結(jié)果表明,隨著干旱時間的增加,凈光合速率迅速下降(圖6)。當(dāng)干旱0~10 d時,凈光合速率差異不顯著(P>0.05),表明曲線下降幅度較小。在干旱5、10 d時,凈光合速率分別是對照的 1.05、0.90倍。干旱時間在15~20 d時,凈光合速率與對照差異較大(P<0.05),表明曲線下降幅度變大。干旱時間為15、20 d時,凈光合速率分別為對照的0.58、0.48倍(P<0.05),表明當(dāng)干旱時間大于10 d時,葉片含水量的降低導(dǎo)致氣孔關(guān)閉,從而使葉片適應(yīng)干旱的脅迫。

    2.5 干旱脅迫下電阻抗圖譜參數(shù)與生理指標(biāo)的相關(guān)性

    弛豫時間與膜相對透性呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)(表2);胞內(nèi)電阻與凈光合速率含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),弛豫時間與凈光合速率也呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)(表3)。膜相對透性和凈光合速率可作為植物受傷害程度的主要鑒定指標(biāo)[8-9],而胞內(nèi)電阻、弛豫時間與膜相對透性的變化、凈光合速率的變化的相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.73、0.69和0.89、0.68,證明胞內(nèi)電阻和弛豫時間等物理參數(shù)同樣可以反映精靈景天葉片受到干旱脅迫程度。

    3 討論與結(jié)論

    本試驗(yàn)應(yīng)用電阻抗圖譜法研究了干旱脅迫下精靈景天葉片的電阻抗圖譜參數(shù),結(jié)果顯示,隨著干旱時間的增加,精靈景天葉片的胞外電阻整體呈上升趨勢,胞內(nèi)電阻整體呈下降趨勢,弛豫時間和弛豫時間分布系數(shù)表現(xiàn)為先下降后上升的趨勢。當(dāng)干旱時間為15 d時,胞外電阻、弛豫時間和弛豫時間分布系數(shù)均高于對照水平,而且在干旱15 d時,胞外電阻、弛豫時間和弛豫時間分布系數(shù)達(dá)到了最大值,說明細(xì)胞自身調(diào)節(jié),使葉片適應(yīng)干旱脅迫,從而不受傷害。在干旱時間為15、20 d時,胞內(nèi)電阻、弛豫時間分布系數(shù)明顯低于對照水平,這可能說明精靈景天葉片在長時間的干旱脅迫下,葉片的自我調(diào)節(jié)機(jī)制受到破壞,導(dǎo)致電阻抗圖譜參數(shù)降低。

    在水分脅迫對不同品種的白皮松葉片電阻抗參數(shù)的影響表明,在測定白皮松針葉電阻抗參數(shù)時,嚴(yán)重干旱條件下各品種小麥葉片的胞內(nèi)電阻均高于對照[10]。受到水分脅迫的情況下,胞外電阻與細(xì)胞膜透性有顯著正相關(guān),馳豫時間與細(xì)胞膜透性之間有顯著負(fù)相關(guān),馳豫時間分布系數(shù)與細(xì)胞膜透性之間有顯著負(fù)相關(guān),胞內(nèi)電阻與細(xì)胞膜透性之間有顯著負(fù)相關(guān)[11]。這與本研究結(jié)果不完全一致,可能是由于不同植物之間結(jié)構(gòu)的差異,也可能是由于研究的處理方式不同。

    土壤水分脅迫對植物生長和代謝的影響是多方面的,其中對光合作用的影響尤為突出[12]。水分脅迫通常抑制葉綠素的生物合成,提高葉綠素酶活性并加速分解,致使葉綠素含量下降[13],這與本研究結(jié)果一致。葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的主要場所,干旱脅迫降低了葉綠素含量,即葉綠素SPAD值,從而使得光合酶活性和光合作用表光量子效率等下降,最終導(dǎo)致凈光合速率降低,這主要是由非氣孔因素引起的[14]。細(xì)胞膜的透性可以反映植物細(xì)胞受害的程度,植物在干旱脅迫下,細(xì)胞膜透性會因?yàn)槟そY(jié)構(gòu)的損害而增加,而電解質(zhì)外滲值可被用來檢驗(yàn)?zāi)ぶ姆€(wěn)定性與完整性[15]。研究表明,隨著干旱程度的增加,葉片細(xì)胞膜透性顯著增大。

    本研究發(fā)現(xiàn),在干旱脅迫下,精靈景天葉片的電阻抗圖譜參數(shù)和凈光合速率、細(xì)胞膜透性之間有著明顯的相關(guān)性,其中胞內(nèi)電阻與凈光合速率呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),弛豫時間與凈光合速率呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01);弛豫時間與膜相對透性呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。表明應(yīng)用電阻抗圖譜參數(shù)可以證明精靈景天受干旱脅迫的程度,電阻抗圖譜法將是精靈景天逆境脅迫研究的一種有效方法。

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