三江源區(qū)“黑土灘”次生植被形成的三階段物種生態(tài)位與毒雜草繁殖特征

徐松鶴， 尚占環(huán)

(1. 集寧師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院， 內(nèi)蒙古 烏蘭察布 012000； 2. 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 甘肅 蘭州 730000； 3. 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所， 青海省寒區(qū)恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 青海 西寧 810008)

近年來(lái)，三江源區(qū)大面積的草地退化，形成斑塊化裸地“黑土灘”[1-2]。原有高寒草甸大面積消失，毒雜草次生植被逐漸形成，種間的原有平衡關(guān)系被打破，群落處于新的動(dòng)態(tài)平衡中[3,5]。毒雜草次生植被已經(jīng)成為青藏高原高寒草地新的群落構(gòu)成。

毒雜草次生植被的形成過(guò)程已有許多報(bào)道，如：張蕊等[6]通過(guò)群落特征研究發(fā)現(xiàn)“黑土灘”中毒雜草的蔓延和入侵，是鄰近的人工草地和天然草地逐漸退化的主要原因，從而導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種逐漸被雜類(lèi)草所取代，形成毒雜草次生植被。王長(zhǎng)庭等[7]從土壤營(yíng)養(yǎng)成分的缺失方面發(fā)現(xiàn)，土壤養(yǎng)分變化導(dǎo)致適應(yīng)于該環(huán)境條件的毒雜草大量侵入，形成次生植被群落。尚占環(huán)等[8]通過(guò)對(duì)“黑土灘”土壤種子庫(kù)的研究發(fā)現(xiàn)，“黑土灘”退化草地植被更新模式使得毒雜草植被更加穩(wěn)定。后源等[9]則從植物化感原理分析了毒雜草次生植被的形成原因，他發(fā)現(xiàn)黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)的根莖葉水溶物對(duì)相鄰植物的種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)有抑制作用。通過(guò)以上文獻(xiàn)可以看出，雖然許多學(xué)者已從“黑土灘”毒雜草次生植被的形成及化感作用，土壤養(yǎng)分和種子庫(kù)的變化等多方面進(jìn)行了分析。但是，有關(guān)“黑土灘”毒雜草次生植被的形成過(guò)程中，毒雜草如何入侵、定植和生存；群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)位是如何變化；毒雜草如何趁虛而入這些問(wèn)題還沒(méi)有相關(guān)研究報(bào)道。

因此，本文將從“黑土灘”形成過(guò)程入手，采用空間代替時(shí)間的方式，綜合考慮物種特點(diǎn)、群落結(jié)構(gòu)、時(shí)間變化和空間異質(zhì)等多方面因素。結(jié)合毒雜草的繁殖特點(diǎn)，利用生態(tài)位理論，分析毒雜草次生植被在演化過(guò)程中群落特征、空間異質(zhì)和繁殖方式的契合變化，為“黑土灘”的恢復(fù)治理提供新的思路。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查取樣

本研究樣地位于青海省東南部果洛藏族自治州境內(nèi)的大武河流域，為典型的黃河源區(qū)范圍。平均海拔3 800 m。年均溫—0.6℃，年降雨量513 mm，集中在5～9月，雨熱同季，有利于牧草生長(zhǎng)，年蒸發(fā)量1 459 mm，年日照時(shí)數(shù)2 571 h，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。土壤類(lèi)型為高山草甸土，草地植被為高寒草甸。樣地設(shè)置根據(jù)尚占環(huán)等[10]的研究將“黑土灘”的形成演替過(guò)程劃分為三個(gè)階段：雛形期(Embryonic period)、過(guò)渡期(Transition period)和成型期(Forming period)，并對(duì)三階段群落特征的變化進(jìn)行分析。

本文以空間代替時(shí)間的方法，在三個(gè)階段不同退化程度的典型樣地上進(jìn)行調(diào)查，樣方在10 m×10 m的禁牧圍欄中選擇。在每個(gè)圍欄中隨機(jī)設(shè)置10個(gè)大小為0.5 m×0.5 m的樣方，登記樣方中所有植物的蓋度、多度、高度和地上生物量。然后選擇了在三個(gè)不同退化階段草地中優(yōu)勢(shì)度較高的且均有出現(xiàn)的12個(gè)物種進(jìn)行了生態(tài)位寬度及重疊度的計(jì)算。同時(shí)，針對(duì)“黑土灘”常見(jiàn)且無(wú)性繁殖能力較強(qiáng)的毒雜草黃帚橐吾和短穗兔耳草(Lagotisbrachystachya)采樣，對(duì)其繁殖特征進(jìn)行分析。

在各個(gè)樣地內(nèi)用土鉆(直徑為5 cm)采集近地表層(0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm)土樣混合并稱(chēng)鮮重,然后在105℃的烘箱內(nèi)烘干至恒重并稱(chēng)重,計(jì)算出土壤含水量，再用土鉆分別在5個(gè)樣點(diǎn)隨機(jī)分層采集0～10 cm,10～20 cm,20～30 cm的土壤樣品,3次重復(fù),混合后風(fēng)干待測(cè)。測(cè)試項(xiàng)目為土壤pH值(pH計(jì))，土壤樣品的全磷(鉬銻抗比色法)、速效磷(碳酸氫鈉法)、全氮和速效氮(凱氏定氮法和康維皿法)、有機(jī)質(zhì)含量(重鉻酸鉀硫酸溶液氧化法)。

樣地植被、土壤概況見(jiàn)表1、表2。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1重要值的測(cè)量 重要值= (相對(duì)蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)頻度+相對(duì)生物量)/4。

1.2.2生態(tài)位寬度的測(cè)度方法 Levins指數(shù)

其中：Bi是物種i的生態(tài)位寬度，Pij=nij/N，它代表種i對(duì)第j個(gè)資源狀態(tài)的利用占該種對(duì)所有資源狀態(tài)利用的比例，r為資源等級(jí)數(shù)。本文將“黑土灘”退化草地三階段樣地作為資源梯度。

1.2.3生態(tài)位重疊度的測(cè)度方法 Pianka重疊指數(shù)：

其中：Pij=nij/N，它代表種i對(duì)第j個(gè)資源狀態(tài)的利用占該種對(duì)所有資源狀態(tài)利用的比例，Pkj=nkj/N，它代表種i對(duì)第k個(gè)資源狀態(tài)的利用占該種對(duì)所有資源狀態(tài)利用的比例[11]。

表1 樣地的基本狀況描述Table 1 The description about basic situation of plot

注：下文分別以EP代表雛形期階段，TP代表過(guò)渡期階段，F(xiàn)P代表成型期階段

Note:the following text,EP stand for Embryonic Period,TP stand for Transition Period,FP stand for Forming Period

表2 不同退化階段草地的土壤理化特征Table 2 The physical and chemical characteristics of soils under different degraded meadows

1.2.4毒雜草繁殖特征的測(cè)定 本實(shí)驗(yàn)于7月到8月期間完成。在三種退化階段草地上，物種在10 m×10 m的禁牧圍欄中選擇。兔耳草主要是以地面匍匐莖的方式進(jìn)行分株，所以兔耳草以測(cè)量分株數(shù)目為主。在圍欄中沿兩條對(duì)角線方向挖取兔耳草植株30株，測(cè)定其分株數(shù)目。黃帚橐吾主要以地下橫向根的方式進(jìn)行分株，因此要測(cè)量地下根的分支情況。在每個(gè)圍欄中隨機(jī)設(shè)置大小為0.5 m×0.5 m的3個(gè)樣方，先登記樣方中所有植物的蓋度、多度、高度。然后，將樣方內(nèi)的黃帚橐吾連根挖出。挖取時(shí)，根據(jù)根的大小及根莖的長(zhǎng)短，以植株為中心，挖取半徑為20 cm左右，深度約為30 cm的土塊，避免根莖的斷損。用清水將土沖洗干凈并剔除枯死部分，在烘箱烘干至恒重。測(cè)定項(xiàng)目有植株地上部分高度、地上生物量、根系的長(zhǎng)度、地下部分生物量等。對(duì)有根莖的植株，測(cè)定其分株數(shù)目(分支強(qiáng)度)、節(jié)間長(zhǎng)度等[12]。

數(shù)據(jù)處理和方差分析采用EXCEL 2010和SPSS 19軟件。生態(tài)位寬度Levins指數(shù)和重疊度Pianka指數(shù)的計(jì)算采用DPS V9.5軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 “黑土灘”三階段草地主要植物種重要值及生態(tài)位寬度

以“黑土灘”退化草地三階段的樣地作為資源梯度，選取12個(gè)常見(jiàn)的主要物種，測(cè)其每個(gè)階段樣地中各物種的重要值和三階段資源梯度下的Levins生態(tài)位寬度指數(shù)(Bi)。由表3可知，隨著“黑土灘”逐漸形成，矮嵩草(Kobresiahumilis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、異針茅(Stipaaliena)、冷地早熟禾(Poacrymophila)和小嵩草(Kobresiapygmaea)等5種可食性牧草的重要值都呈現(xiàn)明顯降低趨勢(shì)。白苞筋骨草(Ajugalupulima)、細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)和短穗兔耳草等3種毒雜草的重要值都呈現(xiàn)明顯增高的趨勢(shì)。將12種植物的重要值從大到小依次排列，在階段I雛形期(EP)前3種物種依次是：異針茅、矮嵩草和黃帚橐吾。階段II過(guò)渡期(TP)的前3種物種依次是：細(xì)葉亞菊、黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)和矮嵩草。階段III成型期(FP)的前3種物種依次是：黃帚橐吾、細(xì)葉亞菊和短穗兔耳草?？梢?jiàn)，隨著“黑土灘”的逐漸成型，可食性牧草逐漸減少，甚至消失，毒雜草逐漸出現(xiàn)，并成為優(yōu)勢(shì)物種。Levins生態(tài)位寬度指數(shù)(Bi)由大到小的順序依次是：矮嵩草、垂穗披堿草、冷地早熟禾、小嵩草、溚草(Koeleriavar.cristata)、狼毒大戟(Euphorbiafischeriana)、黃花棘豆、黃帚橐吾、白苞筋骨草、細(xì)葉亞菊、短穗兔耳草和異針茅。其中，前5種植物均是株型較小的莎草科和禾本科牧草，由于株型纖細(xì)，大部分成體較小，所以在各個(gè)階段均有分布，但是通過(guò)重要值可以看出，在“黑土灘”階段III成型期(FP)這些物種的重要值均相對(duì)較小，此階段主要以株型較大的毒雜草為優(yōu)勢(shì)種。

表3 “黑土灘”三階段草地的主要種群的重要值及生態(tài)位寬度Table 3 The important value and niche breadth of major plant populations in the three stages of “black soil land”

2.2 “黑土灘”三階段草地主要植物種生態(tài)位重疊

如表4所示，12種主要物種生態(tài)位全部都有重疊。生態(tài)位重疊度(Oik)>0.5的有63對(duì)物種，占95%。而生態(tài)位重疊度(Oik)<0.5的僅有3對(duì)，占5%。其中莎草科和禾本科的物種生態(tài)位重疊度較大，重疊度最高的前三對(duì)物種依次是：矮嵩草和小嵩草(0.9948)、冷地早熟禾和小嵩草(0.9881)、矮嵩草和冷地早熟禾(0.9811)。生態(tài)位重疊度較小的三對(duì)物種依次是：異針茅和白苞筋骨草(0.3909)、異針茅和短穗兔耳草(0.3071)、異針茅和細(xì)葉亞菊(0.2984)。綜合表3可以看出，生態(tài)位寬度(Bi)較大的矮嵩草、小嵩草和冷地早熟禾，其生態(tài)位重疊度(Oik)也較大。而生態(tài)位寬度(Bi)較小的白苞筋骨草、細(xì)葉亞菊、短穗兔耳草和異針茅其生態(tài)位重疊度(Oik)也較小?？梢?jiàn)，隨著草地可利用面積的縮小，生態(tài)位寬度較大的物種更容易發(fā)生生態(tài)位重疊。

表4 “黑土灘”三階段草地主要物種的生態(tài)位重疊Table 4 Niche overlap of major plant populations in the three stages of “black soil land”

注：物種的序號(hào)同表3

Note:the number of species the same as table 3

由表5可知，黃帚橐吾的株高在成型期(FP)顯著增高，分支強(qiáng)度和地下生物量也隨著“黑土灘”三階段的不斷形成而顯著增強(qiáng)。節(jié)間長(zhǎng)度也隨著演替呈現(xiàn)顯著增長(zhǎng)的趨勢(shì)。在階段III成型期(FP)黃帚橐吾的6個(gè)無(wú)性繁殖特征均高于前兩個(gè)階段。結(jié)合表3可以看出，黃帚橐吾在階段III中重要值最高，這也與其生長(zhǎng)特征的變化相吻合。因此，黃帚橐吾在“黑土灘”成型期(FP)占有絕對(duì)的種群優(yōu)勢(shì)。

表5 “黑土灘”三階段草地黃帚橐吾無(wú)性繁殖特征Table 5 The clonal growth characteristics of Ligularia virgaureain in the three stages of “black soil land”

注：*代表P<0.05

Note:* indicates significant difference at the 0.05 level

短穗兔耳草為玄參科(Scrophulariaceae)多年生草本植物，因其強(qiáng)大的無(wú)性繁殖能力而在青藏高原廣為分布。其多在退化草地上形成放射狀網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致其他草種很難入侵，最終形成單一植物種群。由表6可知，隨著“黑土灘”的形成，短穗兔耳草的分株數(shù)目不斷增加，階段I雛形期(EP)中主要以無(wú)匍匐莖和一條匍匐莖的植株為主，兩種加起來(lái)占總數(shù)的66.7%，3條以上的兔耳草數(shù)目?jī)H占3%，階段II過(guò)渡期(TP)中以一條匍匐莖的植株為主，占33%，3條以上的兔耳草數(shù)目占20%，階段III成型期(FP)中主要以三條及三條以上的植株為主，占66.7%。

表6 “黑土灘”三階段短穗兔耳草無(wú)性分株數(shù)目Table 6 Sample numbers of ramets of Lagotis brachystachya in the three stages of “black soil land”

3 討論

3.1 主要物種重要值與生態(tài)位寬度的變化

物種重要值和生態(tài)位寬度能夠表示種群在群落中的地位和作用，但這兩個(gè)生態(tài)學(xué)指標(biāo)的意義完全不同，其中，重要值能夠反映物種在群落中的優(yōu)勢(shì)程度，而生態(tài)位寬度表示物種對(duì)資源的利用程度[13-14]。通過(guò)本文可以看出，矮嵩草、垂穗披堿草、異針茅、冷地早熟禾和小嵩草等5種可食性牧草的重要值都隨著“黑土灘”不斷演化呈現(xiàn)明顯降低趨勢(shì)。白苞筋骨草、細(xì)葉亞菊和短穗兔耳草等3種毒雜草的重要值逐漸升高?？墒承阅敛葜匾当壤南陆?，毒雜草比例的上升，這在一定程度上反映出草地土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性的增大，隨著退化程度的加劇，土壤趨于貧瘠。本研究樣地中不同退化階段草地的土壤理化特征也發(fā)生較大變化，土壤中有機(jī)質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)元素及含水量也不斷降低，pH值不斷升高。張蕊[15]、李飛[16]等人研究也發(fā)現(xiàn)退化草甸土壤含水量、總有機(jī)碳含量隨退化程度加深而降低,而土壤pH、容重逐漸升高。因此，莎草科與禾本科等可食性牧草的生存環(huán)境改變，使得種群適應(yīng)能力降低，種間競(jìng)爭(zhēng)能力減弱，由優(yōu)勢(shì)種轉(zhuǎn)變成伴生種，從而導(dǎo)致毒雜草次生植被逐漸形成，且以無(wú)性繁殖的方式進(jìn)一步增加了土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性。

生態(tài)位寬度是指物種對(duì)各種資源利用程度，生態(tài)位寬度大，意味著物種在資源上利用較好或者對(duì)某一資源有偏好，且在數(shù)量上要求不高；生態(tài)位寬度小，意味著該種對(duì)資源的質(zhì)和量要求嚴(yán)格或狹窄，或者在資源利用數(shù)量上需求更多[17]。通過(guò)生態(tài)位寬度變化也可以看出，矮嵩草、垂穗披堿草、冷地早熟禾、小嵩草、溚草等莎草科與禾本科物種的生態(tài)位寬度較大，在不同退化階段中均有分布，這可能是由于本身株型較小，對(duì)資源的需求少，更容易存活[18]。黃帚橐吾、白苞筋骨草、細(xì)葉亞菊、短穗兔耳草和異針茅等物種生態(tài)位寬度較窄，這可能是部分毒雜草株型較大，對(duì)資源需求多，所以只有當(dāng)莎草科與禾本科植物在不利的條件下退去后，毒雜草才以獨(dú)特方式(無(wú)性繁殖或化感作用)存活。

3.2 主要物種的生態(tài)位重疊與“剩余空間”概念的提出

生態(tài)位重疊是反映兩個(gè)物種對(duì)同一資源的利用程度及效率，其重疊值的大小一般與資源的緊張程度呈正比[11,19]。本文通過(guò)Pianka重疊指數(shù)(Oik)對(duì)“黑土灘”三階段12種主要物種進(jìn)行測(cè)度發(fā)現(xiàn)：生態(tài)位重疊度(Oik)>0.5的有63對(duì)物種，占95%。而生態(tài)位重疊度(Oik)<0.5的僅有3對(duì)，占5%。段后浪[20]、程中秋[21]、張繼強(qiáng)[22]等人研究結(jié)果都表明，生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊具有正相關(guān)關(guān)系。本文中重疊度最高的前三對(duì)物種依次是：矮嵩草和小嵩草(0.9948)、冷地早熟禾和小嵩草(0.9881)、矮嵩草和冷地早熟禾(0.9811)。而其中矮嵩草、冷地早熟禾、小嵩草的生態(tài)位寬度較大?？梢?jiàn)“黑土灘”退化草地由于禿斑面積的擴(kuò)增，資源緊張，土地資源可利用面積降低，一些具有相似生活型的寬生態(tài)位物種會(huì)發(fā)生高度重疊，從而為無(wú)性繁殖能力強(qiáng)的多年生毒雜草留出空間，并很快占據(jù)成為優(yōu)勢(shì)種。

本文首次提出的“剩余空間”概念，以便于理解“黑土灘”退化過(guò)程中草地植被的變化過(guò)程。“剩余空間”是指在“黑土灘”退化過(guò)程中，由于草地土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性增加，具有相似生活型的物種生態(tài)位出現(xiàn)高度重疊后，草地植被出現(xiàn)空檔期，從而為繁殖能力強(qiáng)的物種留出繁殖空間，并很快占據(jù)，本文將這個(gè)空間稱(chēng)為“剩余空間”。這種空間多出現(xiàn)在“黑土灘”形成初期，隨著演替進(jìn)行，“剩余空間”會(huì)被毒雜草占據(jù)，并進(jìn)一步加劇土壤養(yǎng)分分布的不均勻性，增大土壤空間異質(zhì)性，進(jìn)而形成“水熱空洞效應(yīng)”[23-24]，加速草地退化。

3.3 “黑土灘”三階段毒雜草的無(wú)性繁殖的特征變化

“黑土灘”次生群落是由克隆繁殖能力強(qiáng)的高寒草甸群落退化成種子繁殖能力和克隆能力都強(qiáng)的典型毒雜草群落[1]。李小偉[25]研究發(fā)現(xiàn)，黃帚橐吾會(huì)隨著種間競(jìng)爭(zhēng)的減弱、空地的出現(xiàn)而迅速無(wú)性繁殖占據(jù)空間。孫濤[26-27]等人研究發(fā)現(xiàn)短穗兔耳草會(huì)隨著資源的缺乏而適度加大對(duì)匍匐莖的生物量投資，而在養(yǎng)分資源達(dá)到較貧瘠或豐富的樣地又趨于減小。周華坤[28]等人研究發(fā)現(xiàn)短穗兔耳草克隆生長(zhǎng)特性一方面使基株死亡風(fēng)險(xiǎn)降低，另一方面使整個(gè)短穗兔耳草無(wú)性系占據(jù)大面積生境成為可能，有利于對(duì)資源的攝取和利用。本文通過(guò)研究黃帚橐吾和短穗兔耳草的無(wú)性繁殖特征發(fā)現(xiàn)，黃帚橐吾的株高、分支強(qiáng)度、地下生物量和節(jié)間長(zhǎng)度都隨著演替階段的進(jìn)展而顯著增加。短穗兔耳草的分株數(shù)目也在隨著“黑土灘”三階段的演替而不斷增多。

隨著“黑土灘”的逐漸形成，物種生態(tài)位重疊度增加，植被蓋度會(huì)降低，禿斑面積會(huì)增加到60%左右，“剩余空間”出現(xiàn)，黃帚橐吾和短穗兔耳草等繁殖能力強(qiáng)的物種會(huì)增加其分生能力迅速占據(jù)“剩余空間”，進(jìn)而成為優(yōu)勢(shì)種群。由于其具有擴(kuò)展能力較強(qiáng)的橫向匍匐莖或根，使得其完全能夠在較貧瘠的土壤上生長(zhǎng)。所以，在“黑土灘”階段III成型期(FP)，其蓋度會(huì)略有增加。隨著次生毒雜草群落的演替，土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性將進(jìn)一步增大，土壤養(yǎng)分進(jìn)一步流失，生態(tài)位重疊度較高的可食性牧草比例將會(huì)繼續(xù)減少。

4 結(jié)論

隨著“黑土灘”三階段的演替，可食性牧草重要值降低。株型較小的物種對(duì)資源的利用少，更易存活。由于禿斑面積的擴(kuò)增，一些具有相似生活型的寬生態(tài)位物種會(huì)高度重疊，從而留出“剩余空間”。具有無(wú)性繁殖特征的多年生毒雜草會(huì)充分利用“剩余空間”，加劇土壤養(yǎng)分分布的不均勻性，增大土壤的空間異質(zhì)性。在恢復(fù)治理過(guò)程中，可以考慮利用毒雜草繁殖能力強(qiáng)的特性，作為先鋒物種。先鋒物種首先占據(jù)“剩余空間”，通過(guò)橫向匍匐根或莖維持其生長(zhǎng)，同時(shí)結(jié)合人工手段，干預(yù)其演替方向，逐步恢復(fù)群落結(jié)構(gòu)，達(dá)到治理目的。