科爾沁沙地兩個(gè)菊芋品種葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量特征

高 陽(yáng)，高 凱，王 琳，李天琦，趙力興

(內(nèi)蒙古民族大學(xué) 自治區(qū)飼用作物工程中心，內(nèi)蒙古 通遼 028043)

C、N、P是生物地球化學(xué)循環(huán)中的重要元素，在生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位，植物葉片C、N、P的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征一直是生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)熱點(diǎn)。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)分為兩個(gè)基本理論，即內(nèi)穩(wěn)性理論和生長(zhǎng)速率理論[1]，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是結(jié)合生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)等基本原理，研究能量平衡和多種化學(xué)元素平衡的科學(xué)。特別強(qiáng)調(diào)活的有機(jī)體主要組成元素間的關(guān)系，尤其是碳(C)、氮(N)、磷(P)等重要元素間的計(jì)量關(guān)系。通常植物體內(nèi)C的固定需要大量酶(N庫(kù))的參與，而酶的裝配需要大量核酸的復(fù)制(P庫(kù))[2-4]。植物在不同物候期主動(dòng)通過(guò)各種代謝及生理生化反應(yīng)調(diào)節(jié)體內(nèi)C、N、P含量，使植物適應(yīng)環(huán)境氣候的變化，維持體內(nèi)穩(wěn)態(tài)平衡[5-6]。通過(guò)對(duì)不同時(shí)間、空間、物種的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征變化進(jìn)行研究，有助于從元素平衡、循環(huán)角度闡明植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制[7-8]。

菊芋(Helianthustuberosus)為菊科向日葵屬多年生草本植物[9]，菊芋塊莖中菊粉含量較高，在食品工業(yè)中有較多應(yīng)用，與淀粉質(zhì)原料相比具有很大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[10]，塊莖也是優(yōu)質(zhì)的能源利用材料，可以發(fā)酵生產(chǎn)乙醇、通過(guò)反應(yīng)合成碳?xì)淙剂系萚11-12]。提高菊芋塊莖產(chǎn)量和品質(zhì)是目前菊芋研究的熱點(diǎn)問(wèn)題[13-18]，菊芋葉片通過(guò)光合作用產(chǎn)生的同化物是塊莖產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。為了適應(yīng)菊芋生長(zhǎng)節(jié)律，調(diào)節(jié)葉片對(duì)光的吸收，提高葉片光合作用效率，探究不同生育時(shí)期葉片中各化學(xué)元素的平衡至關(guān)重要[19]?？茽柷呱车厥俏覈?guó)北方半干旱農(nóng)牧交錯(cuò)帶的典型代表區(qū)域，位于內(nèi)蒙古東南部西遼河中下游赤峰市和通遼市之間。該地區(qū)強(qiáng)烈的風(fēng)蝕造成土壤中黏粒結(jié)構(gòu)減少，砂粒、石礫結(jié)構(gòu)增加，土壤養(yǎng)分成為限制植物生長(zhǎng)的主要因素[20]。目前已經(jīng)有較多關(guān)于化學(xué)計(jì)量特征的研究關(guān)注此地區(qū)，多見(jiàn)對(duì)樟子松的報(bào)道[21-24]，有關(guān)生長(zhǎng)在科爾沁沙地的菊芋的研究較少，通過(guò)測(cè)定不同生育時(shí)期兩個(gè)菊芋品種葉片中C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的動(dòng)態(tài)變化，試圖闡明菊芋品種葉片中C、N、P化學(xué)計(jì)量特征在不同生育時(shí)期的變化規(guī)律以及科學(xué)地評(píng)判不同菊芋品種對(duì)科爾沁沙地貧瘠環(huán)境的適應(yīng)性，為科爾沁沙地菊芋高質(zhì)高產(chǎn)栽培品種的選擇提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究地點(diǎn)位于西遼河平原內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)。地理位置N 43°36′，E 122°22′，海拔178 m。試驗(yàn)地區(qū)為典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫6.4℃，極端最低溫-30.9℃，≥10℃積溫3 184 ℃，無(wú)霜期150 d，年均降水量399.1 mm，生長(zhǎng)季(4～9月)降水量占全年的89%。試驗(yàn)地土壤為灰色草甸土，為當(dāng)?shù)刂饕寥李?lèi)型，土壤有機(jī)質(zhì)含量18.23 g/kg、堿解氮62.41 mg/kg、速效磷38.61 mg/kg、速效鉀184.58 mg/kg、pH 8.20。試驗(yàn)地具有井灌條件。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2015年5月種植菊芋，品種為當(dāng)?shù)胤N植的小塊莖品種‘紅皮菊芋’和大塊莖品種‘白皮菊芋’。種植密度為50 cm×50 cm，播種深度15 cm。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，16個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)3組重復(fù)，共48個(gè)小區(qū)。選取重量為30～40 g，無(wú)病、無(wú)傷的塊莖作種莖。出苗后進(jìn)行間苗，保證種植密度，進(jìn)行正常的田間除草、灌水等管理措施。

1.3 樣品采集

根據(jù)菊芋生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，對(duì)紅皮菊芋和白皮菊芋進(jìn)行隨機(jī)取樣，取樣時(shí)將菊芋齊地刈割后取下所有葉片。分別在7月15日、7月25日、8月5日、8月15日、8月25日、9月5日、9月15日和9月25日，共取樣8次，每次3個(gè)重復(fù)。

每次取樣后將葉片裝袋，帶回實(shí)驗(yàn)室，在105℃下殺青30 min，75～80℃烘干至恒重后，粉碎待測(cè)。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

全碳的測(cè)定采用K2Cr2O7-H2SO4氧化法測(cè)定；全氮的測(cè)定采用凱氏定氮法進(jìn)行測(cè)定；全磷的測(cè)定采用鉬銻抗分光光度比色法測(cè)定[25]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 2007和SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析法檢驗(yàn)測(cè)定參數(shù)之間的差異。運(yùn)用Pearson相關(guān)分析方法對(duì)C、N、P、C/N、C/P和N/P進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同取樣時(shí)間對(duì)應(yīng)的生育時(shí)期

與紅皮菊芋相比，白皮菊芋營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，9月5日進(jìn)入生殖生長(zhǎng)；而紅皮菊芋8月15日就進(jìn)入生殖生長(zhǎng)，一直持續(xù)到9月25日(表1)。

表1 不同取樣時(shí)間對(duì)應(yīng)的生育時(shí)期

2.2 兩個(gè)菊芋品種葉片C含量動(dòng)態(tài)變化

不同菊芋品種葉片C含量在不同取樣時(shí)間都表現(xiàn)出較大的波動(dòng)性，呈現(xiàn)“降-升-降-升”的變化趨勢(shì)，兩品種葉片中C含量在7月15日，8月5日和8月25日差異顯著(P<0.05)；白皮菊芋葉片中C含量在7月15日和9月25日顯著高于其他取樣時(shí)間(P<0.05)，其他時(shí)期兩者之間沒(méi)有顯著差異(P>0.05)；紅皮菊芋葉片中C含量最大值出現(xiàn)在8月25日，為37.62，最小值出現(xiàn)在7月25日，為15.99，與其他時(shí)期差異顯著(P<0.05)(圖1)。

圖1 菊芋品種葉片的C含量Fig.1 Dynamic changes of C content in different varieties of Jerusalem artichoke注：不同大寫(xiě)字母表示相同品種不同取樣時(shí)間差異顯著(P<0.05)，不同小寫(xiě)字母表示相同取樣時(shí)間不同品種差異顯著(P<0.05),下同

2.3 兩個(gè)菊芋品種葉片N含量動(dòng)態(tài)變化

白皮和紅皮菊芋葉片N含量具有相同變化規(guī)律，隨著取樣時(shí)間的推移呈“降-升-降-升-降”的變化規(guī)律，且不同品種之間葉片N含量無(wú)顯著差異(P>0.05)；白皮菊芋葉片中N含量最大值出現(xiàn)在7月15日，顯著高于其他取樣時(shí)間(P<0.05)，7月25日、8月15日、9月5日、9月15日和9月25日之間葉片中N含量無(wú)顯著差異(P>0.05)，8月5日、8月25日N含量顯著低于其他取樣時(shí)間(P<0.05)；紅皮菊芋N含量最大值出現(xiàn)在9月5日，為1.57，最小值出現(xiàn)在8月25日，為0.45，與其他取樣時(shí)間相比差異顯著(P<0.05)(圖2)。

圖2 兩個(gè)菊芋品種葉片的N含量Fig.2 Dynamic changes of N content in different varieties of Jerusalem artichoke

2.4 兩品種菊芋葉片P含量動(dòng)態(tài)變化

兩品種菊芋葉片中P含量在各取樣時(shí)間表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律，兩品種在各取樣時(shí)間內(nèi)未表現(xiàn)出顯著差異(P>0.05)；其中紅皮菊芋葉片中P含量波動(dòng)幅度較小，各取樣時(shí)間之間沒(méi)有顯著差異(P>0.05)，最大值和最小值分別在7月25日和9月15日出現(xiàn)，分別為0.035%和0.029%；而不同取樣時(shí)間白皮菊芋波動(dòng)較大，總體呈現(xiàn)“降-升-降-升-降”的趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)在9月15日，為0.039，顯著高于其他取樣時(shí)間(P<0.05)，7月15日、7月25日、8月5日、8月15日和9月25日之間沒(méi)有顯著差異(P>0.05)，最小值在8月25日出現(xiàn)，顯著低于除9月5日外其他時(shí)間(圖3)。

2.5 兩品種菊芋葉片中C/N動(dòng)態(tài)變化

不同取樣時(shí)間白皮菊芋和紅皮菊芋葉片中C/N表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，都呈現(xiàn)“升-降-升”的變化趨勢(shì)；白皮和紅皮菊芋C/N最大值都出現(xiàn)在8月25日，分別為42.8和88.8，顯著高于其他取樣時(shí)間(P<0.05)，其次是9月25日；不同品種之間比較，紅皮菊芋葉片C/N在7月15日、7月25日、8月15日和9月5日低于白皮菊芋，其他時(shí)間都是白皮菊芋較低，但除了7月15日、8月25日和9月25日差異顯著外(P<0.05)，各取樣時(shí)間差異都不顯著(P>0.05)(圖4)。

圖3 兩個(gè)菊芋品種葉片的P含量Fig.3 Dynamic changes of P content in different varieties of Jerusalem artichoke

圖4 兩個(gè)菊芋品種葉片的C/NFig.4 Dynamic changes of C/N content in different varieties of Jerusalem artichoke

2.6 兩個(gè)菊芋品種葉片C/P動(dòng)態(tài)變化

不同取樣時(shí)間菊芋葉片中C/P表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，隨著取樣時(shí)間的推移，都呈現(xiàn)“降-升-降-升”的變化趨勢(shì)，兩品種之間比較，紅皮菊芋C/P在7月15日、7月25日、9月5日和9月15日、9月25日低于白皮菊芋，葉片中C/P在7月15日、7月25日和8月5日有顯著差異(P<0.05)，其他時(shí)間差異不顯著；不同取樣時(shí)間，紅皮菊芋最大值出現(xiàn)在8月25日，為1 243.72，白皮菊芋最大值出現(xiàn)在9月25日，為1 567.38，與其他時(shí)間差異顯著(P<0.05)，其他取樣時(shí)間沒(méi)有顯著規(guī)律(圖5)。

2.7 兩個(gè)菊芋品種葉片N/P動(dòng)態(tài)變化

不同取樣時(shí)間菊芋品種N/P變化規(guī)律不同，白皮菊芋和紅皮菊芋在8月25日，9月15日和9月25日表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)，其他時(shí)間差異不顯著；不同取樣時(shí)間，白皮菊芋最大值出現(xiàn)在8月25日，為61.22，最小值出現(xiàn)在8月5日，為20.84，與其他取樣時(shí)間相比沒(méi)有顯著差異(P>0.05)；紅皮菊芋最大值出現(xiàn)在9月5日，為46.37，顯著高于其他取樣時(shí)間(P<0.05)，8月25日和9月25日葉片中N/P顯著低于其他取樣時(shí)間(P<0.05)(圖6)。

圖5 兩個(gè)菊芋品種葉片的C/PFig.5 Dynamic changes of C/P content in different varieties of Jerusalem artichoke

圖6 兩個(gè)菊芋品種葉片的N/PFig.6 Dynamic changes of N/P content in different varieties of Jerusalem artichoke

3 討論

科爾沁沙地存在水分虧缺，營(yíng)養(yǎng)元素匱乏等環(huán)境條件限制，研究耐旱耐貧瘠植物菊芋的葉片的化學(xué)計(jì)量特征對(duì)指導(dǎo)科爾沁沙地植物栽培和和養(yǎng)分利用有重要意義。生長(zhǎng)在科爾沁沙地的兩個(gè)菊芋品種經(jīng)過(guò)多年的適應(yīng)性進(jìn)化形成了不同的養(yǎng)分利用和運(yùn)移策略，探討和比較它們的化學(xué)計(jì)量特征有助于更深入了解菊芋生理生態(tài)變化，為菊芋在科爾沁沙地的高產(chǎn)高質(zhì)栽培提供思路。

研究中，除紅皮菊芋初花期外，不同生育時(shí)期菊芋葉片中C含量變化不大，說(shuō)明C元素在菊芋不同生育時(shí)期葉片中的儲(chǔ)存和運(yùn)移基本保持平衡狀態(tài)，也證明了作為植物生長(zhǎng)的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，C元素在葉片中也具有穩(wěn)定性[26]；8月25日紅皮菊芋C含量值最大，是因?yàn)榇藭r(shí)紅皮菊芋處于初花期，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期葉片產(chǎn)生的光合產(chǎn)物還未來(lái)得及向地下大量運(yùn)輸而暫時(shí)儲(chǔ)存在葉片中，造成C元素含量的升高，8月25日～9月5日C含量迅速下降也證明了這一點(diǎn)；而白皮菊芋C含量最大值出現(xiàn)在8月15日營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)晚期，說(shuō)明兩品種菊芋在不同生育時(shí)期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配策略不同，白皮菊芋進(jìn)入生殖生長(zhǎng)比紅皮菊芋早，這是由兩品種菊芋的基因型決定。葉片作為光合作用的主要反應(yīng)場(chǎng)所，需要大量N元素和P元素的參與完成光反應(yīng)與暗反應(yīng)[27]，試驗(yàn)中，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期兩品種菊芋N、P含量都呈逐漸下降的變化趨勢(shì)，進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期后未表現(xiàn)出規(guī)律性。這與徐倩等[20]對(duì)甘薯的研究結(jié)果一致[28]，表明植物在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期需要大量N、P元素合成蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)參與光合作用，而科爾沁沙地土壤營(yíng)養(yǎng)匱乏，不能滿(mǎn)足菊芋生長(zhǎng)發(fā)育需求，造成葉片中N、P含量的下降；N、P作為植物中存在的不穩(wěn)定元素，兩者關(guān)系十分密切[29]，但關(guān)于兩品種菊芋進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期后N、P含量波動(dòng)較大，沒(méi)有一致變化規(guī)律的原因還有待進(jìn)一步研究。

試驗(yàn)研究表明，C/N白皮菊芋為17.57～42.83，紅皮菊芋為11.88～88.78，C/P白皮菊芋442.45～1 567.39，紅皮為521.99～1 243.72，N/P白皮菊芋為20.84～61.21，紅皮為14.52～46.36，說(shuō)明不同生育時(shí)期葉片中C/P變化較大而C/N、N/P變化較小，這與李紅琴在矮嵩草研究中得出的結(jié)論相似[30]。兩品種菊芋比較，C/P在不同取樣時(shí)間變化規(guī)律一致，最大值都出現(xiàn)在8月25日，這可能是由于進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期，塊莖的形成需要大量的P元素用于塊莖的建成，導(dǎo)致葉片中P含量減少而表現(xiàn)為C/P值的增加；有研究表明，當(dāng)N/P<10時(shí)，植物生長(zhǎng)發(fā)育受N元素調(diào)控，而當(dāng)N/P>20時(shí)，受P元素調(diào)控[31]；還有研究表明其閾值在14～16之間，N/P<14則受N元素制約，而>16則受P元素制約[32]。試驗(yàn)中白皮菊芋N/P最大值出現(xiàn)在9月5日，紅皮菊芋出現(xiàn)在9月15日，N/P值均大于20，說(shuō)明P元素是影響科爾沁沙地菊芋生長(zhǎng)的限制元素。

4 結(jié)論

不同生育時(shí)期白皮和紅皮菊芋C含量變化不大，兩品種之間在7月15日、8月5日和8月25日有顯著差異，說(shuō)明C作為結(jié)構(gòu)性物質(zhì)在菊芋體內(nèi)較為穩(wěn)定，不同生物時(shí)期兩個(gè)菊芋品種對(duì)C元素利用規(guī)律不同；N元素和P元素在不同品種和生育時(shí)期之間差異不顯著，說(shuō)明兩品種對(duì)N和P的利用規(guī)律相似，兩個(gè)菊芋品種C/N、C/P、N/P表現(xiàn)出不同變化規(guī)律，且P元素是限制科爾沁沙地菊芋生長(zhǎng)的主要元素。