高寒草原退化對植物群落及土壤理化性質的影響

王 婷，花 蕊，楚 彬，周 睿，葉國輝，牛鈺杰，唐莊生，花立民

(甘肅農業(yè)大學 草業(yè)學院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/甘肅省草業(yè)工程實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心,甘肅 蘭州 730070)

近年來，在氣候變化和人為干擾加劇的影響下，全球草地生態(tài)系統(tǒng)呈現(xiàn)出不同程度退化[1-2]。截止目前，青藏高原黃河源區(qū)1/3的草地出現(xiàn)不同程度的退化，其中，嚴重退化草地面積占退化草地面積的26.79%[3]。高寒草原是黃河源區(qū)主要的草地類型，由于自身的脆弱性和低穩(wěn)定性，對氣候變化和人類干擾反應敏感[4]。因此，研究高寒草原植物和土壤對其退化的響應，對于草地植被恢復與重建具有重要意義。

植物群落特征變化與草地退化具有協(xié)同性。植物對退化的應對策略使得植物群落組成發(fā)生改變，進而影響草地植物群落的分布格局。因此，明晰群落物種隨環(huán)境因子的變化規(guī)律，特別是植物與土壤的相互關系，可以在更大的時間和空間尺度上對群落物種的分布格局進行準確預測[5]，這也是當前生態(tài)學研究的重點領域[6-7]。有關植物和土壤特性對退化的響應目前已開展了大量研究。但是高寒草原作為青藏高原重要的生態(tài)系統(tǒng)單元，多數(shù)研究只關注不同退化程度下植物群落單一特征和土壤理化性質的變化，未能從整體上考慮群落物種組成土與壤因子的關系。因此，明晰退化過程中植物物種與土壤因子的關系，對進一步了解植物與土壤間的復雜生態(tài)學過程有重要作用。

以青藏高原黃河源區(qū)瑪多縣不同退化階段的高寒草原為研究對象，選擇不同退化程度的草地，以空間分布代替時間演替的方法，研究草地植物群落特征、土壤理化特性變化及其相互關系，探討高寒草原植被群落結構和土壤特性對草地退化的響應。以期為干旱生境高寒草原的恢復與重建提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原黃河源區(qū)扎陵湖邊的一級階地，地理位置N 33°50′～ 35°40′ 、E 96°50′～ 99°20′，隸屬青海省果洛藏族自治州瑪多縣。平均海拔4 200 m，空氣稀薄，氣候寒冷。瑪多縣屬于高原大陸性半濕潤氣候，年均溫-5.3～ -2.4℃，最冷月1月的平均溫度為-12.6℃，最熱月7月的平均氣溫為9.7℃，無絕對的無霜期，年均降水量247.8～484.8 mm。植被類型以高寒草原為主，優(yōu)勢物種為紫花針茅(Stipapurpurea)，二裂委陵菜(Potentillabifurca)和弱小火絨草(Leontopodiumpusillum)[3]。

1.2 試驗設計

取樣區(qū)位于三江源國家公園，于2016年建立后實行全面禁牧。以空間分布代替時間演替的方法，根據(jù)草地群落蓋度，高度和優(yōu)勢物種判斷退化等級。在研究區(qū)選取5塊處于不同退化程度的調查樣地。按退化程度從輕到重依次標記為樣地1～5。每塊樣地面積平均為100 m×100 m。在5塊樣地中隨機設置5個(50 cm×50 cm)調查樣方。于2017年8月初進行植物群落調查與土壤取樣，各退化樣地內植物群落蓋度和高度有明顯差異(表1)。

1.3 調查取樣

1.3.1 植物群落調查 每個50 cm×50 cm樣方中，用針刺法測定每一物種的蓋度，每一物種隨機選取10株，分別測量其高度；在每塊樣地內隨機拋樣圓30次，記錄每一物種出現(xiàn)的頻度[8]。用最大值標準化法計算物種高度、蓋度和頻度的相對值。

1.3.2 土壤取樣 選取主要理化指標來闡明不同退化程度的高寒草原植物群落特征變化。即土壤容重，土壤含水量，通氣孔隙度，土壤全氮，全磷，全鉀，有機質和pH。

表1 試驗地信息

注：同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)，下同

土壤取樣與植被調查取樣在同一樣地。用直徑為7 cm的土鉆分別取0～10，10～20和20～30 cm土層的土樣，每一層3個重復，裝入自封袋帶回實驗室進行風干。然后過2 mm土壤篩去除根系和礫石，進行土壤化學指標分析。土壤容重和質量含水量用環(huán)刀(100 cm3)分別取0～10，10～20和20～30 cm土層的土樣，每一層3個重復，之后裝入鋁盒帶回實驗室稱其鮮重，再在烘箱105℃下烘干至恒重稱其干重[9]。

土壤有機質采用重鉻酸鉀氧化-稀釋熱法測定；土壤樣品經(jīng)濃硫酸和混合催化劑(硫酸鈉-硫酸銅-硒)消解樣品后，全氮用AA3型連續(xù)流動分析儀測定，全磷用鉬銻抗比色法測定，全鉀用火焰光度計法測定；土壤pH測定采用pHSJ-4A型pH計[10]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 物種豐富度，蓋度和重要值 物種豐富度用每個樣方內物種數(shù)表示。蓋度用樣方內物種的分蓋度之和表示。物種重要值計算(IV)公式：

式中：A為相對蓋度；B為相對頻度；C為相對高度。

群落重要值計算公式：

式中：IV′為群落重要值，IVi為群落中的物種重要值，n為群落內總物種數(shù)。

1.4.2 植物群落α多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù) 植物群落α多樣性指數(shù)選用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù):

均勻度指數(shù)選用Pielou指數(shù)：

式中：S為物種的種類數(shù)，N為群落中所有物種的多度之和，Pi是種i的相對重要值。

1.4.3 土壤通氣孔隙度 土壤總孔隙度計算公式：

通氣孔隙度=總孔隙度-土壤容積含水量

1.4.4 單因素方差分析和多元排序 用Excel 2010進行數(shù)據(jù)處理，用Spass19.0進行方差分析，用LSD法進行多重比較。為評估環(huán)境因子對群落物種組成的影響，以物種重要值作為基礎數(shù)據(jù)，分別計算每個環(huán)境因子的總效應和凈效應[11]。試驗分析的顯著性均由MonteCarlo隨機置換(499次) 檢驗進行檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同退化程度高寒草原的植物群落特征

研究共調查到20科36屬48種植物。不同退化梯度下植物優(yōu)勢種不同。從輕度退化到重度退化，植物群落優(yōu)勢種由紫花針茅和矮嵩草逐漸向雜類草轉變，最后轉為沙生植物為主的草地。退化對高寒草原植物群落豐富度、均勻度、多樣性、重要值和地上生物量影響顯著(P<0.05)。隨著草地退化加劇，植物群落重要值、豐富度、多樣性、均勻度以及地上生物量呈先增加后降低的趨勢。從未退化階段到極度退化階段，群落重要值由2.31降到1.09；豐富度由16.40降到8.20；物種多樣性Shannon-Wiener 指數(shù)由2.9下降到1.75；植物群落地上生物量由33.00 g/m2下降到19.61 g/m2(表2)。

2.2 不同退化程度高寒草原的土壤理化性質變化

各土壤化學指標隨草地退化程度的加劇變化規(guī)律不一致。土壤有機質、全氮、全磷以及pH表現(xiàn)出隨退化程度加劇呈顯著降低的趨勢(P<0.05)，但樣地4的有機質和全氮有所增加；全鉀隨退化程度加劇未表現(xiàn)一致的變化規(guī)律。

土壤容重隨退化程度加劇而呈顯著增加(P<0.05)；土壤通氣孔隙度隨退化程度加劇而顯著降低的趨勢(P<0.05)；而土壤含水量均隨退化程度加劇呈先降低后增加再降低的趨勢(表3)。

表2 不同退化程度高寒草原的群落特征

表3 不同退化程度高寒草原的土壤性質

2.3 不同退化梯度高寒草原的植物群落特征，物種與土壤因子的關系

植物群落總蓋度與土壤通氣孔隙度、土壤全氮、土壤有機質呈顯著正相關(R值：0.86、0.73、0.72)；地上生物量與土壤通氣孔隙度、土壤有機質、土壤全氮呈顯著正相關(R值：0.69、0.6、0.55)；植被總蓋度、地上生物量與土壤容重呈顯著負相關(R值：-0.84、-0.67)(圖1)。

經(jīng)Monte Carlo 隨機置換檢驗(表4)，8個環(huán)境解釋變量都對物種重要值的方差解釋量達到極顯著水平(P<0.01)。其中，土壤容重和通氣孔隙度對物種重要值的方差解釋量最大；除去協(xié)同變量影響，土壤全磷、土壤pH和土壤全氮對物種重要值方差解釋量達到顯著水平(P<0.05)。

圖1 植物群落特征與土壤因子的相關性Fig.1 The relationship between plant community characteristics and soil factors注：B.均勻度指數(shù)；E.多樣性指數(shù)；F.豐富度指數(shù)；K.總蓋度；L.地上生物量；A.土壤容重；C.土壤全鉀；D.土壤含水量；G.土壤全氮土；H.土壤有機質；I.土壤全磷；J.土壤通氣孔隙度；M.土壤pH.

環(huán)境因子總效應F凈效應F土壤含水量0.2296.837**0.0323.292*土壤容重0.37813.985**0.0030.329土壤通氣孔隙度0.37513.825**0.0050.555土壤有機質0.33511.597**0.0262.696土壤全氮0.30610.150**0.0303.136*土壤全磷0.2106.100**0.0606.191*土壤全鉀0.1594.343**0.0090.891土壤pH0.2377.129**0.0414.251*

注：*表示在0.05 水平(雙側) 上顯著相關，**表示在0.01水平(雙側) 上顯著相關

3 討論

3.1 植物群落組成與草地退化的關系

草地在退化過程中，植物群落結構和功能退化最為直觀和敏感[12]。植物群落特征變化是反映草地退化程度的一種重要指征，也是退化導致的草地生態(tài)系統(tǒng)功能改變的主要測度[13]。研究發(fā)現(xiàn)，隨著草地退化程度加劇，群落結構由復雜逐漸趨于簡單，群落優(yōu)勢種種類逐漸趨向單一，且隨著草地退化加劇可食優(yōu)良牧草的種類和生物量逐漸在減少和降低。到了極度退化階段，可食優(yōu)良牧草已經(jīng)很難找到，未退化草地中的優(yōu)勢植物種，如針茅屬植物完全消失，出現(xiàn)了沙生植物為優(yōu)勢種(表2)，導致草地質量下降顯著。已有研究報道過度放牧與高寒草原的退化密切相關[14-16]。由于牧草在營養(yǎng)價值和適口性等方面的差異，導致家畜具有擇食性，可顯著改變植物種間競爭格局，引起物種侵入或遷出以及群落組成變化[17]。因此，放牧采食干擾可導致植物群落物種向單一化和低矮化方向發(fā)展[18]。試驗區(qū)原生優(yōu)勢植物是旱生或中旱生禾本科植物。由于屬于新建國家公園，開展調查前剛實施禁牧，但是大量的野生動物，特別是數(shù)量眾多的藏野驢(Equuskiang)游走選擇性采食。從不同樣地植物的群落高度就可以看出(表1)，野生動物的采食對植物群落的影響非常明顯。

已有研究表明在環(huán)境好的群落，物種間相互作用使物種性狀表現(xiàn)更為分散，而在環(huán)境惡劣的群落由于環(huán)境的篩選作用使物種性狀表現(xiàn)趨同適應[19]。在高寒草原生態(tài)系統(tǒng)中，環(huán)境的嚴酷性決定了該生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性和不穩(wěn)定性，使其植被成為退化地區(qū)最活躍、最重要的生態(tài)單元[4]。植物群落物種豐富度、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)在高寒草原中、重度退化階段最高，這與不同物種在退化演替過程中的消長變化密切相關[20]。草地退化過程中莎草科與禾本科植物在群落中處于競爭劣勢，而雜類草的大量入侵，蔓延滋生，導致中度退化階段物種數(shù)最高(表2)。此外，研究區(qū)屬于高原寒旱氣候，冬春季大風天氣較多，夏季短時間強降雨也較多，風蝕、水蝕交替作用造成土壤流失和地表組成物質粗化等，都會影響群落類型和特征[21]。在極度退化草地，低植被覆蓋度和高強度太陽輻射導致土壤水分減少，加之動物采食的影響，最終演替為以沙生鳳毛菊為優(yōu)勢種的群落。

地上生物量是草地結構和功能的綜合體現(xiàn)[22]。草地群落生物量主要受氣候變化特別是水分的影響[23-26]。高寒草原未退化草地土壤水分條件相對較好，適合植被生長，致使未退化草地植被生物量較高。隨著退化程度的加劇，水分條件變差，植物生物量相應減小。試驗中輕度退化草地植被生物量比未退化草地高21.5%，原因與不同物種在退化演替過程中的消長變化密切相關[20]。輕度退化草地中莎草與禾草在群落中并未完全消退，但是雜類草已經(jīng)開始入侵滋生，雜類草生物量對輕度退化樣地總生物量貢獻較大，導致輕度退化階段生物量最高。隨著退化加劇，植物群落物種數(shù)、蓋度和高度都顯著減少，導致生物量也呈降低趨勢。

3.2 草地土壤屬性與高寒草原退化的關系

高寒草地土壤的退化首先改變了土壤的緊實度，其次土壤水分等其他物理性質也隨之變化[27]。作為土壤緊實度的敏感指標，土壤容重則是表征土壤質量的一個重要參數(shù)[28]。試驗表明土壤容重隨著草地退化加劇而增大，這與高寒草原過度放牧有關，加之高寒草原土壤顆粒結合松散，在草地退化過程中因風蝕作用使土壤中的細顆粒被吹散，導致土壤容重增大[29]。試驗發(fā)現(xiàn)隨著草地退化程度的加劇，土壤含水量降低。土壤容重的增加使土壤團粒結構喪失、土壤孔隙減小，滲透阻力增大[30-31]，導致土壤含水量降低。土壤水分直接影響草地生產力的高低，且含水量較低的土壤容易遭到侵蝕。因此，草地退化在引起土壤結構遭到破壞的同時使土壤含水量降低，最終導致草地生產力降低。

研究發(fā)現(xiàn)，土壤化學性狀中有機質、全氮、全磷以及pH表現(xiàn)出隨退化程度加劇呈顯著降低的趨勢(P<0.05)。由于退化造成土壤機械組成發(fā)生變化，風蝕、水蝕作用下土壤中富含營養(yǎng)物質的土壤黏粉粒含量降低[32]。而重度退化樣地的有機質和全氮有所增加，是源于黃河源區(qū)在禁牧以前此地區(qū)過度放牧，大量家畜的采食、踐踏導致植被退化，但其糞尿回歸和植物的殘落物對土壤養(yǎng)分提高具有短期的顯著影響[33]。而這種短期的土壤養(yǎng)分提高使得一些養(yǎng)分利用效率高的物種逐漸占據(jù)優(yōu)勢，快速生長，占據(jù)了其他物種所需的養(yǎng)分和環(huán)境條件，從而造成一些物種數(shù)量減少甚至消失，最終導致該群落物種多樣性降低[34]。

3.3 高寒草原草地退化過程中植物群落組成特征與土壤屬性的關系

草地植物群落組成的變化除去放牧干擾這個初始動力之外，土壤因子與其動態(tài)變化密切相關[17]。在不同退化階段，草地群落構建過程中因環(huán)境因子限制導致物種生態(tài)位分化使群落中一些物種共存而另一些物種喪失[35]。首先群落物種多樣性的形成是由于物種生物學和生態(tài)學特性的差異，導致不同物種獲取資源的能力不同，通過生境資源利用的分化與互補，使多物種在同一生境下的共存成為可能；其次群落生境具有小尺度的差異，即具有生境異質性，為多物種的共存提供了條件[36]。群落構建過程是區(qū)域物種庫的物種經(jīng)過環(huán)境過濾和生物相互作用選入局域群落的篩選過程[37]。在此過程中，環(huán)境因子首先決定哪些物種或者包含哪些性狀的物種可以聚集在局域群落中[38]。對植物群落特征與土壤因子進行相關性分析，表明植被總蓋度、地上生物量與土壤通氣孔隙度、土壤有機質、土壤全氮呈顯著正相關；植被總蓋度、地上生物量與土壤容重呈顯著負相關。分析結果表明環(huán)境解釋變量都對物種重要值方差解釋量達到極顯著水平(P<0.05)，其中，土壤容重和通氣孔隙度對物種重要值的方差解釋量最大。表明草地退化過程中土壤物理屬性是影響高寒草原植物群落結構變異的先導因素，高寒草原通過群落的重新組合來適應土壤物理屬性變異對群落所帶來的影響，形成土壤物理屬性梯度下的群落適應性變化。除去協(xié)同變量影響，環(huán)境解釋變量中土壤全磷、全氮以及土壤pH對物種重要值方差解釋量達到顯著水平(P<0.05)。已有研究發(fā)現(xiàn)磷是限制草地植物生長的因子[39]，表明除去綜合因素對草地植物差異分布的影響，退化過程中草地土壤肥力對高寒草原植物差異分布貢獻解釋也不容忽視。

4 結論

黃河源區(qū)高寒草原退化對植物群落特征和土壤理化性質均有一定影響。隨著草地退化程度的加劇，植物群落重要值、豐富度、多樣性、均勻度以及地上生物量呈先增加后降低的趨勢，群落結構由復雜逐漸趨于簡單。草地退化造成土壤容重增加，土壤養(yǎng)分含量隨著草地退化程度的增加而減小。因此，植被退化引起黃河源區(qū)高寒草原土壤退化，而土壤退化也必然引起植被退化，二者互為因果，最終導致草地生產力顯著下降。