低氮對(duì)苦蕎苗期土壤碳轉(zhuǎn)化酶活性的影響

陳 偉，楊 洋，崔亞茹，孫從建，張永清,2

(1.山西師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，山西 臨汾 041000；2山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西 臨汾 041000)

關(guān)鍵字：苦蕎；低氮；苗期；土壤；β-葡糖苷酶；蔗糖酶；纖維素酶

碳是構(gòu)成植物和微生物生命體最重要的基礎(chǔ)元素，在根際系統(tǒng)中所占比重最大，轉(zhuǎn)化過(guò)程也比較復(fù)雜[1]，很大程度上決定著根際系統(tǒng)運(yùn)轉(zhuǎn)的方向與強(qiáng)度。施用氮肥對(duì)土壤碳素轉(zhuǎn)化積累有一定影響，能促進(jìn)土壤有機(jī)碳庫(kù)的積累[2]。王慧等[3]研究證明，合理施用氮肥可以有效促進(jìn)黃土高原旱地0～20 cm土層土壤有機(jī)碳、有機(jī)氮積累，提高土壤氮素礦化能力，降低氮素礦化速率，可以有效提高旱地土壤有機(jī)氮、有機(jī)碳含量和土壤供氮能力。楊瑒等[4]認(rèn)為施入適量的氮肥可以改善寒區(qū)鹽堿地的土壤理化性質(zhì)，促進(jìn)土壤微生物的生長(zhǎng)，從而改善土壤質(zhì)量。夏雪等[5]的研究證明氮肥的施用可以提高土壤微生物群落碳源利用率、微生物群落的豐富度和功能多樣性。而碳素的存在是促進(jìn)土壤氮素轉(zhuǎn)化的相關(guān)因素[6]。碳素對(duì)土壤氮素的轉(zhuǎn)化速率也有一定影響[7]，研究表明，葡萄糖的添加使土壤微生物對(duì)無(wú)機(jī)氮素固持作用顯著增強(qiáng)，無(wú)機(jī)氮向有機(jī)氮的轉(zhuǎn)化速率也相應(yīng)提高[6]。土壤酶參與了土壤環(huán)境中的生物化學(xué)過(guò)程，是土壤中的生物催化劑[8]，也是土壤有機(jī)體的代謝動(dòng)力，與有機(jī)物質(zhì)分解、能量轉(zhuǎn)移等密切相關(guān)[9-10]，其活性比較敏感，一定程度上反映土壤的狀況[11]。土壤酶活性與土壤肥力的關(guān)系十分密切[12]。安婷婷等[13]研究表明，小麥根際土壤特性可以通過(guò)改善土壤酶活性，從而促進(jìn)土壤氮素的順利轉(zhuǎn)化和供應(yīng)，提高根系生長(zhǎng)和植株養(yǎng)分的吸收。土壤β-葡糖苷酶、土壤蔗糖酶與土壤纖維素酶均可表征土壤碳轉(zhuǎn)化循環(huán)速率，可作為指標(biāo)表征其影響。目前，關(guān)于低氮脅迫對(duì)作物的影響已有較多研究，但大多數(shù)研究集中在作物的生理響應(yīng)、作物適應(yīng)性、產(chǎn)量等地上部分，對(duì)于作物的不同品種在低氮脅迫下響應(yīng)機(jī)制研究較少。

植物在逆境條件下能夠感應(yīng)外界脅迫,并通過(guò)自身調(diào)節(jié)系統(tǒng)使之在生理和形態(tài)上發(fā)生應(yīng)激反應(yīng),以增強(qiáng)在脅迫條件下的生存機(jī)會(huì),而且不同作物及同一作物不同品種對(duì)逆境的適應(yīng)性有很大的差異[14-16]。植物根系通過(guò)吸收和分泌作用改變了根際土壤的環(huán)境條件，進(jìn)而影響植物養(yǎng)分的有效性及其吸收轉(zhuǎn)化[17]。有研究表明植物在逆境環(huán)境下根系向土壤中的分泌物發(fā)生改變，且不同耐性的品種表現(xiàn)出不同的碳源選擇偏好，如耐瘠性的品種更傾向于利用結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的碳源，而敏感品種更傾向于利用結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜的碳源[18]。有研究表明種子成熟期80%的氮素供給來(lái)自開(kāi)花前植物體內(nèi)養(yǎng)分的積累及后期在體內(nèi)的轉(zhuǎn)移[19]，玉米花前營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒氮素累積貢獻(xiàn)率為42%～62%[20]，所以作物開(kāi)花前即苗期的土壤養(yǎng)分供給研究尤為重要。李敏等[21]研究表明，與低產(chǎn)作物品種相比，高產(chǎn)作物品種具有苗期氮素積累快的特點(diǎn)。隋鵬祥等[22]的研究表明，施氮能顯著提高花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)率和轉(zhuǎn)運(yùn)量，且隨著施氮量的增多氮素積累逐漸增大，但施氮量超過(guò)一定量后，氮素積累差異不顯著。Chen等[23]研究表明，逆境脅迫下土壤養(yǎng)分循環(huán)中酶起到的調(diào)節(jié)作用顯著大于微生物。苦蕎是自然界中甚少的藥食兩用作物，苦蕎不僅擁有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、藥用價(jià)值及保健功能[24]，對(duì)于一些逆境環(huán)境也有一定的自我調(diào)節(jié)功能，不同苦蕎品種對(duì)于養(yǎng)分的利用以及在逆境下的響應(yīng)機(jī)制是否有所差異？是否也存在碳源選擇偏好？本研究擬通過(guò)兩種不同耐氮性苦蕎品種，設(shè)計(jì)不同施氮量的盆栽試驗(yàn)，對(duì)苦蕎苗期土壤碳轉(zhuǎn)化酶(單糖酶：β-葡糖苷酶；二糖酶 ：蔗糖酶；多糖酶：纖維素酶)活性進(jìn)行分析研究，以期為苦蕎的優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試土壤為黃土母質(zhì)上發(fā)育而成的褐土，土壤pH值為7.75，土壤有機(jī)質(zhì)為2.07 g·kg-1，有機(jī)碳含量為1.2 g·kg-1，銨態(tài)氮含量為0.39 mg·kg-1，硝態(tài)氮含量為0.23 mg·kg-1。供試作物為耐氮能力強(qiáng)的迪慶苦蕎(DQ)和耐氮能力弱的黑豐1號(hào)(HF)[25]，迪慶苦蕎由迪慶藏族自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供，黑豐1號(hào)由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高寒作物研究所提供。兩個(gè)品種生育期無(wú)明顯差異，均為105 d左右。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年5-8月在山西師范大學(xué)塑料大棚里進(jìn)行。采用盆栽試驗(yàn)，營(yíng)養(yǎng)缽大小為35 cm×35 cm，每盆均裝入10 kg黃土。試驗(yàn)采取二因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，因素A為不同耐氮性苦蕎品種：迪慶苦蕎和黑豐1號(hào)；因素B為不同氮素處理水平：對(duì)照(CK，不施氮肥)、低氮處理(N1，0.8 g·10kg-1)和正常供氮(N2，1.6 g·10kg-1)。共有6種處理組合，每個(gè)處理均重復(fù)4次。氮肥為尿素(含氮量46.4%)，其中磷肥(P2O5,150 mg·kg-1)和鉀肥(K2O,60 mg·kg-1)均作為底肥施用，將肥料與黃土充分混勻，所有肥料均為一次性施入。每盆精選16粒飽滿均勻無(wú)病蟲(chóng)害的苦蕎種子，經(jīng)過(guò)蒸餾水沖洗干凈后放置在裝有清水的燒杯中，浸泡24 h后于2017年5月8日均勻播種后正常澆水，所有盆栽每日等量澆入400 mL水以保證正常生長(zhǎng)。為盡可能減少氣候?qū)υ囼?yàn)的影響，試驗(yàn)期間如遇雨天加蓋塑料薄膜以防雨，氣溫超過(guò)30℃時(shí)會(huì)在中午加蓋遮陽(yáng)網(wǎng)以避免溫度過(guò)高對(duì)試驗(yàn)的影響。

苦蕎苗期(2017年6月3日)從各處理隨機(jī)挑選3株，靠近苦蕎根際小心將苦蕎整株采出，并收集深度為0～10 cm的土壤。土壤樣品一部分除雜質(zhì)后過(guò)1 mm尼龍篩，4℃冰箱內(nèi)保存，用來(lái)測(cè)定土壤氨態(tài)氮、硝態(tài)氮以及酶活性；另一部分風(fēng)干后除雜質(zhì)過(guò)篩，用來(lái)測(cè)定土壤pH值、有機(jī)碳等理化指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 苦蕎形態(tài)指標(biāo) 用直尺測(cè)定株高；莖粗用游標(biāo)卡尺測(cè)定；葉面積采用Li-3000便攜式葉面積儀測(cè)定。

1.3.3 蔗糖酶 以8%蔗糖溶液為底物，土樣在37℃下培養(yǎng)24 h后離心，取1 mL上清液后加入3 mL DNS試劑,沸水浴加熱5 min，顯色，冷水浴中冷卻至室溫并定容至50 mL，在508 nm的條件下比色測(cè)定還原糖[12]。

1.3.4 纖維素酶 以1%羧甲基纖維素溶液為底物，將土樣在37℃下培養(yǎng)72 h后離心，取1 mL上清液后加入3 mL DNS試劑,沸水浴加熱10 min顯色，冷水浴中冷卻至室溫并定容至25 mL，在540 nm的條件下比色測(cè)定還原糖[12]。

1.3.5β-葡糖苷酶 用緩沖的對(duì)硝基苯-β-D葡糖苷為底物，土樣在37℃下培養(yǎng)1 h，生成的對(duì)硝基酚與堿性THAM緩沖液顯色，用比色法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Microsoft Excel 2007進(jìn)行處理；使用SPSS 18.0軟件進(jìn)行裂區(qū)分析，采用單因素(ANOVA)方差分析，用Duncan’s對(duì)不同處理間進(jìn)行多重比較來(lái)判斷差異顯著性(P<0.05)，采用CANOCO 4.5軟件進(jìn)行主成分分析；用Origin 8.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 低氮處理對(duì)不同耐氮性苦蕎苗期形態(tài)指標(biāo)的影響

由表1可知，不同氮處理對(duì)HF的株高有一定影響，N1和N2處理的株高與CK處理的株高存在顯著差異(P<0.05)，N1和N2處理分別比CK處理高30.2%和32.8%。同一氮處理下的兩種苦蕎之間株高無(wú)顯著差異。HF的莖粗在N2與CK處理之間存在顯著差異(P<0.05)，CK處理下莖粗最小，為2.84 mm，N2處理下的莖粗最大，CK較N2低17.2%；在CK和N1處理下DQ莖粗顯著高于HF，兩種處理分別比HF高了23.6%和25.3%。N1和N2兩種處理下，兩種苦蕎的葉面積顯著高于CK，HF分別比CK高84.2%和84.9%,DQ則分別比CK高119%和136%。HF與DQ均表現(xiàn)為隨施氮水平的提高株高、莖粗和葉面積逐漸增大，且同一氮處理下HF的各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)均小于DQ。綜上可見(jiàn)，氮肥的添加可以有效促進(jìn)苦蕎株高、莖粗和葉面積的生長(zhǎng)，耐氮性強(qiáng)的苦蕎表現(xiàn)出品種優(yōu)勢(shì)，在低氮脅迫下具有更強(qiáng)的耐性，長(zhǎng)勢(shì)更好。

2.2 低氮處理對(duì)不同耐氮性苦蕎苗期土壤理化性質(zhì)的影響

2.3 低氮處理對(duì)不同耐氮性苦蕎苗期土壤酶活性的影響

氮處理、品種及其交互作用均對(duì)苦蕎土壤β-葡糖苷酶和蔗糖酶產(chǎn)生極顯著影響，品種及其與氮處理的交互作用對(duì)纖維素酶也產(chǎn)生了極顯著的影響(P<0.01)(表2)。由圖1(a)可以看出，同一氮處理下兩種苦蕎的土壤β-葡糖苷酶活性均存在顯著差異(P<0.05)，在CK和N1處理下均表現(xiàn)為DQ>HF，而在N2處理下則表現(xiàn)為HF>DQ，且HF在N2處理下表現(xiàn)為酶活性最高。CK和N1處理下DQ較HF分別增加了11.6%和58.3%，N2處理下DQ比HF低了19.7%。HF的N2處理顯著高于其余兩種氮處理，分別比CK和N1高了92.1%和94.2%；DQ施氮肥的處理(N1和N2)顯著高于CK，分別高了40.2%和38.2%。可見(jiàn)，施氮肥可以顯著提高苦蕎的土壤β-葡糖苷酶活性。由圖1(b)可知，兩種苦蕎之間的土壤蔗糖酶均存在顯著差異，HF 3種氮處理下的土壤蔗糖酶活性之間均存在顯著差異，DQ的N1處

表1 不同氮處理下苦蕎苗期形態(tài)及土壤理化指標(biāo)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。不同大寫(xiě)字母表示同一氮處理不同品種在P<0.05水平差異顯著，不同小寫(xiě)字母表示同一品種不同氮處理在P<0.05水平差異顯著。CK—不施氮肥，N1—低氮處理，N2—正常供氮處理，下同。

Notes: Data in the
Table are mean ± standard deviation. The different uppercase letters represent different varieties significantly different in the probability level ofP<0.05 under the same treatments; different lowercase letters indicate that the different treatments have significant differences in the probability level ofP<0.05 with same variety. CK—no nitrogen fertilizer, N1—low nitrogen treatment, N2—normal nitrogen treatment, the same below.

表2 苦蕎苗期不同品種及氮處理土壤理化指標(biāo)裂區(qū)分析

注：*表示有顯著影響，**表示有極顯著影響，ns表示影響不顯著。

Notes:“*” indicates significant effects (P<0.05). “**” indicates very significant effects (P<0.01). “ns” is not significant effects.

注 Note：HF—黑豐1號(hào) Heifeng No.1；DQ—迪慶苦蕎 Diqingkuqiao. 下同。The same below.圖1 不同氮處理下不同苦蕎品種苗期根際土壤碳轉(zhuǎn)化酶活性Fig.1 Three carbon invertase activities in rhizosphere soils of different varieties of tartary buckwheat during the seedling stage under different N treatments

理顯著高于其余兩種氮處理(P<0.05)。N1處理下DQ為HF的3.3倍，其余兩種氮處理下均表現(xiàn)為DQHF，3種氮處理下DQ較HF分別增加了66%、40%和22%。隨著土壤中施氮量的增加，HF的土壤纖維素酶活性表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(shì)，而DQ則為逐漸遞減。HF施氮肥(N1和N2)的處理均顯著高于對(duì)照，分別比CK高了56.6%和72.9%。DQ的N2顯著低于CK 29.2%。綜上可知，在低氮脅迫下耐氮性強(qiáng)的苦蕎由于品種優(yōu)勢(shì)，根系會(huì)分泌更多的碳轉(zhuǎn)化酶，為苦蕎生長(zhǎng)提供更多的碳源。

2.4 低氮對(duì)不同苦蕎品種苗期土壤碳轉(zhuǎn)化酶活性及理化性質(zhì)影響的主成分分析

注 Note：Suc—蔗糖酶 sucrase；Cel—纖維素酶 cellulase；Glu：β-葡糖苷酶 β-glucosidase；SM—土壤含水量 soil moisture content；pH—土壤pH值 soil pH；SOC—土壤有機(jī)碳 soil organic 銨態(tài)氮 soil 硝態(tài)氮 soil 圖2 不同氮處理下2個(gè)苦蕎品種苗期土壤酶 及理化性質(zhì)的主成分分析Fig.2 Principal components analysis (PCA) of soil enzymes and physicochemical properties of tartary buckwheat seedlings under different nitrogen treatments

3 討 論

在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，碳循環(huán)是作物養(yǎng)分有效性中的重要一環(huán)，土壤中的碳供應(yīng)缺失可能會(huì)影響到其它養(yǎng)分的有效性，進(jìn)而可能會(huì)導(dǎo)致農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量與品質(zhì)的下降[27]。土壤酶在土壤生態(tài)系統(tǒng)中很活躍，在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化與有機(jī)質(zhì)分解等方面起著很重要的作用[19]，其活性反映了土壤中各種生物化學(xué)過(guò)程的強(qiáng)度和方向，是土壤質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指標(biāo)。施肥可以通過(guò)改善土壤養(yǎng)分狀況以及促進(jìn)作物發(fā)育而影響土壤酶活性。適量施用N、P、K等無(wú)機(jī)肥料和長(zhǎng)期有機(jī)與無(wú)機(jī)肥配施都能顯著提高土壤酶活性[28]，進(jìn)而提高農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力。

3.1 低氮脅迫下苦蕎苗期形態(tài)特征

本研究中，同一氮處理下耐低氮苦蕎品種的株高、莖粗、葉面積均大于不耐低氮苦蕎品種，可能是在低氮脅迫下，苦蕎會(huì)通過(guò)自身的一些生理生化調(diào)節(jié)以更好地適應(yīng)低氮環(huán)境。株高、莖粗、葉面積反映苦蕎的生長(zhǎng)狀況，同一品種的苦蕎株高、莖粗、葉面積均隨著施氮水平的提高而逐漸增大。張楚等[29]研究表明，低氮脅迫下苦蕎幼苗葉片面積顯著下降，耐低氮苦蕎品種在低氮環(huán)境中具有更好的地上部生長(zhǎng)形態(tài)，受低氮影響較小，適應(yīng)性更強(qiáng)。白文琴[30]研究表明隨著氮肥用量的增多苦蕎株高呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，同時(shí)充足的氮素會(huì)促進(jìn)苦蕎細(xì)胞的分裂與增長(zhǎng)，進(jìn)而促進(jìn)苦蕎葉面積的增大，與本研究結(jié)果基本一致。

3.2 低氮脅迫下苦蕎苗期土壤理化性質(zhì)特征

3.3 低氮脅迫下苦蕎苗期不同品種碳源選擇偏好

β-葡糖苷酶是單糖酶，它能降解真菌細(xì)胞壁作為氮源和碳源，也是纖維素降解過(guò)程中參加限速步驟的酶；蔗糖酶為二糖酶，可以利用低分子量底物，蔗糖酶活性的高低也可以表征土壤中碳循環(huán)速度[37]；纖維素酶為多糖酶，可以分解土壤中的纖維素。土壤中碳酶分解生成的葡萄糖作為土壤微生物的可用能量和碳源，可以引發(fā)土壤微生物活動(dòng)和生長(zhǎng)，增加了無(wú)機(jī)氮的固定，并且具有較低的氮礦化速率，可以促進(jìn)植物體對(duì)氮素的吸收利用[38]。

本文研究結(jié)果顯示，迪慶苦蕎在低氮脅迫下可以利用更多結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的碳源，而在常氮處理下，不耐低氮的黑豐1號(hào)顯示出品種的差異，利用更多碳源。孫波等[17]研究表明，根際環(huán)境中氮素匱乏通常會(huì)刺激到植物根系的生長(zhǎng)從而增加吸收面積，提高養(yǎng)分的空間有效性。張楚等[29]研究表明，在低氮脅迫下耐低氮苦蕎品種的主根長(zhǎng)、根系平均直徑、根系體積、根系表面積、根系干重等均高于不耐氮品種，低氮環(huán)境在一定程度上可以促進(jìn)耐氮品種根系生長(zhǎng)，不耐低氮品種受低氮脅迫的影響更大。大量的根系在土壤中穿插使根尖破損會(huì)釋放出更多的胞外酶，低氮脅迫下，耐低氮苦蕎品種可能通過(guò)單糖酶數(shù)量的增加來(lái)調(diào)節(jié)土壤中的碳氮比值，增加微生物等代謝的活性，增加土壤中氮素的釋放，提高對(duì)養(yǎng)分的利用，滿足自身的生長(zhǎng)需求。有研究表明，耐受性小麥品種對(duì)碳源利用率的增加是由于土壤微生物代謝活性的提高，有利于提高碳利用效率并降低呼吸損失[18]。較少的根系生物量會(huì)降低土壤中的纖維二糖水解酶活性和乙酰葡糖胺-氨基己糖苷酶活性[39]。有研究表明，低氮脅迫下，耐低氮苦蕎根系活力和硝酸還原酶活性高于不耐低氮苦蕎[29]。呂鳳蓮等[40]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)低水平的氮添加對(duì)油松幼苗土壤蔗糖酶和脲酶活性均有促進(jìn)作用，這與本研究結(jié)果基本一致。

低氮脅迫下，多糖酶(纖維素酶)活性在品種間的趨勢(shì)和單糖、二糖酶相同，均為迪慶苦蕎大于黑豐1號(hào)，但是常氮處理下，與單糖和二糖酶相比較，迪慶土壤中的纖維素酶活性依然顯著高于黑豐1號(hào)，結(jié)果表明耐低氮能力強(qiáng)的迪慶苦蕎偏好于結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的碳源，而耐低氮能力弱的黑豐1號(hào)則更偏向利用碳源結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單的化合物。孫鋒等[41]發(fā)現(xiàn)在棕黃砂質(zhì)土壤中纖維素酶活性的強(qiáng)弱與土壤中氮素供給有很好的相關(guān)性。Bao等[18]的研究結(jié)果表明，土壤微生物并非平等利用所有可用的碳源，不同耐受性的作物品種擁有不同的碳源選擇偏好。有研究表明[5]不同施氮水平土壤微生物功能多樣性差異明顯，起分異作用的主要碳源是糖類和氨基酸類。土壤微生物的活性可能會(huì)因逆境脅迫對(duì)作物根系分泌物的影響而發(fā)生改變，這為微生物分解提供了基質(zhì)[39]。在氮素豐富的土壤中，土壤微生物吸收作為低分子量微生物溶解有機(jī)氮的氨基酸為它們提供碳以刺激呼吸，進(jìn)而滿足其的氮需求[33]。由于土壤微生物可以通過(guò)改變營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的可利用性和資源分布來(lái)間接影響植物生產(chǎn)力，土壤酶活性的這些變化也可能反映了苦蕎品種對(duì)低氮脅迫的敏感性，并反過(guò)來(lái)影響植物的生長(zhǎng)。

4 結(jié) 論

氮肥處理和品種均對(duì)苦蕎土壤碳轉(zhuǎn)化相關(guān)酶活性產(chǎn)生顯著的影響。低氮脅迫下，迪慶苦蕎土壤中單糖、二糖、多糖酶的活性均高于黑豐1號(hào)，但是在常氮處理下，黑豐1號(hào)的單糖、二糖水解酶顯著高于迪慶苦蕎，而多糖水解酶的活性卻顯著低于迪慶苦蕎。不同耐氮性的苦蕎品種對(duì)碳源的選擇偏好不同，耐氮能力強(qiáng)的苦蕎品種更偏向于利用較為復(fù)雜的碳源，在低氮脅迫的環(huán)境下則偏向于利用結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的碳源，而耐氮能力弱的苦蕎品種更偏向于利用簡(jiǎn)單的碳源，但多集中在正常施氮的環(huán)境下，低氮脅迫下對(duì)碳源利用較少。

致謝:非常感謝迪慶藏族自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所與山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高寒作物研究所對(duì)本課題提供的品種。