短期休牧對(duì)克氏針茅草原植物群落物種多樣性及穩(wěn)定性影響研究

羅 培，薩茹拉，賽西雅拉圖，張衛(wèi)青

（內(nèi)蒙古師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特010022）

我國(guó)以克氏針茅為建群種和優(yōu)勢(shì)種的可利用草原面積有3051288 hm2，是我國(guó)第四大針茅草原，其在生態(tài)、經(jīng)濟(jì)建設(shè)及地理分布上具有極其重要的意義（巴音，2008）。草原植物群落的物種多樣性和穩(wěn)定性直接關(guān)系到牧戶(hù)草場(chǎng)生產(chǎn)力以及草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)的平衡（江沙沙，2018；董乙強(qiáng)，2018；張偉娜，2015；Tilman等，2000），具有重要的社會(huì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值。短期休牧、圍封禁牧是針對(duì)我國(guó)草原地區(qū)生態(tài)多樣性銳減、生態(tài)環(huán)境惡化而出臺(tái)的一項(xiàng)政策。本文通過(guò)野外采樣和數(shù)據(jù)分析的方法，對(duì)阿巴嘎旗北部牧戶(hù)兩種類(lèi)型冬季草場(chǎng)（隔年冬季草場(chǎng)和常年冬季草場(chǎng)）進(jìn)行對(duì)比分析，研究短期休牧是否有利于克氏針茅草原植物群落物種多樣性和穩(wěn)定性保持。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況 那仁寶拉格蘇木位于錫林郭勒盟阿巴嘎旗西北處，地處（113°28'～114°06'E，44°10'～44°47'N），為溫帶半干旱性大陸氣候，年降水量200 mm左右，降雨主要集中在6～8月份；單日最高溫度為40℃，最低溫度為-41℃，年平均氣溫為0.7℃；地形為南高北低，呈波狀起伏的高平原，局部低山丘陵交錯(cuò)相間；土壤以栗鈣土為主。植物群落以典型草原干冷性叢生禾草類(lèi)型為主。

蘇木所處的克氏針茅草原是由原來(lái)的克氏針茅群系和大針茅草原退化而來(lái)的克氏針茅草原共同組成，其主要植物種類(lèi)為克氏針茅（Stipa krylovii Roshev）、羊草（Leymus chinensis（Trin.）Tzvel.）、冷蒿（Artemisia frigida Willd.）和局部大針茅（Stipa grandis PSmirn.）等。

1.2 采樣方法 2017年7月下旬至8月上旬，隨機(jī)在嘎查牧戶(hù)A家隔年冬季草場(chǎng)和常用冬季草場(chǎng)各自選取1 m×1 m植物樣方6個(gè)，每個(gè)樣方采樣均采用GPS定位獲取經(jīng)緯度和高程信息。樣方采樣前后均進(jìn)行相機(jī)拍照留證，同時(shí)樣方周?chē)参锷骋才恼樟舸?，以便后期進(jìn)行復(fù)檢。所采樣方數(shù)據(jù)當(dāng)晚與當(dāng)天對(duì)照片和樣方手寫(xiě)數(shù)據(jù)進(jìn)行審查，經(jīng)匯總無(wú)誤后輸入電腦中進(jìn)行電子存檔。

1.3 植物群落物種相關(guān)指數(shù)計(jì)算

1.3.1 α多樣性指數(shù)

（1）為Shannon-weiner多樣性指數(shù)H計(jì)算公式；（2）為Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D計(jì)算公式；（3）為Margalef豐富度指數(shù)計(jì)算公式；（4）為Pielous均勻度指數(shù)J計(jì)算公式。式中：S為物種數(shù)，N為所有植物種的總數(shù)量，Pi=ni/N，ni為第i個(gè)植物種的數(shù)量（馬克平，1994）。

1.3.2 Jaccard群落相似度系數(shù)

式中：a為兩個(gè)群落共有種，b和c為各自群落內(nèi)獨(dú)有種。其中，當(dāng)0≤ISj＜0.25時(shí)，表明兩個(gè)群落極不相似；0.25≤ISj＜0.50時(shí)，表明兩個(gè)群落中等不相似；當(dāng)0.50≤ISj＜0.75時(shí)，表明兩個(gè)群落中等相似；0.75≤ISj≤1時(shí)，兩個(gè)群落極其相似（馬克平等，1995）。

1.3.3 Schluter種群物種總體相關(guān)指數(shù)

（6）為方差比率相關(guān)系數(shù)計(jì)算；（7）為方差比率系數(shù)。式中：S為物種總數(shù)；N為樣方總數(shù)；Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的研究物種的總數(shù)；ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)；t為樣方中物種的平均數(shù)。VR＞1表示物種間正關(guān)聯(lián)，VR＜1表示物種間副關(guān)聯(lián)，VR=1表示物種間無(wú)關(guān)聯(lián)。統(tǒng)計(jì)量W（W=N×VR）檢驗(yàn)VR值偏離1的顯著程度。X20.95（N）＞W(wǎng)或W＞X20.5（N）則樣本總體關(guān)聯(lián)顯著，否則不顯著（Schluter,1984）。

1.3.4 群落物種總體穩(wěn)定性M.Godron指數(shù) 采用M.Gordon貢獻(xiàn)定律法，將研究區(qū)所采植物樣方內(nèi)所有植物種類(lèi)按頻度大小依次排序，并轉(zhuǎn)化為相對(duì)頻度逐步累加。然后按植物種類(lèi)排序的順序?qū)⒅参锓N類(lèi)的總和取倒數(shù)，并依次累加。兩者一一對(duì)應(yīng)并以植物種類(lèi)倒數(shù)百分比累計(jì)值為x軸，累計(jì)相對(duì)頻度為y軸繪圖，建立模糊散點(diǎn)平滑曲線(xiàn)二次函數(shù)（y=a x2+b x+c），再與一次函數(shù)y=-x+100相交，得交點(diǎn)坐標(biāo)（x，y）。最后計(jì)算交點(diǎn)與穩(wěn)定性坐標(biāo)點(diǎn)（20，80）的距離，距離越近則表示群落物種總體穩(wěn)定性越高（Godron等，1971）。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩個(gè)草場(chǎng)的植物群落特征分析 對(duì)兩個(gè)草場(chǎng)的植物樣方分析發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)草場(chǎng)共有18科29屬39種，常年冬季草場(chǎng)有14科21屬28種，隔年冬季草場(chǎng)有14科21屬27種。其中，常年冬季草場(chǎng)前四科分別為禾本科、菊科、百合科和藜科，平均重要值占比分別為26.37%、17.6%、8.9%和8.09%，隔年冬季草場(chǎng)前四科為禾本科、藜科、百合科和菊科，占比分別為38.06%、18.28%、8.07%、6.28%，兩個(gè)草場(chǎng)前四科植物平均重要值占比均達(dá)到全部種數(shù)平均重要值的60%以上，平均重要值/%=（平均高度+平均蓋度+平均頻度）/3×100。兩個(gè)草場(chǎng)中，蔥科、薔薇科和蝶形花科等8種科系下植物分別只有1類(lèi)屬性，1種種類(lèi)的植物，即有8科系中植物均為獨(dú)有科屬種，占總科數(shù)比為57%，可見(jiàn)，兩個(gè)草場(chǎng)的植物組成多為多數(shù)植物屬少數(shù)科，少數(shù)植物屬多數(shù)科，多數(shù)植物為單一種；常年冬季草場(chǎng)一年生植物有3科5屬7種，多年生植物有9科14屬18種，灌木及半灌木2科2屬3種，平均重要值占比分別為15.09%、77.81%和7.10%。隔年冬季草場(chǎng)一年生植物有2科6屬7種，多年生植物9科11屬14種，灌木及半灌木3科4屬6種，占比分別為19.52%、60.87%和19.61%?？梢?jiàn)，兩個(gè)草場(chǎng)植物組成結(jié)構(gòu)存在一定差異，其中，兩個(gè)草場(chǎng)一年生植物所占比重差距不大，主要差異在多年生植物和灌木、半灌木植物上；根據(jù)平均重要值來(lái)看，常年冬季草場(chǎng)的主要種為寸苔草（Carex duriuscula C．A．Mey．）、東北絲裂蒿（Artemisia adamsii Bess）、芨芨草（Achnatherum splendens（Trin.）Nevski）、克氏針茅和羊草，占比分別為16.06%、7.77%、7.65%、7.08%和6.25%。隔年冬季草場(chǎng)的主要植物種為大針茅、克氏針茅、草麻黃 （Ephedra sinica Stapf）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa(Trin.）Packer）和羊草，占比分別為11.16%、10.84%、7.53%、6.51%和6.12%。兩個(gè)樣地共有優(yōu)勢(shì)種僅有克氏針茅和羊草兩對(duì)，植物群落物種結(jié)構(gòu)存在一定差異。詳見(jiàn)表1。

2.2 植物多樣性特征分析 根據(jù)圖1可知，短期休牧的隔年冬季草場(chǎng)Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Margalef物種豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)分別為1.04、0.81、1.04、0.62；常年冬季草場(chǎng)分別為0.87、0.71、1.06和0.56。除Margalef物種豐富度指數(shù)外，短期休牧冬季草場(chǎng)的其余3項(xiàng)指數(shù)均高于常年冬季草場(chǎng)，但差距不太明顯。但從總體來(lái)看，短期休牧冬季草場(chǎng)植物群落物種集中性、異質(zhì)性、均勻度要稍好于常年放牧冬季草場(chǎng)。此外，從Jaccard群落相似度系數(shù)來(lái)看，兩個(gè)草場(chǎng)的植物群落相似度指數(shù)為0.6471，群落處于中等相似水平?？梢?jiàn)，草場(chǎng)休牧?xí)r期，放牧壓力減少，有利于部分易受放牧干擾植物的恢復(fù)，從而保持草場(chǎng)植物種群的多樣性。

2.3 兩個(gè)草場(chǎng)植物群落種間總體關(guān)聯(lián)性 根據(jù)表2可知，常年冬季草場(chǎng)的種間總體聯(lián)結(jié)指數(shù)為0.91，小于1；隔年冬季草場(chǎng)的種間總體關(guān)聯(lián)指數(shù)為1.08，大于1。兩者檢驗(yàn)值W落入（X20.95，（6），X20.05（6））區(qū)間，未達(dá)到顯著水平，分別呈微弱負(fù)相關(guān)和微弱正相關(guān)?？梢?jiàn)，常年冬季草場(chǎng)植物群落種間競(jìng)爭(zhēng)較為激烈，處于負(fù)向動(dòng)態(tài)演替的不穩(wěn)定階段；隔年冬季草場(chǎng)植物種間相互獨(dú)立，聯(lián)結(jié)較為松散，處于正向演替的完善階段。

2.4 M.Godron植物群落穩(wěn)定性指數(shù) 通過(guò)M.Godron植物群落穩(wěn)定性測(cè)驗(yàn)方法，對(duì)樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合。得到隔年冬季草場(chǎng)的穩(wěn)定性二次函數(shù)為y=-0.0109x2+2.044x+1.4164（R2=0.9978），常年冬季草場(chǎng)的穩(wěn)定性二次函數(shù)為y=-0.0079x2+1.7064x+6.3919（R2=0.9975）。分別與一次函數(shù)y=-x+100交于點(diǎn)（36.5，62）和（39.2，60.5）。兩個(gè)交點(diǎn)距離穩(wěn)定點(diǎn)坐標(biāo)（20，80）的距離分別為24.42和27.37，詳見(jiàn)圖2。可見(jiàn)，兩種不同利用類(lèi)型草場(chǎng)距離穩(wěn)定性點(diǎn)都較遠(yuǎn)，群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)，這與郝潤(rùn)梅等（2000）認(rèn)為，阿巴嘎旗草場(chǎng)退化與冬營(yíng)盤(pán)密切相關(guān)的研究結(jié)果大體一致。但相對(duì)來(lái)說(shuō)，短期休牧的隔年冬季草場(chǎng)的穩(wěn)定性要稍好于常年放牧的冬季草場(chǎng)。

表1 兩個(gè)草場(chǎng)植物群落植物類(lèi)別及平均重要值統(tǒng)計(jì)表

圖1 兩個(gè)草場(chǎng)α多樣性指數(shù)對(duì)比圖

表2 兩個(gè)草場(chǎng)植物群落種間總體關(guān)聯(lián)性表

圖2 兩個(gè)草場(chǎng)M.Godron植物群落穩(wěn)定性圖

3 討論

3.1 短期休牧對(duì)草場(chǎng)植物群落物種多樣性的影響 從數(shù)據(jù)分析的結(jié)果來(lái)看，兩個(gè)草場(chǎng)植物群落內(nèi)物種科屬種數(shù)量雖然相差不大，但是主要科屬種的平均重要值占比差異化較為顯著，說(shuō)明短期休牧能夠?qū)Σ輬?chǎng)植物物種多樣性產(chǎn)生一定的影響。在休牧期間，因牲畜的干擾減少，隔年冬季草場(chǎng)的禾本科植物和灌木半灌木占比都遠(yuǎn)高于常年冬季草場(chǎng)。同時(shí)，隔年冬季草場(chǎng)的主要優(yōu)勢(shì)種植物分別為大針茅、克氏針茅、草麻黃、糙隱子草和羊草，更接近原有群落優(yōu)勢(shì)種群落結(jié)構(gòu)。這與牧民“走敖特爾”（因?yàn)?zāi)害導(dǎo)致草場(chǎng)生產(chǎn)力退化，而選取或借用適合放牧的草場(chǎng)進(jìn)行搬遷，多年后再回歸原來(lái)草場(chǎng)，讓退化草場(chǎng)自我恢復(fù)的一種生態(tài)放牧方式）的結(jié)果一致，同時(shí)也與任繼周等（1974）提出的“草原牧草補(bǔ)償機(jī)制理論”即一定的休牧、禁牧?xí)r間有利于牧場(chǎng)生產(chǎn)力的提高結(jié)論一致。但值得注意的是缺少了放牧干擾，隔年冬季草場(chǎng)內(nèi)原有優(yōu)勢(shì)科，如禾本科等植物增加的同時(shí)，生存適應(yīng)能力極強(qiáng)的一年生藜科植物的比重也遠(yuǎn)遠(yuǎn)的超過(guò)常年冬季草場(chǎng)。這與江沙沙等（2018）認(rèn)為隨著草場(chǎng)禁牧?xí)r間的增加，群落成對(duì)種間負(fù)相關(guān)種對(duì)數(shù)增加，植物群落內(nèi)部種間競(jìng)爭(zhēng)加強(qiáng)的結(jié)論一致。為避免植物群落中一年生藜科植物比重增加，如何更加合理安排克氏針茅草原牧戶(hù)草場(chǎng)休牧、禁牧?xí)r長(zhǎng)及方式，仍需要做進(jìn)一步深化研究。

3.2 短期休牧對(duì)草場(chǎng)植物群落穩(wěn)定性的影響植被種群穩(wěn)定性有兩種類(lèi)別，一種是在群落演替中由于生境變化，通過(guò)自然選擇，某些不穩(wěn)定植物種被其他植物種所取代，同時(shí)后者在新占領(lǐng)的生境中能更順利地完成其生活周期，達(dá)成相對(duì)穩(wěn)定；第二種是植物群落演替至頂級(jí)群落，成為與物理環(huán)境取得平衡的自我平衡生態(tài)系統(tǒng)（Iilman，2000）。本文所用的植物群落穩(wěn)定性定義為第一種，即群落的相對(duì)穩(wěn)定性研究。從數(shù)據(jù)分析結(jié)果來(lái)看，兩個(gè)草場(chǎng)植物群落的相似度、種群整體聯(lián)結(jié)性和穩(wěn)定性都存在一定差距，在休牧期間，因牲畜的干擾減少，隔年冬季草場(chǎng)植物群落種群整體聯(lián)結(jié)性呈微弱正相關(guān)，處于正向演替完善階段。而常年冬季草場(chǎng)呈微弱負(fù)相關(guān)，草場(chǎng)植物群落極易受到人為放牧干擾，導(dǎo)致種間關(guān)聯(lián)負(fù)向演替加重，從而導(dǎo)致草場(chǎng)物種多樣性減少，草場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)失衡。可見(jiàn)，短期休牧有利于草場(chǎng)植物群落的穩(wěn)定性維持，這與董乙強(qiáng)等（2018）研究結(jié)論一致。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，兩個(gè)草場(chǎng)植物群落內(nèi)植物數(shù)量差異不大，主要差異體現(xiàn)在主要植物的平均重要值及兩個(gè)草場(chǎng)僅有2對(duì)共優(yōu)種。此外，短期休牧冬季草場(chǎng)的禾本科植物比重提升的同時(shí)，一年生藜科植物也顯著提升；短期休牧冬季草場(chǎng)的植物群落物種多樣性指數(shù)略高于常年放牧冬季草場(chǎng)，但差異不顯著；兩個(gè)草場(chǎng)植物群落處于中等相似水平，植物種間存在分異化趨勢(shì)；短期休牧冬季草場(chǎng)植物群落總體呈微弱正聯(lián)結(jié)，種間聯(lián)結(jié)松散，處于正向演替階段，常年放牧冬季草場(chǎng)呈微弱負(fù)相關(guān)，群落較不穩(wěn)定，存在一定退化風(fēng)險(xiǎn)；兩個(gè)草場(chǎng)的植物群落離穩(wěn)定性都有一定差距，但短期休牧冬季草場(chǎng)植物群落穩(wěn)定性略好于常年放牧冬季草場(chǎng)?？梢?jiàn)，短期休牧有利于克氏針茅草原植物群落物種多樣性和穩(wěn)定性保持。