渾善達(dá)克沙地榆樹疏林中木本植物空間格局及種內(nèi)和種間關(guān)系分析

張志永， 時(shí)忠杰， 楊曉暉， 劉艷書， 張 曉，①

(中國林業(yè)科學(xué)研究院： a. 林業(yè)科技信息研究所， b. 荒漠化研究所， 北京 100091)

空間格局是指群落中植物個(gè)體在空間中的位置和散布狀態(tài)，可反映植物之間以及植物與環(huán)境之間的相互作用[1-4]。分析物種的空間格局可揭示潛在的生態(tài)學(xué)信息[5-8]；多數(shù)生態(tài)現(xiàn)象具有尺度依賴性，分析物種的空間格局時(shí)，如果僅采用某一固定尺度，其結(jié)果將具有一定的局限性[9]。點(diǎn)格局分析以離散的點(diǎn)坐標(biāo)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，分析植物在多個(gè)尺度下的空間分布特征以及個(gè)體間的空間關(guān)聯(lián)性[10-11]，該方法很大程度克服了單一尺度分析的局限性[12-13]。

疏林草地約占地球陸地面積的12%[14]，其主要特征是在草本植物連續(xù)覆蓋的地面上稀疏分布著木本植物[15]。在內(nèi)蒙古的渾善達(dá)克沙地中廣泛分布著一類天然的溫帶疏林草地類型，因其喬木樹種以榆樹(UlmuspumilaLinn.)為主，因而通常被稱為榆樹疏林，是適應(yīng)渾善達(dá)克沙地半干旱氣候的頂極地帶性群落[16]。相對于周邊的草原生態(tài)系統(tǒng)，榆樹疏林的生境多樣性、生物多樣性和結(jié)構(gòu)多樣性更高，對維持該區(qū)域的生態(tài)穩(wěn)定和生態(tài)安全具有重要意義[17]。

對渾善達(dá)克沙地植被的研究主要分為3個(gè)階段：在20世紀(jì)中期，主要從景觀學(xué)角度開展渾善達(dá)克沙地的植被分布狀況探查[18]；到20世紀(jì)后期，主要在治沙和防護(hù)林建設(shè)背景下，重點(diǎn)研究小黃柳(SalixflavidaY. L. Chang et Skv.)等灌木在生態(tài)修復(fù)工程中的作用；而對渾善達(dá)克沙地內(nèi)天然分布的榆樹種群的關(guān)注則始于21世紀(jì)初期，從最初的榆樹根系分布特征及生物量研究入手[19]，逐漸認(rèn)識到榆樹疏林在空間分布上的異質(zhì)性[20]。目前，針對渾善達(dá)克沙地榆樹疏林的研究主要集中在榆樹種群結(jié)構(gòu)特征、空間異質(zhì)性和種子庫特征等方面[21-25]，而針對榆樹疏林對該區(qū)域治沙和防護(hù)林建設(shè)重要性的探索尚不夠深入，尤其對包括榆樹在內(nèi)的主要木本種類的空間格局以及種內(nèi)和種間關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。

作者采用點(diǎn)格局分析方法對渾善達(dá)克沙地榆樹疏林中不同齡級榆樹以及主要灌木種類的空間格局和空間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行研究，探究榆樹疏林空間格局形成的生態(tài)過程，以期加深對該區(qū)域木本植物空間分布特征的認(rèn)識，為渾善達(dá)克沙地榆樹疏林植被的恢復(fù)和保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

渾善達(dá)克沙地位于內(nèi)蒙古高原中東部，地理坐標(biāo)為北緯41°56′～44°26′、東經(jīng)112°22′～117°57′。氣候和土壤基本概況見文獻(xiàn)[26]。

在該沙地的東南部現(xiàn)存有中國面積最大、群落結(jié)構(gòu)最完整的榆樹疏林景觀[17]。研究區(qū)內(nèi)的主要喬木樹種為榆樹；灌木種類主要有耬斗菜葉繡線菊(SpiraeaaquilegifoliaPall.)和小葉錦雞兒(CaraganamicrophyllaLam.)等；草本種類主要有羊草〔Leymuschinensis(Trin.) Tzvel.〕和冰草〔Agropyroncristatum(Linn.) Gaertn.〕等[27]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置和數(shù)據(jù)調(diào)查 在實(shí)地考察的基礎(chǔ)上，在渾善達(dá)克沙地榆樹疏林的東部(克什克騰旗浩來呼熱鄉(xiāng)附近)、南部(正藍(lán)旗桑根達(dá)來鎮(zhèn)附近)、西部(正藍(lán)旗寶紹岱蘇木附近)和北部(正藍(lán)旗那日圖蘇木附近)分別選取具代表性的榆樹疏林，于2015年8月在每個(gè)區(qū)域內(nèi)分別設(shè)置1個(gè)面積100 m×100 m的樣地，共4個(gè)樣地。各樣地的地理信息見表1。

表1 渾善達(dá)克沙地4個(gè)榆樹疏林樣地的地理信息

Table 1 Geographical information of four plots ofUlmuspumila-dominated savanna in Otindag Sandy Land

樣地Plot方位Location緯度Latitude經(jīng)度Longitude海拔/mAltitudePE東部EasternN42°56'45″E116°45'18″1 310PS南部SouthernN42°38'50″E116°02'20″1 349PW西部WesternN42°30'32″E115°34'06″1 282PN北部NorthernN42°59'41″E116°01'24″1 297

以樣地西南角為原點(diǎn)，以西—東方向?yàn)闄M軸x、南—北方向?yàn)榭v軸y，采用相鄰網(wǎng)格法，將樣地劃分為25個(gè)20 m×20 m的網(wǎng)格，對樣地內(nèi)的所有木本植物進(jìn)行調(diào)查，記錄榆樹的胸徑(DBH)和空間位置；記錄灌木種類以及株高較矮、無胸徑(植株未達(dá)到測量高度)但莖已木質(zhì)化的榆樹幼苗的空間位置。以徑級代替齡級，參照彭羽[28]提出的渾善達(dá)克沙地榆樹齡級和徑級擬合方程，將榆樹植株劃分為成年榆樹(DBH≥20 cm)、中齡榆樹(5 cm≤DBH<20 cm)、榆樹幼樹(DBH<5 cm)和榆樹幼苗(無胸徑)4個(gè)等級。

1.2.2 點(diǎn)格局分析 參考文獻(xiàn)[4]的方法進(jìn)行點(diǎn)格局分析。選擇成對關(guān)聯(lián)函數(shù)g(r)定量研究不同尺度上單一種類的空間格局以及2個(gè)種類間的空間關(guān)聯(lián)性。按照公式“g(r)=dK(r)/(dr·2πr)-1”計(jì)算g(r)，式中，r為空間尺度，K(r)為Ripley’sK函數(shù)，dK(r)是K(r)的微分，dr是r的微分。

在應(yīng)用雙變量g12(r)進(jìn)行分析時(shí)，假設(shè)喬木層種類(成年樹)對灌木層種類(榆樹幼苗以及其他主要灌木種類)的生長具有影響，而灌木層種類對喬木層種類無影響，灌木層種類之間可以相互影響，因此，在分析喬木層種類和灌木層種類之間的關(guān)聯(lián)性時(shí)，設(shè)置喬木層種類個(gè)體位置固定，灌木層種類的個(gè)體位置隨機(jī)變化；而在分析灌木層種類之間的關(guān)聯(lián)性時(shí)，則設(shè)置2個(gè)灌木種類的個(gè)體位置均隨機(jī)變化。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

采用Programita 2014軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。為精確分析各種類的空間格局以及不同種類之間的空間關(guān)聯(lián)性，同時(shí)盡量降低邊緣校正對結(jié)果的影響，本研究設(shè)定的空間分析尺度為0～50 m，步長為1 m。采用完全空間隨機(jī)(complete spatial randomness，CSR)零模型和異質(zhì)性泊松過程(heterogeneous poisson process，HP)零模型檢驗(yàn)結(jié)果的顯著性；在此基礎(chǔ)上，用Monte Carlo檢驗(yàn)擬合199次，產(chǎn)生置信水平為99%的上、下包跡線以檢驗(yàn)結(jié)果的顯著性。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同齡級榆樹和主要灌木種類的數(shù)量分析

對渾善達(dá)克沙地4個(gè)榆樹疏林樣地中不同齡級榆樹和主要灌木的種類和數(shù)量進(jìn)行調(diào)查和統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見表2。結(jié)果顯示：在供試的4個(gè)榆樹疏林樣地中，主要灌木種類均為耬斗菜葉繡線菊和小葉錦雞兒，且各齡級榆樹數(shù)量和灌木數(shù)量均存在明顯差異。

在東部樣地中，成年榆樹(DBH≥20 cm)、中齡榆樹(5 cm≤DBH<20 cm)和榆樹幼苗(無胸徑)的數(shù)量較多，均在60株以上，榆樹幼樹(DBH<5 cm)數(shù)量較少(11株)；耬斗菜葉繡線菊和小葉錦雞兒的數(shù)量也較少(分別有16和3株)。在南部樣地中，成年榆樹和榆樹幼苗的數(shù)量較多(分別有82和47株)，中齡榆樹的數(shù)量較少(8株)，且沒有發(fā)現(xiàn)榆樹幼樹；耬斗菜葉繡線菊的數(shù)量較多(37株)，小葉錦雞兒的數(shù)量較少(4株)。在西部樣地中，成年榆樹和榆樹幼苗的數(shù)量較多(分別有65和44株)，中齡榆樹的數(shù)量較少(7株)，且沒有發(fā)現(xiàn)榆樹幼樹；小葉錦雞兒的數(shù)量較多(55株)，耬斗菜葉繡線菊的數(shù)量較少(8株)。在北部樣地中，成年榆樹和榆樹幼苗的數(shù)量較多(分別有108和89株)，中齡榆樹和榆樹幼樹的數(shù)量較少(分別有12和10株)；耬斗菜葉繡線菊的數(shù)量較多(41株)，小葉錦雞兒的數(shù)量較少(11株)。

表2 渾善達(dá)克沙地4個(gè)榆樹疏林樣地中不同齡級榆樹和主要灌木種類的數(shù)量比較

Table 2 Comparison on numbers ofUlmuspumilaLinn. at different age classes and main shrub species in four plots ofU.pumila-dominated savanna in Otindag Sandy Land

樣地Plot方位Location榆樹的株數(shù)1) Number of Ulmus pumila1)灌木的株數(shù) Number of shrubs成年樹Adult tree中齡樹Medium tree幼樹Sapling幼苗Seedling耬斗菜葉繡線菊Spiraea aquilegifolia小葉錦雞兒Caragana microphyllaPE東部Eastern87691173163PS南部Southern828047374PW西部Western657044855PN北部Northern1081210894111

1)成年樹Adult tree： DBH≥20 cm； 中齡樹Medium tree： 5 cm≤DBH<20 cm； 幼樹Sapling： DBH<5 cm； 幼苗Seedling： 無胸徑Without DBH.

總體上看，渾善達(dá)克沙地榆樹種群的結(jié)構(gòu)處于不穩(wěn)定狀態(tài)，幼苗不能正常生長發(fā)育，導(dǎo)致其幼樹數(shù)量嚴(yán)重不足，甚至缺失，表現(xiàn)為衰退型種群；相較于北部、南部和西部3個(gè)樣地，東部樣地中榆樹數(shù)量較多，種群結(jié)構(gòu)較合理，而灌木數(shù)量則相對較少。

2.2 不同齡級榆樹和主要灌木種類的空間格局

2.2.1 空間分布狀況 渾善達(dá)克沙地4個(gè)榆樹疏林樣地中不同齡級榆樹和主要灌木種類(耬斗菜葉繡線菊和小葉錦雞兒)的空間分布狀況見圖1。結(jié)果顯示：各樣地的地形均有不同程度的起伏，可以明顯區(qū)分出沙丘和丘間地；不同齡級榆樹和主要灌木種類均呈現(xiàn)出不同程度聚集分布的空間格局。

2.2.2 基于CSR零模型的空間格局檢驗(yàn) 采用CSR零模型對渾善達(dá)克沙地4個(gè)榆樹疏林樣地中不同齡級榆樹和主要灌木種類的空間格局進(jìn)行檢驗(yàn)，結(jié)果見圖2。結(jié)果顯示：在4個(gè)樣地中，不同齡級榆樹和主要灌木種類在小尺度上呈現(xiàn)顯著的聚集分布特征，且隨著空間尺度的增加，聚集程度逐漸下降，表現(xiàn)出隨機(jī)分布的趨勢，但在不同樣地中不同齡級榆樹和主要灌木種類的聚集尺度存在差異。

CSR零模型的檢驗(yàn)結(jié)果(圖2)顯示：在東部樣地中，成年榆樹(DBH≥20 cm)、中齡榆樹(5 cm≤DBH<20 cm)和榆樹幼苗(無胸徑)分別在0～2、0～3和0～8 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的聚集分布。在南部樣地中，成年榆樹和榆樹幼苗分別在0～5和0～3 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的聚集分布，而耬斗菜葉繡線菊則在0～19 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的聚集分布。在西部樣地中，成年榆樹和榆樹幼苗分別在0～2和0～7 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的聚集分布，而小葉錦雞兒則在0～9 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的聚集分布。在北部樣地中，成年榆樹和榆樹幼苗分別在0～3和0～9 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的聚集分布，而耬斗菜葉繡線菊則在0～6 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的聚集分布。

： 成年榆樹Adult tree of Ulmus pumila Linn. (DBH≥20 cm)； ： 中齡榆樹Medium tree of U. pumila (5 cm≤DBH<20 cm)； ： 榆樹幼樹Sapling of U. pumila (DBH<5 cm)； ： 榆樹幼苗Seedling of U. pumila (無胸徑Without DBH)； ： 耬斗菜葉繡線菊Spiraea aquilegifolia Pall.； ： 小葉錦雞兒Caragana microphylla Lam.； ： 等高線Contour line.PE： 東部樣地Eastern plot； PS： 南部樣地Southern plot； PW： 西部樣地Western plot； PN： 北部樣地Northern plot.圖1 渾善達(dá)克沙地4個(gè)榆樹疏林樣地中不同齡級榆樹和主要灌木種類的空間分布狀況Fig. 1 Spatial distribution status of Ulmus pumila Linn. at different age classes and main shrub species in four plots of U. pumila-dominated savanna in Otindag Sandy Land

： 由實(shí)際數(shù)據(jù)計(jì)算得出的成對關(guān)聯(lián)函數(shù)The paired correlation function calculated from the actual data； ： 參考線Reference line； ： Monte Carlo檢驗(yàn)的置信區(qū)間(置信水平為99%)The confidence interval of Monte Carlo test (confidence level of 99%).UPA： 成年榆樹Adult tree of Ulmus pumila Linn. (DBH≥20 cm)； UPM： 中齡榆樹Medium tree of U. pumila (5 cm≤DBH<20 cm)； UPS： 榆樹幼苗Seedling of U. pumila (無胸徑Without DBH)； SA： 耬斗菜葉繡線菊Spiraea aquilegifolia Pall.； CM： 小葉錦雞兒Caragana microphylla Lam. PE： 東部樣地Eastern plot； PS： 南部樣地Southern plot； PW： 西部樣地Western plot； PN： 北部樣地Northern plot.圖2 基于完全空間隨機(jī)(CSR)零模型的渾善達(dá)克沙地4個(gè)榆樹疏林樣地中不同齡級榆樹和主要灌木種類的空間格局Fig. 2 Spatial pattern of Ulmus pumila Linn. at different age classes and main shrub species in four plots of U. pumila-dominated savanna in Otindag Sandy Land based on complete spatial randomness (CSR) null model

2.2.3 基于HP零模型的空間格局檢驗(yàn) 采用HP零模型(排除生境異質(zhì)性的影響)對渾善達(dá)克沙地4個(gè)榆樹疏林樣地中不同齡級榆樹和主要灌木種類的空間格局進(jìn)行檢驗(yàn)，結(jié)果見圖3。結(jié)果顯示：對比CSR零模型的檢驗(yàn)結(jié)果，生境異質(zhì)性對供試樣地中各種類的空間分布特征有明顯影響。在4個(gè)樣地中，不同齡級榆樹和主要灌木種類的聚集尺度均不同程度減小，對生境異質(zhì)性的響應(yīng)程度也不一致，部分齡級榆樹和灌木的分布格局由小尺度上的聚集分布轉(zhuǎn)變?yōu)樗谐叨壬系碾S機(jī)分布。

HP零模型的檢驗(yàn)結(jié)果(圖3)顯示：在東部樣地中，成年榆樹、中齡榆樹和榆樹幼苗分別在0～1、0～2和0～4 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的聚集分布。在南部樣地中，成年榆樹和榆樹幼苗分別在0～3和1～2 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的聚集分布，而耬斗菜葉繡線菊則在0～50 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)隨機(jī)分布。在西部樣地中，成年榆樹和榆樹幼苗均在0～50 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)隨機(jī)分布，而小葉錦雞兒則在0～3 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的聚集分布。在北部樣地中，成年榆樹在0～2 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的聚集分布，榆樹幼苗則在0～50 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)隨機(jī)分布，而耬斗菜葉繡線菊則在0～1 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的聚集分布。

： 由實(shí)際數(shù)據(jù)計(jì)算得出的成對關(guān)聯(lián)函數(shù)The paired correlation function calculated from the actual data； ： 參考線Reference line； ： Monte Carlo檢驗(yàn)的置信區(qū)間(置信水平為99%)The confidence interval of Monte Carlo test (confidence level of 99%).UPA： 成年榆樹Adult tree of Ulmus pumila Linn. (DBH≥20 cm)； UPM： 中齡榆樹Medium tree of U. pumila (5 cm≤DBH<20 cm)； UPS： 榆樹幼苗Seedling of U. pumila (無胸徑Without DBH)； SA： 耬斗菜葉繡線菊Spiraea aquilegifolia Pall.； CM： 小葉錦雞兒Caragana microphylla Lam. PE： 東部樣地Eastern plot； PS： 南部樣地Southern plot； PW： 西部樣地Western plot； PN： 北部樣地Northern plot.圖3 基于異質(zhì)性泊松過程(HP)零模型的渾善達(dá)克沙地4個(gè)榆樹疏林樣地中不同齡級榆樹和主要灌木種類的空間格局Fig. 3 Spatial pattern of Ulmus pumila Linn. at different age classes and main shrub species in four plots of U. pumila-dominated savanna in Otindag Sandy Land based on heterogeneous poisson process (HP) null model

2.3 不同齡級榆樹和主要灌木種類的空間關(guān)聯(lián)性

采用CSR零模型和HP零模型分別對渾善達(dá)克沙地4個(gè)榆樹疏林樣地中不同齡級榆樹和主要灌木種類(耬斗菜葉繡線菊和小葉錦雞兒)的空間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行檢驗(yàn)，結(jié)果分別見圖4和圖5。

： 由實(shí)際數(shù)據(jù)計(jì)算得出的成對關(guān)聯(lián)函數(shù)The paired correlation function calculated from the actual data； ： 參考線Reference line； ： Monte Carlo檢驗(yàn)的置信區(qū)間(置信水平為99%)The confidence interval of Monte Carlo test (confidence level of 99%).UPA： 成年榆樹Adult tree of Ulmus pumila Linn. (DBH≥20 cm)； UPM： 中齡榆樹Medium tree of U. pumila (5 cm≤DBH<20 cm)； UPS： 榆樹幼苗Seedling of U. pumila (無胸徑Without DBH)； SA： 耬斗菜葉繡線菊Spiraea aquilegifolia Pall.； CM： 小葉錦雞兒Caragana microphylla Lam. PE： 東部樣地Eastern plot； PS： 南部樣地Southern plot； PW： 西部樣地Western plot； PN： 北部樣地Northern plot.圖4 基于完全空間隨機(jī)(CSR)零模型的渾善達(dá)克沙地4個(gè)榆樹疏林樣地中不同齡級榆樹和主要灌木種類的空間關(guān)聯(lián)性Fig. 4 Spatial associations of Ulmus pumila Linn. at different age classes and main shrub species in four plots of U. pumila-dominated savanna in Otindag Sandy Land based on complete spatial randomness (CSR) null model

： 由實(shí)際數(shù)據(jù)計(jì)算得出的成對關(guān)聯(lián)函數(shù)The paired correlation function calculated from the actual data； ： 參考線Reference line； ： Monte Carlo檢驗(yàn)的置信區(qū)間(置信水平為99%)The confidence interval of Monte Carlo test (confidence level of 99%).UPA： 成年榆樹Adult tree of Ulmus pumila Linn. (DBH≥20 cm)； UPM： 中齡榆樹Medium tree of U. pumila (5 cm≤DBH<20 cm)； UPS： 榆樹幼苗Seedling of U. pumila (無胸徑Without DBH)； SA： 耬斗菜葉繡線菊Spiraea aquilegifolia Pall.； CM： 小葉錦雞兒Caragana microphylla Lam. PE： 東部樣地Eastern plot； PS： 南部樣地Southern plot； PW： 西部樣地Western plot； PN： 北部樣地Northern plot.圖5 基于異質(zhì)性泊松過程(HP)零模型的渾善達(dá)克沙地4個(gè)榆樹疏林樣地中不同齡級榆樹和主要灌木種類的空間關(guān)聯(lián)性Fig. 5 Spatial associations of Ulmus pumila Linn. at different age classes and main shrub species in four plots of U. pumila-dominated savanna in Otindag Sandy Land based on heterogeneous poisson process (HP) null model

由圖4可見：不同齡級榆樹以及主要灌木種類間的相互作用關(guān)系同樣具有較強(qiáng)的尺度依賴性，其中，在東部、南部和西部3個(gè)樣地中，成年榆樹(DBH≥20 cm)與榆樹幼苗(無胸徑)在0～3 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的正向作用關(guān)系；在北部樣地中，成年榆樹與榆樹幼苗在0～2 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的正向作用關(guān)系；且隨著空間尺度的增加，4個(gè)樣地中成年榆樹與榆樹幼苗的正向作用關(guān)系均逐漸降低，在絕大多數(shù)尺度上呈現(xiàn)相互獨(dú)立的作用關(guān)系。此外，在東部樣地中，成年榆樹與中齡榆樹(5 cm≤DBH<20 cm)在1～2 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的正向作用關(guān)系，中齡榆樹與榆樹幼苗在0～3 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的正向作用關(guān)系；在南部樣地中，成年榆樹和榆樹幼苗分別與耬斗菜葉繡線菊在0～50 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)相互獨(dú)立的作用關(guān)系；在西部樣地中，成年榆樹和榆樹幼苗分別與小葉錦雞兒在0～50 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)相互獨(dú)立的作用關(guān)系；在北部樣地中，成年榆樹和榆樹幼苗分別與耬斗菜葉繡線菊在4～17和7～20 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的正向作用關(guān)系。

由圖5可見：對比CSR零模型檢驗(yàn)結(jié)果，在4個(gè)樣地中，成年榆樹與榆樹幼苗間的關(guān)聯(lián)性和作用尺度均沒有發(fā)生變化，成年榆樹與中齡榆樹、耬斗菜葉繡線菊和小葉錦雞兒間的關(guān)聯(lián)性也沒有發(fā)生變化，但是作用尺度發(fā)生了一定的變化。在東部樣地中，成年榆樹與中齡榆樹在0～50 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)相互獨(dú)立的作用關(guān)系，而中齡榆樹與榆樹幼苗則在0～2 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的正向作用關(guān)系；在南部、西部和北部3個(gè)樣地中，成年榆樹和榆樹幼苗分別與耬斗菜葉繡線菊和小葉錦雞兒在0～50 m尺度內(nèi)呈現(xiàn)相互獨(dú)立的作用關(guān)系。

3 討論和結(jié)論

種群結(jié)構(gòu)是反映種群動態(tài)變化的重要指標(biāo)，研究植物的種群結(jié)構(gòu)可以了解其演變的歷史，并預(yù)測其未來的發(fā)展趨勢[29-30]。從20世紀(jì)90年代開始，渾善達(dá)克沙地中的榆樹種群逐漸遭到毀壞，種群的結(jié)構(gòu)完整性降低，呈現(xiàn)斑塊狀的分布特點(diǎn)[31]。本研究結(jié)果表明：渾善達(dá)克沙地榆樹疏林中的榆樹種群存在更新不良、出現(xiàn)斷層的現(xiàn)象，幼苗在成長為幼樹的過程中受到很大的干擾，導(dǎo)致幼樹的數(shù)量嚴(yán)重不足。究其原因可能有以下2個(gè)方面：一方面，在土地利用方式改變和經(jīng)濟(jì)發(fā)展等多重壓力下，過度放牧及人工周期性的機(jī)械割草嚴(yán)重制約了榆樹幼苗的生長，跨年存活率降低[21]；另一方面，在干旱、半干旱環(huán)境中，榆樹的更新通常發(fā)生在降水較多的年份，且免受高溫影響、水分充足的生境更有利于其更新，但渾善達(dá)克沙地嚴(yán)苛的水熱條件阻礙了榆樹的正常發(fā)育過程[32]，同時(shí)，目前氣候暖干化造成的草地沙化也增加了榆樹的更新難度[33]。

自然界中的物種大多呈聚集分布的狀態(tài)；通常認(rèn)為，物種在一定尺度上呈聚集分布有利于通過集群效應(yīng)抵抗不良環(huán)境的影響，并在適應(yīng)環(huán)境的過程中對環(huán)境進(jìn)行定向改造，從而促進(jìn)種群的穩(wěn)定和繁衍[26]。本研究結(jié)果支持物種在特定尺度上呈聚集分布的觀點(diǎn)。而多個(gè)不同的生態(tài)過程會導(dǎo)致物種的聚集分布，這是空間格局具有尺度依賴性的理論基礎(chǔ)[9]。種子繁殖是榆樹、耬斗菜葉繡線菊和小葉錦雞兒的重要繁殖方式[34-36]，種子成熟后會在重力的作用下飄落到地面，以母樹為中心形成聚集分布狀態(tài)，或者在風(fēng)力、地面徑流以及地面植物阻截等外力作用下形成聚集狀態(tài)。生境異質(zhì)性是干旱、半干旱環(huán)境中重要的地貌特征。土壤和光照等資源在空間上呈現(xiàn)斑塊狀分布，資源良好的生境為種子萌發(fā)及植物定植創(chuàng)造了有利條件，從而導(dǎo)致物種的聚集分布[6]。本研究結(jié)果顯示：在排除生境異質(zhì)性后，所有物種的聚集尺度明顯降低，證實(shí)了生境異質(zhì)性對物種的聚集分布影響較大。此外，渾善達(dá)克沙地嚴(yán)苛的環(huán)境條件還促使物種(尤其是長勢較差和地上部死亡的榆樹)具有明顯的萌蘗繁殖現(xiàn)象，而萌蘗繁殖會在小尺度上造成物種的聚集分布。綜上所述，種子擴(kuò)散限制、萌蘗繁殖以及生境異質(zhì)性可能是形成榆樹疏林中主要木本植物呈聚集分布的重要原因。

種群內(nèi)部植物個(gè)體間的相互關(guān)系是影響種群更新的重要因子[37]。本研究中，在2種零模型檢驗(yàn)下，不同齡級榆樹在小尺度上均呈現(xiàn)顯著的正向作用關(guān)系，表明成年榆樹與榆樹幼苗是互相促進(jìn)的關(guān)系，成年榆樹可以為其種子萌發(fā)和幼苗生長提供適宜的微環(huán)境，二者間是“庇護(hù)與被庇護(hù)”的關(guān)系。由于“庇護(hù)植物”冠下具備更多的可用水量、更高的土壤養(yǎng)分、更低的放牧強(qiáng)度以及良好的遮光環(huán)境，因而，“庇護(hù)植物”以其固定的樹冠持續(xù)為植物種子萌發(fā)和幼苗存活提供良好的生境條件[38]。

群落中不同物種間的相互作用是促進(jìn)群落演替的主要驅(qū)動力[39-40]。不同齡級榆樹分別與耬斗菜葉繡線菊和小葉錦雞兒在所有尺度上均呈現(xiàn)相互獨(dú)立的作用關(guān)系，表明渾善達(dá)克沙地榆樹疏林中各齡級榆樹與主要灌木種類在空間上各自占據(jù)不同位置，具有不同的生態(tài)位，對土壤、水分和光照等環(huán)境資源的利用各取所需，未產(chǎn)生直接競爭。

值得注意的是，在目前情況下，雖然渾善達(dá)克沙地榆樹疏林中灌木的存在未對榆樹的生長造成直接影響，但通過對比不同樣地間(處于不同水熱條件下)的植被組成情況[41-42]，可以推斷未來如果氣候干旱加重，榆樹的數(shù)量可能持續(xù)減少，而灌木植物(如耐旱植物小葉錦雞兒等)的數(shù)量則可能持續(xù)增加，灌木種類將有可能最終占據(jù)整個(gè)疏林草地系統(tǒng)，以榆樹為主導(dǎo)的疏林草地可能會逐步退化為以灌叢為主導(dǎo)的疏林草地，從而引起整個(gè)疏林草地系統(tǒng)的退化。因此，建議在榆樹種群衰退嚴(yán)重的區(qū)域，通過建立自然保護(hù)區(qū)的形式，強(qiáng)化幼苗的生長和撫育，以期恢復(fù)該區(qū)域內(nèi)整個(gè)榆樹疏林系統(tǒng)的活力。