隴中南黃土殘塬區(qū)表土的孢粉和氣孔器特征及相關(guān)研究

李永飛， 李春海， 許 斌， 粟 娟

(1. 吉首大學(xué)旅游與管理工程學(xué)院 生態(tài)旅游湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 湖南 張家界 427000；2. 中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所 湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 江蘇 南京 210008；3. 內(nèi)江師范學(xué)院地理與資源科學(xué)學(xué)院， 四川 內(nèi)江 641112)

孢粉分析(sporopollen analysis)即孢子花粉分析，是第四紀(jì)植被演化和環(huán)境重建的主要方法之一[1-2]。然而，由于孢粉形態(tài)特征、產(chǎn)量、傳播、沉積和保存環(huán)境等因子的影響，利用孢粉數(shù)據(jù)重建古植被和古環(huán)境往往受限[3-4]。研究結(jié)果表明：部分植物花粉具有低代表性，其花粉含量即使在母體植物純林表土樣品中仍較低，如落葉松屬(LarixMill.)[5]；另有部分植物花粉具有超代表性，其花粉含量在沒(méi)有母體植物分布的極地湖泊表層沉積物中仍較高，如松屬(PinusLinn.)和云杉屬(PiceaA. Dietr.)[6-7]。針葉樹氣孔器是地層沉積過(guò)程中保存下來(lái)的木質(zhì)化的保衛(wèi)細(xì)胞，僅散落于距母體植物20 m范圍內(nèi)，是對(duì)孢粉數(shù)據(jù)的重要補(bǔ)充，對(duì)于重建古植被具有重要作用[8]。若在地層土樣中發(fā)現(xiàn)針葉樹氣孔器則表明母體植物在當(dāng)?shù)厣L(zhǎng)，在埋藏學(xué)上可替代植物大化石[9]。國(guó)外學(xué)者已經(jīng)嘗試采用氣孔器輔助孢粉數(shù)據(jù)來(lái)恢復(fù)古植被，重建古環(huán)境，并已取得較大的研究進(jìn)展[10-11]，但國(guó)內(nèi)相關(guān)研究尚處于起步階段，僅利用氣孔器開(kāi)展了植被和生態(tài)方面的初步研究[9，12-13]。

青藏高原深居大陸內(nèi)部，與海洋相距甚遠(yuǎn)，具有明顯的溫帶大陸性氣候特征，該區(qū)域生態(tài)環(huán)境脆弱，植被對(duì)環(huán)境變化敏感，具有重要的生態(tài)學(xué)研究?jī)r(jià)值。青藏高原東部邊緣區(qū)位于青藏高原與黃土高原的過(guò)渡區(qū)域，屬于西北季風(fēng)邊緣區(qū)[14]，為甘肅黃土高原南部中段殘塬暖溫性森林草原植被小區(qū)，該區(qū)域的主要建群植物種類有白羊草〔Bothriochloaischaemum(Linn.) Keng〕、華北米蒿(ArtemisiagiraldiiPamp.)和長(zhǎng)芒草(StipabungeanaTrin.)等；海拔1 000 m以下的河谷地有野古草(ArundinellaanomalaSteud.)、黃背草〔Themedajaponica(Willd.) Tanaka〕和大油芒(SpodiopogonsibiricusTrin.)等暖季型禾草，果樹有桑(MorusalbaLinn.)、柿(DiospyroskakiThunb.)、李(PrunussalicinaLindl.)、石榴(PunicagranatumLinn.)和蘋果(MaluspumilaMill.)等，農(nóng)作物有冬小麥(TriticumaestivumLinn.)、高粱〔Sorghumbicolor(Linn.) Moench〕、谷子〔Setariaitalica(Linn.) P. Beauv.〕和玉米(ZeamaysLinn.)等；低山丘陵區(qū)有沙棘(HippophaerhamnoidesLinn.)、白刺花〔Sophoradavidii(Franch.) Skeels〕和虎榛子(OstryopsisdavidianaDecne.)等；山地有遼東櫟(QuercuswutaishanicaMayr)、油松(PinustabuliformisCarr.)、華山松(PinusarmandiiFranch.)和側(cè)柏〔Platycladusorientalis(Linn.) Franco〕等[15]170。

為了探明青藏高原表土孢粉和氣孔器的數(shù)量特征及其與母體植物的關(guān)系，作者在甘肅省中部偏南的貴清山和蓮峰山選取15個(gè)采樣點(diǎn)，對(duì)各采樣點(diǎn)表土中的孢粉和氣孔器進(jìn)行了鑒定，在此基礎(chǔ)上，對(duì)隴中南黃土殘塬區(qū)表土孢粉和氣孔器的總體特征及不同植被類型表土的孢粉特征進(jìn)行了分析，并對(duì)各采樣點(diǎn)進(jìn)行了聚類分析，對(duì)花粉類型和采樣點(diǎn)進(jìn)行了DCA排序分析，以期明確隴中南黃土殘塬區(qū)不同植被帶的孢粉譜特征和主要變化趨勢(shì)，為該區(qū)域及青藏高原的植被和環(huán)境重建提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于甘肅省中部偏南區(qū)域，包括漳縣南部的貴清山和渭源縣東南部的蓮峰山。其中，貴清山海拔1 820～2 980 m，東西長(zhǎng)約12 km，南北寬約10 km，面積14.67 km2；蓮峰山海拔2 214～2 441 m，東西長(zhǎng)約7 km，南北寬約5 km，面積1.98 km2。該研究區(qū)屬西秦嶺地槽褶皺系(包括加里東—海西褶皺帶和北秦嶺槽背斜)，處于秦嶺、青藏高原和黃土高原的交匯區(qū)，為典型的黃土高原丘陵溝壑向山地過(guò)渡地帶，多峰谷，為侵蝕中山地貌，相對(duì)高差1 160 m，切割深度400～500 m，山坡坡度30°～45°。該區(qū)域?qū)僦袦囟嘤臧霛駶?rùn)季風(fēng)氣候，年平均氣溫5 ℃～7 ℃，7月平均氣溫25.3 ℃，1月平均氣溫-5.9 ℃，≥10 ℃年積溫2 000 ℃～2 500 ℃，年降水量450～550 mm，雨季(6月至9月)降水量占全年降水量的70%以上，空氣相對(duì)濕度30%～40%，無(wú)霜期159～167 d；地帶性土壤主要為褐土、山地草甸草原土和亞高山灌叢草甸土[15]30，[16]。

該研究區(qū)的地帶性植被為森林草原，植被類型從山麓至山頂依次為森林草原、灌叢、落葉闊葉林、針闊混交林和針葉林[15]160-162。森林草原分布在海拔2 000～2 100 m區(qū)域，主要建群種有華北米蒿、白羊草和長(zhǎng)芒草，喬木種類很少，多為灌叢，酸棗〔Ziziphusjujubavar.spinosa(Bunge) Hu ex H. F. Chow〕和白刺花占有明顯優(yōu)勢(shì)，并可見(jiàn)冰草〔Agropyroncristatum(Linn.) Gaertn.〕、野古草、大油芒和黃背草等草本植物種類。灌叢分布在海拔2 100～2 200 m區(qū)域，主要灌木種類有沙棘、白刺花和虎榛子等，草本植物包括菊科(Asteraceae)、豆科(Fabaceae)和唇形科(Lamiaceae)等種類。落葉闊葉林分布在海拔2 200～2 300 m區(qū)域，喬木層優(yōu)勢(shì)種有紅樺(BetulaalbosinensisBurk.)和遼東櫟，伴生種有油松、長(zhǎng)尾槭(AcercaudatumWall.)、牛皮樺(Betulaalbosinensisvar.septantrionalisC. K. Schneid.)和鵝耳櫪(CarpinusturczaninowiiHance)；灌木層主要種類有峨眉薔薇(RosaomeiensisRolfe)、太白杜鵑(RhododendronpurdomiiRehd. et Wils.)、箭竹(FargesiaspathaceaFranch.)、樺葉莢蒾(ViburnumbetulifoliumBatal.)、冰川茶藨子(RibesglacialeWall.)、刺毛忍冬(Lonicerahispidavar.setosaHook. f. et Thoms.)和隴東海棠〔Maluskansuensis(Batal.) Schneid.〕等；草本層主要種類有大花糙蘇(PhlomismegalanthaDiels)、高山露珠草(CircaeaalpinaLinn.)、花荵(PolemoniumcoeruleumLinn.)和大披針薹草(CarexlanceolataBoott)等。針闊混交林分布在海拔2 300～2 400 m區(qū)域，喬木層主要種類有華山松、遼東櫟和槭樹(Acersp.)，并混生有云杉(PiceaasperataMast.)、山楊(PopulusdavidianaDode)、白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)、鵝耳櫪和側(cè)柏等種類；灌木層主要種類有甘肅山楂(CrataeguskansuensisWils.)、水栒子(CotoneastermultiflorusBge.)、小葉錦雞兒(CaraganamicrophyllaLam.)、多花木藍(lán)(IndigoferaamblyanthaCraib)和牛奶子(ElaeagnusumbellataThunb.)等；草本層主要種類有羊胡子草〔Carexrigescens(Franch.) V. I. Krecz〕、唐松草(Thalictrumaquilegifoliumvar.sibiricumRegel et Tiling)、龍芽草(AgrimoniapilosaLdb.)、黃芩(ScutellariabaicalensisGeorgi)、柴胡(BupleurumchinenseDC.)、地榆(SanguisorbaofficinalisLinn.)、阿爾泰狗娃花〔Heteropappusaltaicus(Willd.) Novopokr.〕、異葉敗醬(PatriniaheterophyllaBunge)和細(xì)裂葉蓮蒿(ArtemisiagmeliniiWeb. ex Stechm.)等。針葉林分布在海拔2 300～2 500 m區(qū)域，主要種類有云杉、紫果云杉(PiceapurpureaMast.)、大果青扦(PiceaneoveitchiiMast.)、青扦(PiceawilsaniiMast.)和岷江冷杉(AbiesfaxonianaRehd.)等，伴生種有華山松和側(cè)柏。

1.2 研究方法

1.2.1 取樣方法 在研究區(qū)內(nèi)選取15個(gè)緩坡或平坦開(kāi)闊地作為采樣點(diǎn)，采用全球定位系統(tǒng)(GPS)記錄采樣點(diǎn)的緯度、經(jīng)度和海拔，并調(diào)查各采樣點(diǎn)的植被狀況。各采樣點(diǎn)的具體位置和植被狀況見(jiàn)表1。其中，針葉林、針闊混交林和落葉闊葉林采樣點(diǎn)面積為10 m×10 m，灌叢和森林草原采樣點(diǎn)面積為5 m×5 m。采用梅花五點(diǎn)法采集各采樣點(diǎn)的表土(即地表1～2 cm層的松散堆積物)，將每個(gè)采樣點(diǎn)的5份樣品混勻后用于孢粉和氣孔器鑒定。

表1 隴中南黃土殘塬區(qū)15個(gè)采樣點(diǎn)的具體位置和植被狀況

Table 1 Specific location and vegetation status of 15 sampling sites from Loess Broken Plateau Area in the Central South of Gansu Province

編號(hào)No.緯度Latitude經(jīng)度Longitude海拔/mAltitude樣品類型Sample type植被類型Vegetation type主要植物種類1)Main plant species1)1N34°38'08.3″E104°27'59.6″2 460苔蘚 Moss針葉林 Coniferous forestPP2N34°38'08.9″E104°27'58.1″2 400苔蘚 Moss針葉林 Coniferous forestPP,PAR3N34°59'25.7″E104°14'13.5″2 400苔蘚 Moss針葉林 Coniferous forestPAS,PAR4N35°02'44.6″E104°07'54.2″2 330苔蘚 Moss針葉林 Coniferous forestPAR5N34°59'25.4″E104°14'18.0″2 360苔蘚 Moss針闊混交林 Coniferous and broad-leaved mixed for-estPAR,QW6N34°59'19.8″E104°14'16.8″2 360苔蘚 Moss針闊混交林 Coniferous and broad-leaved mixed for-estPAR,PAS,AS7N34°38'01.7″E104°27'48.3″2 320苔蘚 Moss針闊混交林 Coniferous and broad-leaved mixed for-estPAR,LJ,AS8N34°38'08.6″E104°14'18.3″2 310苔蘚 Moss落葉闊葉林 Deciduous broad-leaved forestAS,LJ,BS,PT9N34°38'00.0″E104°27'47.2″2 280苔蘚 Moss落葉闊葉林 Deciduous broad-leaved forestCo,AG,PS,AS10N34°59'31.8″E104°14'15.6″2 240苔蘚 Moss落葉闊葉林 Deciduous broad-leaved forestUP,PSI11N34°59'27.2″E104°14'20.1″2 240苔蘚 Moss落葉闊葉林 Deciduous broad-leaved forestCT,QW12N34°37'53.3″E104°30'32.8″2 220苔蘚 Moss落葉闊葉林 Deciduous broad-leaved forestAS13N34°37'39.1″E104°32'19.8″2 180苔蘚 Moss落葉闊葉林 Deciduous broad-leaved forestAS14N34°37'32.3″E104°37'32.3″2 102表土 Surface soil灌叢 ShrubAs,Fa,La,SS,PS,QW15N34°37'25.8″E104°34'29.3″2 068苔蘚 Moss森林草原 Forest steppeZJS,SD

1)PP： 紫果云杉PiceapurpureaMast.； PAR： 華山松PinusarmandiiFranch.； PAS： 云杉PiceaasperataMast.； QW： 遼東櫟QuercuswutaishanicaMayr； AS： 槭樹Acersp.； LJ： 忍冬LonicerajaponicaThunb.； BS： 樺樹Betulasp.； PT： 油松PinustabuliformisCarr.； Co： 山茱萸科 Cornaceae； AG： 五加AcanthopanaxgracilistylusW. W. Smith； PS： 楊樹Populussp.； UP： 榆樹UlmuspumilaLinn.； PSI： 小葉楊PopulussimoniiCarr.； CT： 鵝耳櫪CarpinusturczaninowiiHance； As： 菊科 Asteraceae； Fa： 豆科 Fabaceae； La： 唇形科 Lamiaceae； SS： 柳樹Salixsp.； ZJS： 酸棗Ziziphusjujubavar.spinosa(Bunge) Hu ex H. F. Chow； SD： 白刺花Sophoradavidii(Franch.) Skeels.

1.2.2 孢粉和氣孔器鑒定 采用常規(guī)的酸堿處理方法和重液浮選法[17]處理樣品，每個(gè)采樣點(diǎn)稱取10～15 g樣品，去除樣品中的碳酸鹽、硅酸鹽、腐殖質(zhì)和有機(jī)質(zhì)等，在超聲波振蕩器中25 kHz振蕩10 s，用孔徑10 μm的篩網(wǎng)富集孢粉和氣孔器，加入甘油保存、備用。

依照植物孢粉形態(tài)相關(guān)書籍和期刊[18-21]，使用10×40倍Carl Zeiss Axiostar plus光學(xué)生物顯微鏡(德國(guó)Carl Zeiss公司)鑒定孢粉類型并統(tǒng)計(jì)孢粉數(shù)量；根據(jù)相關(guān)研究結(jié)果[9-10，22]鑒定氣孔器類型并統(tǒng)計(jì)氣孔器數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

采用EXCEL 2007軟件處理相關(guān)數(shù)據(jù)，并計(jì)算各采樣點(diǎn)不同類型孢粉和氣孔器的百分含量以及木本植物與草本植物花粉數(shù)量的比值(R)，計(jì)算公式分別為某采樣點(diǎn)樣品中某類型孢粉或氣孔器的百分含量=(該采樣點(diǎn)樣品中此類型孢粉或氣孔器的數(shù)量/該采樣點(diǎn)樣品中陸生種子植物的花粉總數(shù))×100%和R=某采樣點(diǎn)木本植物花粉數(shù)量/該采樣點(diǎn)草本植物花粉數(shù)量，并計(jì)算各植被類型及所有采樣點(diǎn)的R值，計(jì)算公式為R=某植被類型或所有采樣點(diǎn)木本植物花粉數(shù)量均值/該植被類型或所有采樣點(diǎn)草本植物花粉數(shù)量均值。此外，運(yùn)用Tilia 2.0軟件對(duì)15個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行聚類分析[23]，并利用Canoco 4.5軟件對(duì)花粉類型和采樣點(diǎn)進(jìn)行DCA排序分析[24]。

2 結(jié)果和分析

2.1 孢粉和氣孔器的總體特征

2.1.1 孢粉的總體特征 孢粉統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表2)表明：隴中南黃土殘塬區(qū)15個(gè)采樣點(diǎn)表土中的孢粉類型共38個(gè)，主要孢粉類型有23個(gè)，包括松屬、冷杉屬(AbiesMill.)和云杉屬3個(gè)針葉樹類型，樺木屬(BetulaLinn.)、榆屬(UlmusLinn.)、胡桃屬(JuglansLinn.)、櫟屬(QuercusLinn.)和椴樹屬(TiliaLinn.)5個(gè)闊葉樹類型，柳屬(SalixLinn.)、鼠李屬(RhamnusLinn.)、忍冬科(Caprifoliaceae)和薔薇科(Rosaceae)4個(gè)灌木類型，蒿屬(ArtemisiaLinn.)、菊科其他屬、藜科(Chenopodiaceae)、十字花科(Brassicaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、蓼屬(PolygonumLinn.)、唐松草屬(ThalictrumLinn.)、毛茛科其他屬和豆科9個(gè)草本類型，以及水龍骨屬(PolypodiodesChing)和鱗蓋蕨屬(MicrolepiaPresl)2個(gè)蕨類類型。

由表2還可以看出：隴中南黃土殘塬區(qū)表土中的孢粉以木本植物花粉為主，其花粉百分含量的均值為71.2%。在統(tǒng)計(jì)的不同類型木本植物花粉中，針葉樹花粉的百分含量最高(均值為62.6%)，闊葉樹花粉的百分含量次之(均值為5.6%)，灌木植物花粉的百分含量最低(均值為3.1%)。并且，該區(qū)域草本植物花粉百分含量的變化幅度較大(6.2%～91.4%)，均值為28.8%；蕨類植物孢子百分含量的變化幅度最大(0.7%～89.2%)，均值為21.4%。在針葉樹花粉中，松屬植物花粉的百分含量最高(均值為50.2%)，云杉屬植物花粉的百分含量較高(均值為11.3%)，冷杉屬植物花粉的百分含量較低(均值為1.0%)；在闊葉樹花粉中，樺屬和櫟屬花粉的百分含量明顯高于其他類型花粉，均值分別為1.6%和2.1%；在灌木植物花粉中，柳屬和鼠李屬花粉的百分含量較高，均值分別為2.2%和0.6%；在草本植物花粉中，蒿屬植物花粉的百分含量最高(均值為19.6%)，菊科其他屬、藜科和唐松草屬植物花粉的百分含量也較高(均值分別為3.4%、1.4%和1.1%)。在蕨類植物孢子中，水龍骨屬和鱗蓋蕨屬孢子的百分含量均較高(均值分別為15.8%和4.8%)。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示：供試15個(gè)采樣點(diǎn)木本植物與草本植物花粉數(shù)量的比值為0.1～14.8，均值為2.5，說(shuō)明隴中南黃土殘塬區(qū)表土中的木本植物花粉具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

表2 隴中南黃土殘塬區(qū)表土中不同類型孢粉的百分含量

Table 2 Percentage of different types of sporopollens in surface soil from Loess Broken Plateau Area in the Central South of Gansu Province

孢粉類型Sporopollen type各采樣點(diǎn)樣品中孢粉的百分含量/%1) Percentage of sporopollen in sample from each sampling site1)123456789101112131415M針葉樹 Coniferous tree84.652.183.779.690.187.943.084.589.720.184.052.479.14.63.462.6 松屬(松科) Pinus (Pinaceae)31.446.329.676.081.170.036.381.080.315.879.649.168.34.63.450.2 冷杉屬(松科) Abies (Pinaceae)4.30.35.40.01.32.60.00.40.00.00.40.50.50.00.01.0 鐵杉屬(松科) Tsuga (Pinaceae)0.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.01.40.00.00.1 云杉屬(松科) Picea (Pinaceae)48.95.548.73.67.715.36.73.19.44.34.02.88.90.00.011.3闊葉樹 Broad-leaved tree2.20.32.92.60.90.50.42.20.048.36.00.01.92.912.65.6 榿木屬(樺木科) Alnus (Betulaceae)0.00.00.00.50.00.00.00.00.01.60.00.00.00.41.30.3 樺木屬(樺木科) Betula (Betulaceae)1.40.02.01.50.60.00.40.40.08.30.40.00.32.16.01.6 鵝耳櫪屬(樺木科) Carpinus (Betulace-ae)0.00.00.00.00.00.00.00.00.01.40.00.00.00.01.30.2 榆屬(榆科) Ulmus (Ulmaceae)0.00.00.30.30.00.00.00.00.02.30.00.00.00.41.60.3 樸屬(榆科) Celtis (Ulmaceae)0.00.30.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.0 胡桃屬(胡桃科) Juglans (Juglandaceae)0.50.00.00.00.00.00.00.00.03.40.00.00.00.02.10.4 櫟屬(殼斗科) Quercus (Fagaceae)0.00.00.00.00.00.00.00.00.031.10.00.00.30.00.32.1 梣屬(木犀科) Fraxinus (Oleaceae)0.00.00.00.00.00.00.00.90.00.00.00.00.80.00.00.1 椴樹屬(椴樹科) Tilia (Tiliaceae)0.30.00.60.30.30.50.00.90.00.25.60.00.50.00.00.6灌木 Shrub1.16.21.42.82.55.20.02.63.02.03.26.52.91.15.33.1 麻黃屬(麻黃科) Ephedra (Ephedraceae)0.00.00.00.50.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.0 榛屬(樺木科) Corylus (Betulaceae)0.00.00.00.00.00.00.00.00.01.10.00.00.00.70.00.1 柳屬(楊柳科) Salix (Salicaceae)0.32.60.30.30.30.50.00.40.00.90.00.90.50.01.60.6 鼠李屬(鼠李科) Rhamnus (Rhamnaceae)0.83.61.12.02.24.20.01.83.00.02.85.62.40.03.72.2 忍冬科 Caprifoliaceae0.00.00.00.00.00.50.00.00.00.00.00.00.00.00.00.0 薔薇科 Rosaceae0.00.00.00.00.00.00.00.40.00.00.40.00.00.40.00.1草本 Herb12.041.612.315.26.36.256.410.67.529.76.841.216.191.578.828.8 禾本科 Poaceae0.80.00.00.80.00.50.40.00.00.70.00.00.50.40.00.3 蒿屬(菊科) Artemisia (Asteraceae)8.636.28.510.53.50.555.27.56.111.04.826.46.857.550.919.6 其他屬(菊科) Other genera (Asteraceae)1.61.00.30.00.31.10.00.00.51.10.81.40.018.623.93.4 藜科 Chenopodiaceae0.52.01.41.30.62.60.41.80.30.01.21.91.15.01.61.4 傘形科 Apiaceae0.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.70.50.1 十字花科 Brassicaceae0.50.70.60.81.90.50.00.00.02.30.04.60.30.41.60.9 大戟科 Euphorbiaceae0.00.70.30.50.00.50.40.40.30.00.00.50.00.00.00.2 蓼屬(蓼科) Polygonum (Polygonaceae)0.00.70.61.00.00.50.00.90.30.70.00.90.81.40.00.5 唐松草屬(毛茛科) Thalictrum (Ranunculaceae)0.00.00.00.30.00.00.00.00.013.70.00.00.03.20.00.3 其他屬(毛茛科) Other genera (Ranunculaceae)0.00.00.60.00.00.00.00.00.00.00.00.90.32.90.01.1 唇形科 Lamiaceae0.00.30.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.70.1 豆科 Fabaceae0.00.00.00.00.00.00.00.00.00.20.04.66.00.70.00.8 莎草科 Cyperaceae0.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.30.00.30.0蕨類 Fern1.817.615.52.520.253.789.219.02.61.124.455.117.10.70.821.4 水龍骨屬(水龍骨科) Polypodiodes (Polypodiaceae)0.516.615.21.520.252.184.815.91.80.75.215.36.50.70.515.8 石松屬(石松科) Lycopodium (Lycopodiaceae)0.00.70.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.0 石韋屬(水龍骨科) Pyrrosia (Polypodiaceae)0.50.00.00.00.00.03.60.00.00.20.01.90.80.00.00.5 卷柏科 Selaginellaceae0.80.30.00.00.00.00.40.00.00.00.00.90.30.00.30.2 鱗蓋蕨屬(碗蕨科) Microlepia (Dennstaedtiaceae)0.00.00.31.00.01.10.43.10.80.219.237.09.50.00.04.8 其他三縫孢類 Other trilites0.00.00.00.00.00.50.00.00.00.00.00.00.00.00.00.0R2)7.21.47.35.614.614.80.88.412.62.413.71.45.30.10.32.5孢粉數(shù) Sporopollen number377361410401375292422269405449311335432282384367

1)1-15： 采樣點(diǎn)編號(hào) Nos. of sampling sites； M： 均值Mean.

2)R： 木本植物與草本植物花粉數(shù)量的比值 Ratio of pollen number of woody plants to that of herbaceous plants.

值得注意的是，在隴中南黃土殘塬區(qū)15個(gè)采樣點(diǎn)的表土中均存在松屬植物花粉，并且，作者在野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)2至8號(hào)采樣點(diǎn)附近生長(zhǎng)有華山松或油松等松屬植物，這7個(gè)采樣點(diǎn)表土中松屬植物花粉的百分含量均值為60.0%；1號(hào)以及9至15號(hào)采樣點(diǎn)附近未見(jiàn)松屬植物，但這8個(gè)采樣點(diǎn)表土中松屬植物花粉的百分含量為41.5%。1至13號(hào)采樣點(diǎn)表土中均存在云杉屬植物花粉，并且，1至3號(hào)和6號(hào)采樣點(diǎn)附近生長(zhǎng)有云杉屬植物，這4個(gè)采樣點(diǎn)表土中云杉屬植物花粉的百分含量均值為30.0%；4和5號(hào)及7至13號(hào)采樣點(diǎn)附近未見(jiàn)云杉屬植物，但這9個(gè)采樣點(diǎn)表土中云杉屬植物花粉的百分含量均值為5.0%。供試15個(gè)采樣點(diǎn)的表土中均存在蒿屬植物花粉，并且，14和15號(hào)采樣點(diǎn)華北米蒿和細(xì)裂葉蓮蒿分布廣泛，這2個(gè)采樣點(diǎn)表土中蒿屬植物花粉的百分含量均值為54.2%；1至13號(hào)采樣點(diǎn)附近未見(jiàn)蒿屬植物，但這13個(gè)采樣點(diǎn)表土中蒿屬植物花粉的百分含量均值為14.3%。上述研究結(jié)果表明：在隴中南黃土殘塬區(qū)，松屬、云杉屬和蒿屬植物花粉均具有超代表性。

2.1.2 氣孔器的總體特征 氣孔器統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表3)表明：隴中南黃土殘塬區(qū)15個(gè)采樣點(diǎn)表土中的氣孔器有柏科(Cupressaceae)、松屬和云杉屬3個(gè)類型，在該區(qū)域表土中百分含量的均值分別為0.8%、5.5%和2.2%。樣品中共統(tǒng)計(jì)到氣孔器422.5個(gè)，包括松屬植物氣孔器262.0個(gè)、云杉屬植物氣孔器117.5個(gè)和柏科植物氣孔器43.0個(gè)，百分含量分別為6.7%、2.8%和1.1%。2至5號(hào)以及7至9號(hào)采樣點(diǎn)表土中均存在松屬植物氣孔器，這7個(gè)采樣點(diǎn)表土中松屬植物氣孔器的百分含量均值為11.8%，結(jié)合野外調(diào)查結(jié)果，除6號(hào)采樣點(diǎn)外，其余6個(gè)采樣點(diǎn)表土中的松屬植物氣孔器與母體植物對(duì)應(yīng)性良好。值得注意的是，雖然在野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)6號(hào)采樣點(diǎn)附近生長(zhǎng)有華山松但并未在其表土中發(fā)現(xiàn)松屬植物氣孔器；而9號(hào)采樣點(diǎn)附近雖然未見(jiàn)松屬植物，但其表土中卻存在松屬植物氣孔器。在1至3號(hào)和6號(hào)采樣點(diǎn)表土中均存在云杉屬植物氣孔器，這4個(gè)采樣點(diǎn)表土中云杉屬植物氣孔器的百分含量均值為8.3%，結(jié)合野外調(diào)查結(jié)果，這4個(gè)采樣點(diǎn)表土中的云杉屬植物氣孔器與母體植物完全對(duì)應(yīng)。3和5號(hào)采樣點(diǎn)表土中均存在柏科植物氣孔器，這2個(gè)采樣點(diǎn)表土中柏科植物氣孔器的百分含量均值為6.2%，而在野外調(diào)查時(shí)3和5號(hào)采樣點(diǎn)附近未見(jiàn)柏科植物。

表3 隴中南黃土殘塬區(qū)表土中不同類型氣孔器的百分含量

Table 3 Percentage of different types of stomatal apparatuses in surface soil from Loess Broken Plateau Area in the Central South of Gansu Province

氣孔器類型Stomatal apparatus type各采樣點(diǎn)樣品中氣孔器的百分含量/%1) Percentage of stomatal apparatus in sample from each sampling site1)123456789101112131415M柏科 Cupressaceae0.00.011.30.01.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.00.8松屬(松科) Pinus (Pinaceae)0.03.333.24.37.40.04.319.710.10.00.00.00.00.00.05.5云杉屬(松科) Picea (Pinaceae)6.80.725.40.00.00.30.00.00.00.00.00.00.00.00.02.2氣孔器數(shù) Stomatal apparatus num-ber25.012.0248.017.026.00.59.544.540.00.00.00.00.00.00.028.2

1)1-15： 采樣點(diǎn)編號(hào) Nos. of sampling sites； M： 均值Mean.

2.2 不同植被類型表土的孢粉特征

2.2.1 針葉林表土的孢粉特征 在供試的4個(gè)針葉林采樣點(diǎn)表土中，針葉樹花粉的百分含量最高(均值為75.0%)，闊葉樹和灌木植物花粉的百分含量較低(均值分別為2.0%和2.9%)，草本植物花粉的百分含量較高(均值為20.3%)，蕨類植物孢子百分含量的均值為9.4%。在針葉樹花粉中，松屬植物花粉的百分含量最高(均值為45.8%)，云杉屬植物花粉的百分含量較高(均值為26.7%)，冷杉屬植物花粉的百分含量較低(均值為2.5%)。在闊葉樹花粉中，主要有樺木屬、榆屬、胡桃屬和椴樹屬4個(gè)類型，且花粉的百分含量均很低。在灌木植物花粉中，主要有柳屬和鼠李屬2個(gè)類型，其花粉百分含量的均值分別為0.9%和1.9%。在草本植物花粉中，蒿屬植物花粉的百分含量最高(均值為15.9%)，藜科植物花粉的百分含量次之(均值為1.3%)。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示：供試的4個(gè)針葉林采樣點(diǎn)表土中木本植物與草本植物花粉數(shù)量的比值為1.4～7.3，均值為4.0。

2.2.2 針闊混交林表土的孢粉特征 在供試的3個(gè)針闊混交林采樣點(diǎn)表土中，針葉樹花粉的百分含量最高(均值為73.7%)，闊葉樹和灌木植物花粉的百分含量較低(均值分別為0.6%和2.6%)，草本植物花粉的百分含量較高(均值為23.0%)，蕨類植物孢子百分含量的均值為54.4%。在針葉樹花粉中，松屬植物花粉的百分含量最高(均值為62.5%)，云杉屬植物花粉的百分含量較高(均值為9.9%)，冷杉屬植物花粉的百分含量較低(均值為1.3%)。在闊葉樹花粉中，主要有樺木屬和椴樹屬2個(gè)花粉類型，其花粉百分含量的均值均為0.3%。在灌木植物花粉中，主要有柳屬、鼠李屬和忍冬科3個(gè)花粉類型，其花粉百分含量的均值分別為0.3%、2.1%和0.2%。在草本植物花粉中，蒿屬植物花粉的百分含量最高(均值為19.7%)，藜科植物花粉的百分含量次之(均值為1.2%)。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示：供試的3個(gè)針闊混交林采樣點(diǎn)表土中木本植物與草本植物花粉數(shù)量的比值為0.8～14.8，均值為3.3。

2.2.3 落葉闊葉林表土的孢粉特征 在供試的6個(gè)落葉闊葉林采樣點(diǎn)表土中，針葉樹花粉含量最高(均值為68.3%)，闊葉樹和灌木植物花粉的百分含量較低(均值分別為9.7%和3.4%)，草本植物花粉的百分含量較高(均值為18.7%)，蕨類植物孢子百分含量的均值為19.9%。在針葉樹花粉中，松屬植物花粉的百分含量最高(均值為62.4%)，云杉屬植物花粉的百分含量較高(均值為5.4%)，冷杉屬植物花粉的百分含量較低(均值為0.3%)。在闊葉樹花粉中，櫟屬植物花粉的百分含量最高(均值為5.2%)，樺木屬、榆屬、胡桃屬和椴樹屬植物花粉的百分含量均較低(均值分別為1.6%、0.4%、0.6%和1.2%)。在灌木植物花粉中，主要有柳屬、鼠李屬和薔薇科3個(gè)花粉類型，其花粉百分含量的均值分別為0.5%、2.6%和0.1%。在草本植物花粉中，蒿屬植物花粉的百分含量最高(均值為10.4%)，唐松草屬和豆科植物花粉的百分含量次之(均值分別為2.3%和1.8%)。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示：供試的6個(gè)落葉闊葉林采樣點(diǎn)表土中木本植物與草本植物花粉數(shù)量的比值為1.4～13.7，均值為4.4。

2.2.4 灌叢表土的孢粉特征 供試的灌叢采樣點(diǎn)只有1個(gè)，該采樣點(diǎn)表土中針葉樹、闊葉樹和灌木植物花粉的百分含量均較低(分別為4.6%、2.9%和1.1%)，草本植物花粉的百分含量最高(91.5%)，蕨類植物孢子的百分含量最低(0.7%)。其中，針葉樹花粉僅有松屬1個(gè)類型；闊葉樹花粉有樺木屬、榆屬和榿木屬(AlnusMill.)3個(gè)類型，以樺木屬為主(花粉百分含量為6.0%)；灌木植物花粉僅有榛屬(CorylusLinn.)和薔薇科2個(gè)類型；在草本植物花粉中，蒿屬植物花粉的百分含量最高(57.5%)，菊科其他屬植物花粉的百分含量次之(18.6%)，藜科、十字花科、蓼屬、唐松草屬、毛茛科其他屬和豆科植物花粉的百分含量均較低，均不超過(guò)5%。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示：供試的灌叢采樣點(diǎn)表土中木本植物與草本植物花粉數(shù)量的比值為0.1。

2.2.5 森林草原表土的孢粉特征 供試的森林草原采樣點(diǎn)也只有1個(gè)，該采樣點(diǎn)表土中針葉樹、闊葉樹和灌木植物花粉的百分含量均較低(分別為3.4%、12.6%和5.2%)，草本植物花粉的百分含量最高(78.8%)，蕨類植物孢子的百分含量最低(0.8%)。其中，針葉樹花粉僅有松屬1個(gè)類型；闊葉樹花粉有樺木屬、榆屬、胡桃屬和櫟屬等，以櫟屬為主(花粉百分含量為2.1%)；灌木植物花粉僅有柳屬和鼠李屬2個(gè)類型；在草本植物花粉中，蒿屬植物花粉的百分含量最高(50.9%)，菊科其他屬植物花粉的百分含量次之(23.9%)，藜科、十字花科和傘形科植物花粉的百分含量均較低，均不超過(guò)2%。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示：供試的森林草原采樣點(diǎn)表土中木本植物與草本植物花粉數(shù)量的比值為0.3。

2.3 聚類分析

聚類分析結(jié)果(圖1)表明：在歐氏距離為4處，供試15個(gè)采樣點(diǎn)被分成5組，其中，1至3號(hào)采樣點(diǎn)為Ⅰ組，4至9號(hào)采樣點(diǎn)為Ⅱ組，10號(hào)采樣點(diǎn)為Ⅲ組，11至13號(hào)采樣點(diǎn)為Ⅳ組，14和15號(hào)采樣點(diǎn)為Ⅴ組。并且，Ⅱ組的6個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)一步分成2個(gè)小組，其中，4至6號(hào)采樣點(diǎn)為一個(gè)小組，7至9號(hào)采樣點(diǎn)為另一個(gè)小組；Ⅲ和Ⅳ組的采樣點(diǎn)也能夠聚為一組。

1-15： 采樣點(diǎn)編號(hào) Nos. of sampling sites.圖1 隴中南黃土殘塬區(qū)15個(gè)采樣點(diǎn)的聚類分析結(jié)果Fig. 1 Cluster analysis result of 15 sampling sites from Loess Broken Plateau Area in the Central South of Gansu Province

2.4 DCA排序分析

花粉類型的DCA排序分析結(jié)果(圖2)表明：在第1軸正向區(qū)域分布有闊葉樹、部分灌木植物和部分草本植物，在該軸負(fù)向區(qū)域以針葉樹為主；在第2軸正向區(qū)域主要分布有灌叢和落葉闊葉林中的植物，如梣屬、豆科、毛茛科、蒿屬、榛屬、薔薇科和柳屬等，在該軸負(fù)向區(qū)域分布有森林草原和針葉林中的植物，如麻黃屬(EphedraLinn.)、鵝耳櫪屬(CarpinusLinn.)、冷杉屬、樺木屬和云杉屬等。

采樣點(diǎn)的DCA排序分析結(jié)果(圖3)表明：在第1軸的1.5～2.0區(qū)域主要分布有灌叢和森林草原采樣點(diǎn)，并有個(gè)別的落葉闊葉林采樣點(diǎn)(10號(hào)采樣點(diǎn))，在該軸0.0～0.7區(qū)域分布有針葉林和針闊混交林采樣點(diǎn)；供試15個(gè)采樣點(diǎn)均分布在第2軸正向區(qū)域。

Tsu： 鐵杉屬 Tsuga Carr.； Fra： 梣屬 Fraxinus Linn.； Fab： 豆科 Fabaceae； Ran： 毛茛科其他屬 Other genera of Ranunculaceae； Lam： 唇形科 Lamiaceae； Cyp： 莎草科 Cyperaceae； Cor： 榛屬 Corylus Linn.； Ros： 薔薇科 Rosaceae； Pol： 蓼屬 Polygonum Linn.； Tha： 唐松草屬 Thalictrum Linn.； Api： 傘形科 Apiaceae； Cel： 樸屬 Celtis Linn.； Che： 藜科 Chenopodiaceae； Poa： 禾本科 Poaceae； Que： 櫟屬 Quercus Linn.； Art： 蒿屬 Artemisia Linn.； Sal： 柳屬 Salix Linn.； Pin： 松屬 Pinus Linn.； Eup： 大戟科Euphorbiaceae； Rha： 鼠李屬 Rhamnus Linn.； Ast： 菊科其他屬 Other genera of Asteraceae； Til： 椴樹屬 Tilia Linn.； Bra： 十字花科 Brassicaceae； Pic： 云杉屬 Picea A. Dietr.； Cap： 忍冬科 Caprifoliaceae； Abi： 冷杉屬 Abies Mill.； Bet： 樺木屬 Betula Linn.； Aln： 榿木屬 Alnus Mill.； Ulm： 榆屬 Ulmus Linn.； Jug： 胡桃屬 Juglans Linn.； Car： 鵝耳櫪屬 Carpinus Linn.； Eph： 麻黃屬 Ephedra Linn.圖2 隴中南黃土殘塬區(qū)表土花粉類型的DCA排序分析Fig. 2 DCA ordination analysis on pollen types of surface soil from Loess Broken Plateau Area in the Central South of Gansu Province

1-15： 采樣點(diǎn)編號(hào) Nos. of sampling sites. ●： 針葉林 Coniferous forest； ○： 針闊混交林 Coniferous and broad-leaved mixed forest； ▲： 落葉闊葉林 Deciduous broad-leaved forest； △： 灌叢 Shrub； ■： 森林草原 Forest steppe.圖3 隴中南黃土殘塬區(qū)15個(gè)采樣點(diǎn)的DCA排序分析Fig. 3 DCA ordination analysis on 15 sampling sites from Loess Broken Plateau Area in the Central South of Gansu Province

3 討論和結(jié)論

孢粉組合特征分析結(jié)果表明：隴中南黃土殘塬區(qū)表土中的孢粉以木本植物花粉為主，且針葉樹花粉的百分含量最高(均值為62.6%)，草本植物花粉和蕨類植物孢子的百分含量也較高(均值分別為28.8%和21.4%)；氣孔器類型只有柏科、松屬和云杉屬3個(gè)類型。針葉林表土孢粉以針葉樹花粉為主，草本植物花粉也較多，其松屬、云杉屬和冷杉屬植物花粉能夠與植物群落中的華山松、云杉、紫果云杉和岷江冷杉等建群種相對(duì)應(yīng)，說(shuō)明針葉林表土中的孢粉能夠很好地反映母體植被的群落特征。針闊混交林表土孢粉也以針葉樹花粉為主，草本植物花粉和蕨類植物孢子也較多，其松屬和云杉屬植物花粉占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，并有樺木屬和椴樹屬等闊葉樹的花粉，與采樣點(diǎn)附近主要生長(zhǎng)華山松、云杉和白樺等闊葉樹相對(duì)應(yīng)，但闊葉樹花粉較少，說(shuō)明針闊混交林表土中的孢粉能夠較好地反映母體植被的群落特征。落葉闊葉林表土孢粉中針葉樹花粉占有明顯優(yōu)勢(shì)，且草本植物花粉和蕨類植物孢子較多，其松屬植物花粉具有明顯優(yōu)勢(shì)，并有一定量的蒿屬、云杉屬和櫟屬植物花粉，很難與母體植物優(yōu)勢(shì)種為紅樺和遼東櫟以及伴生種為長(zhǎng)尾槭、牛皮樺和鵝耳櫪等的實(shí)際情況相對(duì)應(yīng)，說(shuō)明落葉闊葉林表土中的孢粉不能反映母體植被的群落特征。灌叢表土孢粉中木本植物花粉以及蕨類植物孢子均較少，但草本植物花粉很多，具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，無(wú)法與母體植物優(yōu)勢(shì)種為沙棘、白刺花和虎榛子的實(shí)際情況相對(duì)應(yīng)，但與母本植物菊科、豆科和唇形科草本種類較多相對(duì)應(yīng)，說(shuō)明灌叢表土中的孢粉基本能夠反映母體植被的群落特征，但其建群種的花粉百分含量不能夠準(zhǔn)確反映其在群落中的地位。森林草原表土孢粉以草本植物花粉為主，木本植物花粉偏少，蕨類植物孢子最少，能夠很好地反映母體植被的群落特征，其蒿屬植物花粉過(guò)半，菊科其他屬植物花粉也較多，并有一定量的鼠李屬植物花粉，與母體植物優(yōu)勢(shì)種為華北米蒿且酸棗灌叢比例較高的實(shí)際情況相對(duì)應(yīng)，說(shuō)明森林草原表土中的孢粉能夠很好地反映母體植被的群落特征。

聚類分析結(jié)果表明：1至3號(hào)采樣點(diǎn)聚在一起，說(shuō)明這3個(gè)針葉林采樣點(diǎn)的孢粉組成相似，孢粉主要類型均為松屬、云杉屬和冷杉屬；4號(hào)(針葉林)采樣點(diǎn)與5和6號(hào)(針闊混交林)采樣點(diǎn)聚在一起，可能是由于這3個(gè)采樣點(diǎn)距離較近，因此，受孢粉傳播和擴(kuò)散影響其表土的孢粉組成更為相似；7號(hào)(針闊混交林)采樣點(diǎn)與8和9號(hào)(落葉闊葉林)采樣點(diǎn)聚在一起，而落葉闊葉林其他采樣點(diǎn)(10至13號(hào)采樣點(diǎn))聚在一起，說(shuō)明落葉闊葉林表土的孢粉組成差異較大；14和15號(hào)采樣點(diǎn)聚在一起，說(shuō)明灌叢和森林草原表土的孢粉組成較為接近，均以蒿屬和菊科其他屬植物花粉為主。

本研究結(jié)果表明：松屬植物花粉具有超代表性，與前人的研究結(jié)果[25-29]相同。本研究中，云杉屬植物花粉也具有超代表性，與部分研究者[28，30-38]的結(jié)果相同或相似，與另一些研究者[5，39-40]的結(jié)果不同，說(shuō)明不同地區(qū)森林表土中云杉屬植物的花粉含量差異較大，這可能是因?yàn)樵粕紝僦参锘ǚ郛a(chǎn)量低[41]，氣囊較松屬植物花粉小，長(zhǎng)距離傳播能力有限[42]，散布比例小[43]；另外，還可能與采樣點(diǎn)與林地的距離、海拔、氣流和水流等[30-31，43]有關(guān)。本研究結(jié)果還表明：蒿屬植物花粉具有超代表性，這可能是因?yàn)檩飳僦参锘ǚ郛a(chǎn)量高，屬輕型花粉，風(fēng)力傳播能力強(qiáng)[44]。張文超等[45]認(rèn)為蒿屬植物花粉與母體植物的相關(guān)性較差，主要與人類活動(dòng)有關(guān)；而伍婧等[46]認(rèn)為蒿屬植物花粉與母體植物的相關(guān)性較強(qiáng)，能夠反映母體植物在當(dāng)?shù)氐姆植紶顩r。關(guān)于隴中南黃土殘塬區(qū)表土中蒿屬植物花粉與母體植物的關(guān)系尚未清晰，需要后續(xù)的深入研究。

綜上所述，隴中南黃土殘塬區(qū)表土中的孢粉以木本植物花粉為主，尤其是松屬和云杉屬植物花粉，蒿屬和水龍骨屬植物花粉也較多。針葉林和森林草原表土中的孢粉能夠很好地反映母體植被的群落特征，針闊混交林表土中的孢粉能夠較好地反映母體植被的群落特征，灌叢表土中的孢粉基本能夠反映母體植被的群落特征，落葉闊葉林表土中的孢粉不能反映母體植被的群落特征。林地與灌叢和森林草原表土的孢粉組成差異較大，且林地邊緣區(qū)域表土的孢粉組成明顯受到外界孢粉散播干擾。研究結(jié)果顯示：在隴中南黃土殘塬區(qū)，松屬、云杉屬和蒿屬植物花粉具有超代表性；孢粉和氣孔器數(shù)據(jù)相結(jié)合能夠準(zhǔn)確指示該區(qū)域母體植物的分布狀況，利用植物孢粉的百分含量可較好地區(qū)分該區(qū)域的植被類型。

致謝：中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所唐領(lǐng)余先生對(duì)本文撰寫提出了寶貴意見(jiàn)，在此表示感謝！