叢枝菌根真菌對還田麥稈分解及玉米生物量的影響

賈艷艷 顧大路 楊文飛 吳傳萬 孫愛俠 諸俊 王偉中 杜小鳳

摘要：通過盆栽試驗(yàn)探索接種叢枝菌根真菌摩西管柄囊霉（Funnelifon7zis mosseae）對麥稈分解速率、土壤微生物量、分解酶活性和玉米生物量的影響。結(jié)果表明，培養(yǎng)90 d，F(xiàn) mosseae能與玉米根系形成共生系統(tǒng)，定殖率超過63%，秸稈還田同時接種F mosseae菌劑顯著提高了玉米根系干物質(zhì)質(zhì)量。與單獨(dú)秸稈還田（對照）相比，接種F.mosseae菌劑并進(jìn)行秸稈還田處理顯著促進(jìn)了麥稈的分解。培養(yǎng)90 d，接種F mosseae菌劑并進(jìn)行秸稈還田處理的土壤微生物量以及與碳、氮、磷元素礦化相關(guān)的土壤纖維素酶活性、土壤蛋白酶活性和土壤堿性磷酸酶活性均顯著高于對照。說明，接種F mosseae菌劑并進(jìn)行秸稈還田處理可以通過提高土壤微生物量和分解酶的活性，直接或間接地影響小麥秸稈的礦化過程，正向調(diào)節(jié)農(nóng)田土壤生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)質(zhì)的養(yǎng)分循環(huán)。

關(guān)鍵詞： 叢枝菌根真菌;秸稈分解;土壤酶活性;土壤微生物量

中圖分類號：S154.36

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號： 1000-4440（ 2019） 03-0612-06

作物秸稈是農(nóng)作物的主要副產(chǎn)品，含有豐富的有機(jī)資源。近年來隨著栽培水平的不斷提高，秸稈量也不斷增大，秸稈就地還田是秸稈綠色處理，維持農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要手段[1-4]。越來越多的秸稈在農(nóng)田土壤中被分解，作物秸稈的分解主要是在土壤微生物及其分泌的各種酶系統(tǒng)作用下，通過將復(fù)雜的有機(jī)化合物分解為簡單的小分子來完成的[5-8]。土壤的生化過程受控于酶的催化活性，因此土壤微生物分解酶的活性決定著秸稈在土壤中的分解狀態(tài)和最終的還田培肥效果。

叢枝菌根（ Arbuscular mycorrhizal，AM）真菌是土壤微生物區(qū)系中分布最廣泛的一類真菌，能與80%的陸生植物形成共生體，這種共生體的互利性是通過雙向營養(yǎng)交換來體現(xiàn)的，即植物通過光合作用為菌根真菌提供碳水化合物，而菌根真菌通過其強(qiáng)大的外部菌絲系統(tǒng)提高植物對土壤礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收，增強(qiáng)植物對外界不良環(huán)境的抵抗能力[9]。自Hodge等[1O]報道AM真菌可加速有機(jī)物分解后，AM真菌對凋落物分解的積極作用日益受到重視。Cheng等[11]發(fā)現(xiàn)，增加二氧化碳濃度后，AM真菌能通過促進(jìn)作物光合產(chǎn)物的釋放來調(diào)控分解系統(tǒng)，推測AM真菌與分解系統(tǒng)之間存在供求關(guān)系。采用分根裝置對AM真菌與凋落物的分解關(guān)系進(jìn)行研究，證明接種AM真菌能夠通過提高土壤酶活性，增加作用于玉米秸稈[12-13]和蠶豆秸稈[14]的微生物量和活性，加快秸稈的分解。在中等土壤養(yǎng)分環(huán)境中，AM真菌通過增大菌絲密度和硝酸還原酶的活性顯著促進(jìn)栓皮櫟凋落葉的分解[15]。

小麥?zhǔn)侨蛑饕Z食作物之一，還田麥稈的分解對整個農(nóng)田土壤的養(yǎng)分具有主導(dǎo)和支配作用。明確接種AM真菌對農(nóng)田麥稈分解過程的影響，對深入理解AM真菌在農(nóng)田土壤養(yǎng)分循環(huán)系統(tǒng)中的作用有重要意義。到目前為止，在小麥一玉米輪作農(nóng)田土壤生態(tài)系統(tǒng)中，AM真菌對還田麥稈分解過程的影響還缺少深入研究。本研究擬以盆栽玉米作為宿主植物，研究接種AM真菌對還田麥稈分解的影響，并通過測定玉米生物量、麥稈分解速率和分解酶活性的變化情況，解析AM真菌對麥稈分解的作用機(jī)理及對宿主生物量的影響，以期為AM真菌對還田麥稈的有效分解和元素轉(zhuǎn)化機(jī)制研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

盆栽用土采集于江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所科研創(chuàng)新基地麥田（ll9°3′57″E，33°52′89″N）。土壤類型為沙壤土，肥力一般，pH值為7.65。土壤（0-20 cm）有機(jī)質(zhì)含量22.84 g/kg，全氮1.26g/kg，速效磷26.27 mg/kg，速效鉀85. 35 mg/kg。采集的土壤風(fēng)干后過2 mm篩，在121℃下濕熱滅菌2h，備用。

供試玉米品種為蘇玉30號。播種期為6月初，種子采用10% H202表面消毒10 min，用去離子水反復(fù)清洗數(shù)遍，瀝干水分備用。供試秸稈為新鮮收獲的淮麥30號地上部分麥稈，統(tǒng)一切割長度為（ 10+2） cm，室內(nèi)60℃烘干后備用。試驗(yàn)所用菌種為廣適菌種摩西管柄囊霉（Funnelifornzis nzosseae），購自北京市農(nóng)林科學(xué)院叢枝菌根真菌種質(zhì)資源庫。菌種預(yù)先經(jīng)高粱盆栽繁殖，接種菌劑含有擴(kuò)繁后產(chǎn)生的相應(yīng)基質(zhì)、AM真菌孢子、根外菌絲和植物根段，1g菌劑含有10-20個孢子。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

本試驗(yàn)采用室內(nèi)盆栽法，設(shè)5個處理，分別為：盆栽玉米時接種滅活F.mosseae菌劑處理（M），盆栽玉米時接種F.mosseae菌劑（MG），盆栽玉米時接種滅活F.mosseae菌劑并進(jìn)行秸稈還田處理（MS），盆栽玉米時接種F.mosseae菌劑并進(jìn)行秸稈還田處理（MGS）以及單獨(dú)秸稈還田對照（s），每個處理設(shè)3個重復(fù)。所用塑料盆大小為20 cmx 20 cm（口徑×高），每盆放置4 kg滅菌土（含400g接種菌劑）。盆栽中秸稈還田量參考已報道的小麥草谷比，以中量級7 500 kg/hm在盆深15 cm土層處以網(wǎng)袋法直接還田[16]。各盆土壤放置麥稈后，在盆深10 cm處進(jìn)行菌劑接種處理。玉米種子以1盆3粒進(jìn)行播種。出苗后定苗1株，并每隔5d澆灌1次，1盆澆灌霍格蘭氏營養(yǎng)液100 ml。所有盆栽置于人工氣候室中隨機(jī)排列，生長期間控制土壤含水量保持在田間最大持水量的60% - 70%，室溫維持在25 - 30℃，光照時間為10 h/d。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

叢枝菌根真菌定殖率采用脫色一酸性品紅染色法[7]測定。在成熟期進(jìn)行測定，每個處理取100個0.5 -1.0 cm長的根段，在載玻片上染色固定，并進(jìn)行鏡檢觀察，記錄染色結(jié)果。玉米生物量和秸稈剩余量采用稱質(zhì)量法測定，最后一次取樣時取出盆中玉米的根系部分和麥稈網(wǎng)袋，小心去除表面土壤，65℃烘干至恒質(zhì)量后稱量計算。

土壤微生物量的測定采用底物誘導(dǎo)呼吸法[18]。將1.0 g新鮮土樣加入100 ml的西林瓶中，加入1ml 0.01 g/ml的葡萄糖溶液，在通風(fēng)處敞口放置30mm，測定瓶內(nèi)CO，體積分?jǐn)?shù)，封口25℃培養(yǎng)1 h后，再測一次CO，體積分?jǐn)?shù)，計算2次測量結(jié)果的差值。土壤微生物量單位定義為1 g土樣th內(nèi)分解0. 01g葡萄糖所產(chǎn)生的C02量。土壤分解酶活性的測定按照周禮愷等[19]的方法，土壤纖維素酶單位酶活性（IU）定義為1g土樣1 min分解產(chǎn)生1 mg葡萄糖所需的酶量，土壤脲酶IU定義為1g土樣1h分解產(chǎn)生1 mg氨基氮所需的酶量，土壤蛋白酶IU定義為1g土樣1 h分解生成1μg酪氨酸所需的酶量，土壤堿性磷酸酶IU定義為1g土樣1 h分解產(chǎn)生l mg P205所需的酶量。

室內(nèi)試驗(yàn)在江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所中心實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，所用溶液和化學(xué)試劑均為國藥分析純。

1.4 數(shù)據(jù)處理

90 d后的分解速率根據(jù)Olson[20]的方法計算，計算公式為：

根據(jù)玉米生物量計算AM真菌對玉米各部分菌根效應(yīng)的貢獻(xiàn)情況，計算公式：菌根效應(yīng)=（菌根植物某部分干物質(zhì)質(zhì)量一相應(yīng)非菌根植物某部分干物質(zhì)質(zhì)量）/菌根植物某部分干物質(zhì)質(zhì)量×100%。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPASS 19.0軟件進(jìn)行顯著性分析，采用雙因素方差法分析比較接種AM真菌和秸稈還田對土壤微生物量、土壤分解酶活性和玉米生物量的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米菌根定殖率

菌根定殖率反映了菌根真菌與玉米之間的親和力，是菌株在土壤中與宿主共生生長狀況的重要指示參數(shù)。M處理和MS處理的玉米根系中未檢測出菌根真菌，菌根定殖率為0，MG處理和MGS處理的根際菌根定殖率分別為64.14%和63. 32%，二者間差異不顯著（表1）。說明在當(dāng)?shù)赝寥拉h(huán)境中Fmosseae成功與蘇玉30號玉米形成菌根共生體。

2.2 接種AM真菌對還田麥稈分解速率的影響

分解系數(shù)是衡量分解速率的一個指標(biāo)，分解系數(shù)越大其分解速度就越快。表1顯示，經(jīng)過90 d的盆栽分解試驗(yàn)，MS和MGS處理中小麥秸稈的分解系數(shù)均高于S對照，其中MGS處理顯著促進(jìn)麥稈的分解，與S對照相比，分解系數(shù)的增幅為7. 23%。MS處理下的麥稈分解系數(shù)為0.085，雖然高于S對照的0.083，但無顯著差異。說明，接種叢枝菌根真菌能加快小麥秸稈的分解，提高麥稈中元素的礦化速率。

2.3 接種AM真菌對土壤微生物量和分解酶活性的影響

2.3.1 土壤微生物量 土壤微生物量是評價土壤基質(zhì)中碳穩(wěn)定性的重要指標(biāo)。表1顯示，S對照中土壤微生物量最低，與M處理、MS處理、MG處理相比無顯著差異。與MS處理相比，MGS處理下土壤微生物量顯著增加（P<0.05）。雙因素方差分析結(jié)果（表2）表明，單獨(dú)接種AM真菌以及接種AM真菌與秸稈還田二者的交互作用均顯著影響土壤微生物量。 2.3.2 土壤分解酶活性圖1顯示，經(jīng)過90 d的分解試驗(yàn)，與M處理、MS處理和S處理相比，MG處理和MGS處理下與碳分解相關(guān)的土壤纖維素酶活性、與氮分解相關(guān)的土壤蛋白酶活性以及與磷轉(zhuǎn)化相關(guān)的土壤堿性磷酸酶活性較高。在整個試驗(yàn)過程中，土壤纖維素酶活性在MG處理和MGS處理下均高于其他處理，在第90 d表現(xiàn)出顯著差異。培養(yǎng)90 d的雙因素方差分析結(jié)果（表2）也表明，單獨(dú)接種AM真菌以及秸稈還田和接種AM真菌二者的交互作用均對土壤纖維素酶活性有顯著影響。

土壤蛋白酶和脲酶直接參與土壤含氮有機(jī)化合物的轉(zhuǎn)化，其活性強(qiáng)度常用來表征土壤氮素供應(yīng)強(qiáng)度。圖1顯示，MGS處理下的土壤蛋白酶活性最強(qiáng)，顯著高于S對照。在30 d取樣時，MS處理土壤脲酶活性最高，隨著培養(yǎng)時間的增加，MGS處理脲酶的活性逐漸升高，在第90 d取樣時，MGS處理脲酶活性最高。雙因素方差分析結(jié)果（表2）顯示，秸稈還田和接種AM真菌的交互作用會顯著影響土壤蛋白酶和脲酶的活性，而且在第90 d取樣時，MGS處理下的土壤蛋白酶和脲酶活性最高，說明秸稈還田條件下接種AM真菌能促進(jìn)土壤蛋白酶和脲酶的分泌，加快秸稈中含氮有機(jī)化合物的分解。

土壤堿性磷酸酶的主要功能是水解有機(jī)質(zhì)中的磷脂鍵，提高有機(jī)磷的脫磷速度，提高土壤磷素的有效性。圖l顯示，在第90 d取樣時，MGS處理下的土壤堿性磷酸酶活性顯著高于M處理和S處理。第60 d取樣時，MGS處理下土壤堿性磷酸酶活性最強(qiáng)，與S處理相比增加了40. 32% （P

表3顯示，經(jīng)過90 d的盆栽試驗(yàn)，秸稈還田和接種AM真菌對玉米地上和地下部分的生長均有很大影響。與M處理和MS處理相比，MG處理顯著增加了玉米地上部干物質(zhì)質(zhì)量。MG處理玉米地上部干物質(zhì)質(zhì)量與MGS處理的差異不顯著，說明接種AM真菌條件下進(jìn)行秸稈還田并未顯著增加玉米地上部生物量。與MS處理相比，MG處理和MGS處理玉米根系干物質(zhì)質(zhì)量顯著增加。與MG處理相比，MGS處理顯著促進(jìn)了玉米地下部分的生長發(fā)育。雙因素方差分析結(jié)果（表2）也表明，接種AM真菌顯著促進(jìn)玉米地上部干物質(zhì)質(zhì)量和根系干物質(zhì)質(zhì)量的增加，秸稈還田處理顯著影響玉米根系干物質(zhì)質(zhì)量，而且接種AM真菌與秸稈還田處理之間的交互作用對玉米根系干物質(zhì)質(zhì)量的影響極顯著，說明秸稈直接還田條件下接種AM真菌加快了玉米根系的生長，對根系的促生作用強(qiáng)。

3 討論

接種AM真菌對玉米葉片養(yǎng)分含量、莖粗、總生物量和產(chǎn)量均有促進(jìn)作用[21-22]。這種增產(chǎn)促進(jìn)作用一般依賴于AM真菌與宿主之間的親和力，即菌根定殖率。本試驗(yàn)中，MG處理下，AM真菌F.mosseae在宿主蘇玉30號玉米根系中的定殖率達(dá)到64.14%。與MG處理相比，MGS處理下宿主植物玉米的地上部干物質(zhì)質(zhì)量沒有顯著變化，但玉米根系干物質(zhì)質(zhì)量顯著提高，秸稈還田與接種AM真菌處理之間的交互作用對玉米根系干物質(zhì)質(zhì)量的影響極顯著，這可能是因?yàn)榻斩掃€田條件下，玉米植株本身與AM真菌的共生作用，改變了根際的生態(tài)環(huán)境，影響了植株生物量的分配比例。

接種AM真菌能夠促進(jìn)麥稈的分解，增加土壤微生物量。AM真菌定殖宿主植物形成共生體，導(dǎo)致植物殘體分解速率發(fā)生變化[23-24]。Nuccio等‘25]發(fā)現(xiàn)，AM真菌主要通過氮輸出對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)控，約10%的細(xì)菌群落、放線菌群落對AM真菌做出積極響應(yīng)。有數(shù)據(jù)顯示，在凋落物分解后期（180 d），AM真菌與土壤微生物群落相互競爭養(yǎng)分，抑制土壤中真菌和細(xì)菌的生長[24]。AM真菌對凋落物分解的促進(jìn)作用與所在土壤的養(yǎng)分含量有關(guān)，在中等營養(yǎng)土壤環(huán)境中接種叢枝菌根真菌能夠調(diào)控凋落物中氮素的礦化速度，加快分解[15]。本研究中，接種AM真菌處理的土壤微生物量與對照相比明顯增加，可能盆栽玉米的適時追肥保證了土壤中足夠的養(yǎng)分供給，使得AM真菌與土壤微生物分解功能群之間協(xié)調(diào)生長，減少了AM真菌與土壤微生物分解功能群對土壤養(yǎng)分的競爭。

土壤分解酶直接參與了土壤有機(jī)物質(zhì)的礦化過程，是土壤系統(tǒng)生化反應(yīng)大小和方向的調(diào)控者[26]。土壤酶主要來自土壤微生物的代謝，還有部分來自動植物分泌，其活性在一定程度上反映了微生物的代謝速率和土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的動態(tài)進(jìn)程[27-28]。AM真菌不能像腐生微生物群一樣直接分泌分解酶，菌絲單獨(dú)存在時并不能礦化土壤中的凋落物[29]，但AM真菌能夠促進(jìn)土壤中多種酶的分泌，增強(qiáng)多種土壤酶（如β一葡萄糖苷酶[30]、堿性磷酸酶[31-32]、過氧化氫酶[13]、脲酶[32]和硝酸還原酶[15]）的活性，對植物殘體的降解產(chǎn)生作用[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌處理對與碳、氮和磷分解相關(guān)的土壤纖維素酶、土壤蛋白酶以及土壤堿性磷酸酶的活性有顯著影響，故而本研究中AM真菌能夠促進(jìn)麥稈分解，是因?yàn)槠涑送ㄟ^對土壤微生物量進(jìn)行調(diào)控外，還通過增加參與麥稈分解過程中的各種土壤酶活性來促進(jìn)有機(jī)質(zhì)的分解。

綜上所述，小麥秸稈還田同時接種AM真菌的處理能夠增加玉米根系干物質(zhì)質(zhì)量，通過提高土壤微生物量、土壤蛋白酶活性和土壤堿性磷酸酶活性，直接或間接地參與催化小麥秸稈的礦化過程，促進(jìn)小麥秸稈的分解。通過根系微環(huán)境調(diào)控地下凋落物分解的過程是多元且復(fù)雜的，AM真菌與宿主根系活動以及秸稈分解之間的相互作用機(jī)制尚需進(jìn)一步研究。摩西管柄囊霉菌作為優(yōu)化促生菌種之一，可應(yīng)用于玉米一小麥輪作農(nóng)田地下有機(jī)質(zhì)的養(yǎng)分循環(huán)研究中。

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（責(zé)任編輯：王妮）