小麥阿拉伯木聚糖的益生功能及對腸道微生態(tài)的調(diào)節(jié)

趙萌菲 王琳燚 袁艷枝 李紹鈺

摘?要：病原體的耐藥性日漸增大，替代抗生素的益生元成為近年來研究的熱點問題。小麥阿拉伯木聚糖（AX）及水解產(chǎn)物阿拉伯低聚木糖（AXOS）作為一種新型益生元，對人和動物腸道益生菌有特異性增殖效果。此外，與菊粉等益生元相比，降解后的小麥AX顯著提高小鼠結(jié)腸和盲腸短鏈脂肪酸的含量及其抗腫瘤免疫活性。最新研究表明，添加GH11木聚糖酶（50mg EP/kg）能夠溶解和降解麥麩AX，并產(chǎn)生可通過盲腸微生物群發(fā)酵的低平均聚合度（avDP值為4～8）的AXOS，丁酸水平增加2mmol（P<0.05），產(chǎn)丁酸的細菌屬柔嫩梭菌和腸單胞球菌顯著增加，而擬桿菌的水平顯著降低，導(dǎo)致微生物群移位并對體外跨上皮耐藥性有益。本文主要介紹近年來關(guān)于小麥AX、AXOS益生功能及對腸道微生態(tài)的研究，為小麥產(chǎn)品及飼糧的有效利用與開發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：小麥;阿拉伯木聚糖;阿拉伯低聚木糖;益生功能;腸道微生物

隨著抗生素的過度使用，病原體耐藥性日漸增大，而且在畜產(chǎn)品中的殘留很難消除，目前一些歐盟、美國聯(lián)邦等國家已開始在食品、藥品逐漸禁止抗生素的使用，因而代替抗生素的益生元有了更廣闊的發(fā)展空間。近年來，我國小麥產(chǎn)量及價格相對比較穩(wěn)定，小麥產(chǎn)品及飼料的應(yīng)用越來越廣泛，而且小麥中的阿拉伯木聚糖（arabinoxylan，AX）及其水解產(chǎn)物阿拉伯低聚木糖（arabinoxylan oligosaccharides，AXOS）作為一種新型益生元，可特異性地促進人和動物腸道益生菌的增殖，特別對雙歧桿菌、乳酸菌等益生菌的促生長作用效果可與菊粉相媲美，且降解程度越高，益生活性越好[1]。另外，小麥AX及AXOS還具有降低血液中的甘油三酯[2]、降血糖[3]、抗氧化[4]、抗腫瘤[5]、免疫調(diào)節(jié)[6-7]等生理功能，逐漸被應(yīng)用于食品、醫(yī)療、飼料等行業(yè)。因此，AX與AXOS的益生功能與應(yīng)用成為目前研究的熱點問題。但由于小麥AX、AXOS有助于動物生長和健康的機制尚不清楚，且對腸道菌群的調(diào)節(jié)方面的報道也較少，因此，小麥在不同行業(yè)的應(yīng)用仍然受到一定限制。本文主要從小麥AX與AXOS的結(jié)構(gòu)和功能以及酶學(xué)特性對腸道菌群的調(diào)節(jié)三方面來介紹小麥AX及其水解產(chǎn)物AXOS，為小麥產(chǎn)品及飼糧的更有效利用與開發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

1?小麥AX的結(jié)構(gòu)與功能

1.1?小麥AX的結(jié)構(gòu)

小麥AX主要存在于小麥種皮中，是構(gòu)成植物細胞壁的主要成分，其形成的阿拉伯木聚糖主鏈和α-L-呋喃阿拉伯糖基側(cè)鏈（arabinose，Ara）結(jié)構(gòu)基本相同，由β-D-吡喃木糖殘基（xylose，Xyl）經(jīng)β-1，4-糖苷鍵相互連接構(gòu)成，Xyl可以在C2或C3位置被Ara單取代，也可以在C2和C3位置被Ara雙取代。除這兩種側(cè)鏈取代基外，AX的支鏈的組成還包含阿魏酸（Ferulicacid，F(xiàn)A）、葡萄糖醛酸及p-香豆素等多種支鏈[8]。因此，即使來源于同一品種小麥的不同組織其AX的結(jié)構(gòu)也會不同，主要原因是其聚合度（average degree of polymerization，avDP）、側(cè)鏈取代程度（average degree of arabinose substitution，avDAS）、支鏈取代基以及FA含量等的差異導(dǎo)致。另外，F(xiàn)A基團對于AX的結(jié)構(gòu)[9]和功能[10]起著重要影響。小麥AX在水中呈螺旋棒狀結(jié)構(gòu)，具有很強的吸水和持水性，是引起小麥飼糧抗營養(yǎng)性的主要因素。根據(jù)溶解性不同，AX可分為水溶性阿拉伯木聚糖（water-extractable arabinoxylan，WE-AX）和水不溶性阿拉伯木聚糖（water-unextractable arabinoxylan，WU-AX）兩類，WE-AX與WU-AX支鏈的結(jié)構(gòu)相似，Beaugrand等[11]認為，小麥等谷物的WU-AX的聚合度和阿拉伯側(cè)鏈取代程度（Ara/Xyl）要高于WE-AX，但有研究發(fā)現(xiàn)，小麥麩皮和面粉中WE-AX的Ara/Xyl值要高于WU-AX[12]。因此，不同研究方法或品種間存在較大差異性。另外，由于小麥AX自身結(jié)構(gòu)的特異性及與其他細胞壁分子之間如木質(zhì)素、纖維素等，具有物理或化學(xué)性質(zhì)的結(jié)合能力，因此，小麥AX大部分以WU-AX的形式存在。

1.2?小麥AX的功能

目前小麥AX的益生功能對人體應(yīng)用研究較多，人類營養(yǎng)學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)，由于小麥AX 結(jié)構(gòu)的特異性及高聚合度等原因使其在腸道后端發(fā)酵，降低了膽汁酸與結(jié)腸細胞的接觸時間，同時降低結(jié)腸內(nèi)葡萄糖苷酶和葡萄糖醛酸酶等微生物代謝酶的活性，從而能更有效地調(diào)節(jié)腸道后段的健康[13-14]。而且Lupton等[15]測試所有的高纖維樣品中，富含AX的小麥麩皮纖維素抗腫瘤效果最好。近年來，小麥AX對腸道的免疫調(diào)節(jié)功能報道也越來越多，通過給小鼠口服堿性或酶提取的小麥AX發(fā)現(xiàn)，其對小鼠先天或獲得性免疫應(yīng)答都有良好作用，而且通過體外發(fā)酵方式研究其益生活性，發(fā)現(xiàn)面粉來源的AX比麩皮來源的AX在提高小鼠結(jié)腸和盲腸短鏈脂肪酸的含量及其抗腫瘤免疫活性方面更為突出，其原因與小麥面粉來源的AX含有較高蛋白質(zhì)和FA有關(guān)。這也表明小麥AX的免疫活性可能與腸道短鏈脂肪酸（short chain fatty acid，SCFA）含量間接相關(guān)[7]。此外，F(xiàn)A是小麥AX中的重要組成部分，通過發(fā)酵制備的麥麩阿魏酰低聚糖（feruloyl oligosaccharides，F(xiàn)Os）可有效提高大鼠血漿和組織中抗氧酶活性和谷胱甘肽含量，降低DNA氧化應(yīng)激代謝產(chǎn)物8-羥基脫氧鳥苷的含量，從而顯著提高其抗氧化及抗應(yīng)激能力[16]。然而，小麥AX在畜禽飼料應(yīng)用上卻受到一定的限制，AX是小麥中的非淀粉多糖（non-starch polysaccharides，NSP）的重要組成部分，是小麥飼糧中的主要抗營養(yǎng)因子，添加木聚糖酶可基本消除AX的抗營養(yǎng)作用，提高腸道有益菌（如雙歧桿菌、乳酸菌等）的數(shù)量[17]，降低有害菌（類桿菌、梭菌類等）的增殖[18]，因此，木聚糖酶的添加成了目前降低小麥AX抗營養(yǎng)作用最普遍的方法。而且最近有研究發(fā)現(xiàn)，小麥飼料中添加木聚糖酶，可調(diào)節(jié)肉雞脂代謝相關(guān)基因的表達，降低肉雞腹脂率，提高經(jīng)濟效益[19]。

2?小麥AXOS的結(jié)構(gòu)與功能

小麥AXOS主要是由AX的降解形成，當缺乏外源酶降解時，AX主要靠腸道內(nèi)細菌分解分泌的木聚糖酶等降解酶進行降解產(chǎn)生，主要原因是這些細菌含有與多糖利用相關(guān)的基因座（PULs）[20]。想要完全降解需要借助外源木聚糖酶來幫助降解，不僅可以使WU-AX的分子質(zhì)量減小，還可以使WU-AX向WE-AX轉(zhuǎn)變，并進一步降解為短鏈的AXOS[21]。AXOS具有除AX以外更多的益生功能。AX 、AXOS的功能活性、分子質(zhì)量大小及分子結(jié)構(gòu)與avDP與avDAS值密切相關(guān)[22]。Pastell等[23]采用體外發(fā)酵培養(yǎng)分子質(zhì)量分別為354、278、66ku的AX發(fā)現(xiàn)，低分子質(zhì)量的AX 降解產(chǎn)物作為益生元更具優(yōu)勢。并且研究對比5種不同avDP、avDAS值發(fā)現(xiàn)，平均聚合度（avDP）為29的AXOS可以到達結(jié)腸遠端，并降低蛋白水解濃度，更有效地調(diào)節(jié)后腸的健康，預(yù)防結(jié)腸癌;而具有較低聚合度（avDP）為8的AXOS主要在近端結(jié)腸發(fā)酵[24-25]。且avDAS值越大，AX越難被降解[26]，通過添加支鏈酶后，降解難度降低也證明了這一觀點[27]。因而，不同的avDP、avDAS值在不同的組織部位發(fā)揮的作用不一樣。另外，AXOS還具有降低血液膽固醇、維持胃腸健康和增加礦物質(zhì)吸收等功能[28]。在食品中，還可根據(jù)AXOS保濕性和持水性來改變面團的流變特性，可作為食品增稠劑和穩(wěn)定劑;并且利用良好的雙歧桿菌增殖效果及良好的耐熱、耐酸及貯藏穩(wěn)定性，已經(jīng)使用在豆?jié){粉、發(fā)酵乳和乳酸菌等飲品中[29-30]。

3?小麥AX對腸道微生態(tài)的調(diào)節(jié)

小麥AX與AXOS作為腸道細菌發(fā)酵的底物，主要被雙歧桿菌和乳酸桿菌利用形成終極產(chǎn)物SCFA，并且刺激腸道微生物分泌木聚糖酶、木糖苷酶等[31-32]。通過分析雙歧桿菌和乳酸桿菌提取物發(fā)現(xiàn)，雙歧桿菌提取物中主要是乙酸、丙酸、丁酸和異丁酸等多種揮發(fā)性SCFA，乳酸桿菌提取物中乙酸含量很高[33]。乙酸和丙酸經(jīng)結(jié)腸吸收后主要用于肝臟合成葡萄糖的底物，參與機體糖代謝和脂代謝[34]。丁酸主要維持腸道黏膜完整性，是結(jié)腸細胞中最重要的能源物質(zhì)，是SCFA中益生元活性的重要指標。研究者通過體外發(fā)酵法檢測葡萄糖、菊粉及堿提、酶解（AXEM1?、AXEM2?）、檸檬酸解（AXC2?、AXC1?）小麥AX產(chǎn)品，發(fā)現(xiàn)只有酶解AX產(chǎn)品AXEM2?中檢出丁酸，這與益生活性值最高相符，分數(shù)為0.35[1]。近年來，有研究者通過焦磷酸測序16S rRNA基因發(fā)現(xiàn)，低聚木糖可增加肉雞的盲腸中乳酸桿菌屬的比例及乙酸和丙酸的濃度，但不改變特定微生物屬存在與否，而且乙酸的產(chǎn)生促進腸道健康[35]。另外，將小麥麩皮AXOS作為碳源制備的發(fā)酵培養(yǎng)基，經(jīng)過33h發(fā)酵后志愿者腸道內(nèi)一些指標也發(fā)生了顯著變化，如pH從7.3降至5.2、FASC含量從2.8增至98.9、丁酸含量從0.6增至16.4，這也充分說明了AXOS作為腸道細菌發(fā)酵底物的益生性[36]。SCFA的增加使腸道pH降低，有助于控制病原菌的生長繁殖，對大腸桿菌、沙門氏菌有明顯的抑制作用[37]。 還有研究者通過給小鼠添加不同劑量的小麥AX發(fā)現(xiàn)，AX均能提高小鼠結(jié)腸、盲腸短鏈脂肪酸含量[7]，通過設(shè)置低、中、高劑量試驗也證明此觀點[38]。徐海燕等[39]分析低聚木糖對2種乳桿菌和3種雙歧桿菌發(fā)現(xiàn)，1%的低聚木糖對人體腸道中的植物乳桿菌（Lactobacillus plantarum）、鼠李糖乳桿菌（Lactobacillus rhamnosus）、長雙歧桿菌（Bifidobacterium longum）和青春雙歧桿菌（Bifidobacterium adolescentis）有明顯的增殖作用，并可抑制大腸桿菌的生長，且對腸球菌無明顯的增殖效果。此外，最新研究表明，GH11木聚糖酶能夠溶解和降解麥麩AX以產(chǎn)生可通過盲腸微生物群發(fā)酵的低avDP值的AXOS，導(dǎo)致微生物群移位并對體外跨上皮耐藥性有益。通過添加較高劑量（50mgEP/kg，EP =酶蛋白）GH11木聚糖酶降解后能顯著的將AXOS的avDP值轉(zhuǎn)變?yōu)?～8，丁酸水平增加2mmol（P<0.05），產(chǎn)丁酸的細菌屬柔嫩梭菌群、普拉梭菌（Faecalibacterium prausnitzii）和腸單胞球菌（Intestinimonas sp.）顯著增加，而擬桿菌的水平顯著降低[40]。因此，對于小麥AX、AXOS有助于人和動物生長及腸道健康的機制表現(xiàn)出較好的發(fā)展前景。

4?結(jié)語

小麥AX及其產(chǎn)物AXOS等益生功能的研究在國內(nèi)外已有較多報道，但多集中在人和小鼠研究中，在畜牧業(yè)上的應(yīng)用研究也都集中在小麥AX對動物生產(chǎn)水平上的影響，在腸道微生態(tài)的調(diào)節(jié)方面報道也較少，而且研究結(jié)果差異較大，其原因可能是降解酶菌種來源、酶學(xué)特性、小麥不同組織和個體差異等，從而限制了小麥在畜牧業(yè)上更好的發(fā)展。 因此，有必要針對小麥AX及降解產(chǎn)物AXOS酶學(xué)特性及對腸道細菌代謝機理上做更多的研究，為新型益生元及小麥產(chǎn)品的有效利用和開發(fā)提供科學(xué)依據(jù)?！?/p>

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The Probiotic Function of Wheat Arabinoxylan and Its Regulation of Intestinal Microecology

ZHAO Meng-fei?1，2?，WANG Lin-yi?2，YUAN Yan-zhi?1，2?，LI Shao-yu?2

（?1 College of Animal Science and Veterinary Medicine，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450046，China;?2 Institute of Animal Husbandry and Veterinary Science，Henan Academy of Agricultural Sciences，Zhengzhou 450002，China）

Abstract：The pathogen resistance is increasing，prebiotics replace antibiotics become a hot topic in recent years.As novel prebiotics，wheat arabinoxylan（AX）and its hydrolyzate arabinoxylan（AXOS）show better proliferation effects on intestinal probiotics in human and animals.In addition，compared with the prebiotics such as inulin，the degraded wheat AX significantly increased the content of short-chain fatty acids in the mouse colon and cecum，and the antitumor immunity in mice，and new research have shown that GH11 xylanase（50 mg EP/kg）was able to solubilise and degrade wheat bran AX to yield low average degree of polymerization（avDP values 4～8）AXOS that can be fermented by cecal microbiota，and increased（P<0.05）butyrate levelsby 2mmol compared to control by adding enzyme dosage.Butyrate-producing bacterial genera Faecalibacterium and Intestinimonas were significantly increased，while Bacteroidetes levels were significantly lowered.This article mainly introduced the research on probiotics and the intestinal microecology of wheat AX and AXOS in recent years，which provided scientific basis for the effective utilization and development of wheat products and diets.

Keywords：wheat;arabinoxylan;arabinoxylan oligosaccharides;probiotic function;intestinal microorganisms

（責任編輯?李婷婷）