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    前列腺素在水產(chǎn)動(dòng)物中的研究進(jìn)展

    2019-09-10 07:22:44邢金寶由家國(guó)李旭勇剛
    江西水產(chǎn)科技 2019年6期
    關(guān)鍵詞:繁殖前列腺素

    邢金寶 由家國(guó) 李旭 勇剛

    摘要:前列腺素是一種不飽和脂肪酸,無(wú)論是高等動(dòng)物或是低等動(dòng)物,在體內(nèi)各組織體液中均有廣泛分布,在調(diào)節(jié)生物體內(nèi)的各種代謝過(guò)程起著不可忽視的作用,在水產(chǎn)動(dòng)物中,前列腺素可以促進(jìn)性腺發(fā)育,與其繁殖能力具有一定關(guān)系,本文主要闡述了前列腺素的定義起源,種類(lèi)功能,合成途徑,以及在水產(chǎn)動(dòng)物的研究進(jìn)展等。

    關(guān)鍵詞:前列腺素;性腺發(fā)育;繁殖;水產(chǎn)動(dòng)物

    中圖分類(lèi)號(hào):S96? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

    1? 前列腺素定義及起源

    前列腺素是一種具有生理活性的,含有二十碳的不飽和脂肪酸的衍生物。早在1930年,被美國(guó)兩位婦產(chǎn)科醫(yī)生發(fā)現(xiàn),最開(kāi)始認(rèn)為,這種物質(zhì)存可能是由前列腺分泌而來(lái),因而命名為前列腺素(Prostaglandin,簡(jiǎn)稱PG),一直沿用至今。1957年,瑞典的S.Bergstroem首次在羊的精囊中成功分離得到了PGF的純品,為此后的PG研究奠定了基礎(chǔ)。1964年,Corey等人在生物合成PG方面做了許多開(kāi)創(chuàng)性工作,并且成功合成PG。1968年將PG用于催產(chǎn)并取得成功,1970年召開(kāi)國(guó)際性PG會(huì)議,從此,許多國(guó)家開(kāi)始研究PG。[1]

    2? 前列腺素的種類(lèi)及功能

    PG具有多種不同的種類(lèi),根據(jù)外環(huán)雙鍵的數(shù)量不一,分為三類(lèi),以阿拉伯?dāng)?shù)字表示,PG1、PG2、PG3。又根據(jù)雙鍵位置、以及取代基的不同,又分為九型,以大寫(xiě)英文字母表示,即前列腺素(PG)A、B、C、D、E、F、G、H、I。

    現(xiàn)已證明,它廣泛地存在于人體各重要組織和體液中,如腦、肺、腎、血漿、神經(jīng)組織中都存在PG,并且在體內(nèi)發(fā)揮重要作用,在生物學(xué)方面,通常是通過(guò)參與自體活性物質(zhì)的調(diào)節(jié)而起作用,如神經(jīng)遞質(zhì)和激素等。在生理?xiàng)l件下,血小板聚集,電解質(zhì)流動(dòng),炎癥,疼痛,發(fā)熱,和神經(jīng)沖動(dòng)和其它的細(xì)胞生長(zhǎng)的傳導(dǎo),都有PG的參與,并且各類(lèi)PG的功能作用也不相同。

    在醫(yī)學(xué)領(lǐng)域,PG可作為藥物治療某些疾病,在腫瘤方面也有一定作用,促進(jìn)腫瘤細(xì)胞的增殖和存活、抗凋亡,在腫瘤環(huán)境中,PGE2的升高促進(jìn)血管再生、影響腫瘤細(xì)胞的粘附遷移,促進(jìn)癌癥的轉(zhuǎn)移。同時(shí),PGE2對(duì)T淋巴細(xì)胞、B淋巴細(xì)胞的活化有著復(fù)雜的調(diào)控作用,也可以發(fā)揮致炎、抗炎作用。[2]

    在畜牧方面,主要常用的是PGE1、PGE2、PGF2α。作用于生殖系統(tǒng),黃體的溶解、排卵的調(diào)控,可加強(qiáng)妊娠期子宮的收縮,尤其后期最為敏感。還有人工受精,家畜同期發(fā)情等,都有PG的參與。也有學(xué)者對(duì)性成熟和黃體發(fā)育過(guò)程中的小鼠進(jìn)行研究,經(jīng)研究通過(guò)mPGES-1途徑生物合成的PGE2對(duì)卵泡發(fā)育,排卵和黃體形成很重要,參與調(diào)節(jié)哺乳動(dòng)物生殖過(guò)程的多個(gè)環(huán)節(jié)。

    PG是一種近距離信號(hào)分子,具有局部、瞬時(shí)和靈活的作用特點(diǎn)。PG的時(shí)空特異性合成的精確調(diào)控,是由多種信號(hào)分子通過(guò)控制PG合成酶基因的表達(dá)來(lái)實(shí)現(xiàn)的,PG通過(guò)將不同的受體與特異的G蛋白偶聯(lián),從而使不同細(xì)胞類(lèi)型的生化過(guò)程順利進(jìn)行,也保證了生殖過(guò)程的進(jìn)行。近年來(lái),人們經(jīng)過(guò)不斷嘗試,多種PG受體克隆成功,其遺傳結(jié)構(gòu)、作用機(jī)理和表達(dá)調(diào)控也在日漸明了。PG的不同種類(lèi)具有不同的功能,PGA1、PGA2具有降低血壓,刺激醛固酮分泌等作用;PGE1具有松弛平滑肌,刺激Na+運(yùn)轉(zhuǎn),刺激有絲分裂等;PGF2α可以升血壓,使子宮收縮、血管收縮,引起黃體溶解等。

    3? 列腺素的合成途徑與機(jī)制

    在細(xì)胞膜內(nèi)PG的合成可以是身體的幾乎每個(gè)組織。合成PG的原料即前體是必需脂肪酸, 如如花生四烯酸等。在各種生理和病理刺激下,磷脂酶A2(PLA2)通過(guò)細(xì)胞膜磷脂釋放前體。在PGH合酶(PGHS,又稱環(huán)氧合酶(COX))的作用下,前體被依次轉(zhuǎn)化為PGG2和PGH2,PGG2和PGH2是PG的中間代謝產(chǎn)物,不同的PG合成酶被代謝產(chǎn)生不同的生物活性PG,包括PGI2、PGE2、PGF2α,PGD2,血栓素A2(TXA2),從而得到不同類(lèi)型的PG。[3]PGE2的合成關(guān)鍵在于下游的關(guān)鍵酶PGE合成酶(PGES),據(jù)文獻(xiàn)了解,目前已知至少有3種PGES,胞質(zhì)型PGES(cPGES)一種,膜結(jié)合型兩種PGES-1(mPGES-1)和PGES- 2(mPGES-2)。cPGES通常與cox-1偶聯(lián),一般在體內(nèi)組織細(xì)胞中發(fā)揮作用,可維持內(nèi)環(huán)境等。mPGES-1主要與COX-2偶聯(lián),病理過(guò)程一般都有其參與調(diào)節(jié),在mPGES-1中,可作為藥物的靶點(diǎn),為藥物研究提供了依據(jù)。mPGES-2與COX-1及COX-2均可偶聯(lián),但是目前對(duì)mPGES-2的了解以及研究還很少。[4]

    4? 前列腺素在水產(chǎn)動(dòng)物方面的研究進(jìn)展

    4.1? 魚(yú)類(lèi)

    Goetz和Cetta在1983年在鱒魚(yú)體內(nèi)發(fā)現(xiàn),并確定在排卵完成時(shí)血漿和卵巢中的PGF水平顯著增加,在自然排卵的鱒魚(yú)中,排卵后5~7 d,PGF的水平仍顯著升高。[6]

    A.L. Lister等人在研究斑馬魚(yú)卵母細(xì)胞成熟和排卵中發(fā)現(xiàn),在體外培養(yǎng)的卵泡中加入花生四烯酸,可以產(chǎn)生PGE2和PGF2α,具有濃度依賴性,并且花生四烯酸刺激卵泡發(fā)生。通過(guò)用非選擇性環(huán)加氧酶(COX)抑制劑、吲哚美辛(INDO)處理,花生四烯酸刺激產(chǎn)生的PGF2α的產(chǎn)量顯著降低。用花生四烯酸處理完全生長(zhǎng)的卵泡不會(huì)誘導(dǎo)卵母細(xì)胞成熟,但I(xiàn)NDO顯著降低了自發(fā)成熟的速率。在濃度為100 ug/ L 的INDO中培養(yǎng)卵泡,PG水平降低,魚(yú)產(chǎn)卵數(shù)量的減少,表明PG在斑馬魚(yú)卵母細(xì)胞的正常成熟或排卵中起作用。此外,在正常產(chǎn)卵的斑馬魚(yú)卵巢中檢測(cè)到的PGE2和F2α的產(chǎn)量比非產(chǎn)卵的斑馬魚(yú)高,這強(qiáng)烈表明它們參與了排卵過(guò)程。[7]

    4.2? 甲殼動(dòng)物

    P. Sreenivasula Reddy等人研究了PG是否參與螃蟹(Oziotelphusasenexsenex)卵巢發(fā)育過(guò)程,此研究中,在卵黃發(fā)生過(guò)程中卵巢組織對(duì)花生四烯酸的攝取增加。在卵黃發(fā)生過(guò)程中,分離的卵巢的PG生物合成也增加。PGH合酶在卵巢中的活性在繁殖的后期階段(卵黃發(fā)生Ⅱ)增加。PG(PGF2α,PGE2和PGD2)在螃蟹組織中得到證實(shí),卵巢中的濃度更高,螃蟹中的卵巢生長(zhǎng)可能在PG的控制下。而隨著PGF2α劑量的增加,卵巢指數(shù)和卵母細(xì)胞直徑逐漸增加。這些結(jié)果不僅揭示PGF2α刺激卵巢生長(zhǎng),而且還表明該刺激是劑量依賴性的。PGE2也只在高濃度(20 ug和30 ug)時(shí)刺激卵巢生長(zhǎng)。接受最小劑量PGE2的蟹的卵巢指數(shù)和卵母細(xì)胞直徑與同期對(duì)照蟹的相應(yīng)值無(wú)顯著差異。隨著PGE2劑量的增加,卵巢指數(shù)和卵母細(xì)胞直徑逐漸增加。注射PGD2 不會(huì)影響螃蟹的卵巢生長(zhǎng)。

    在甲殼動(dòng)物卵巢成熟過(guò)程中,特別是在卵黃發(fā)生階段,mRNA中PGE合成酶(PGES)的表達(dá)明顯增加,這表明PG與生物的繁殖能力有關(guān)。O. Meunpol等人進(jìn)行了一系列實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)雌蝦的卵巢和血淋巴中PGE2水平隨著卵巢發(fā)育階段而波動(dòng)。血淋巴中的PGE2濃度最高的是卵巢發(fā)育的第3階段,而蝦卵巢中最高的PGE2濃度是第4階段。并且在培養(yǎng)基中加入PGE2以此來(lái)培養(yǎng)卵母細(xì)胞,可以明顯加快卵母細(xì)胞的生長(zhǎng)。[8]

    ChanudpornSumpownon等人對(duì)羅氏沼蝦(Macro brachiumrosenbergii)卵巢中PGE2濃度的變化及其對(duì)卵巢成熟的影響進(jìn)行了研究。向其注射濃度為10-7、10-8 和10-9 mol/只的PGE2 ,對(duì)蝦卵巢成熟周期縮短至20.33±3.51, 23.08±3.77,24.28±2.35天。與對(duì)照組相比有顯著差異(34.08±5.76天)??傊琍GE2在生殖過(guò)程以及卵巢發(fā)育的過(guò)程中有著至關(guān)重要的作用。

    4.3? 其它動(dòng)物

    Christ和Van dorp等人做過(guò)一系列實(shí)驗(yàn),在海洋無(wú)脊椎生物中,貽貝,龍蝦,水母中都含有PGE1,B1等,在其組織中都含有花生四烯酸,Nomura和Ogata之后也證明了其體內(nèi)確實(shí)含有PG,盡管含量非常低。隨后的研究證實(shí)了PG在海洋雙殼類(lèi)動(dòng)物繁殖中的可能作用。Ono等人使用放射免疫分析法測(cè)定了日本牡蠣,其卵巢中PGF2a的含量,在卵巢發(fā)育早期為相對(duì)恒定的7 ng g- 1,而在晚期則達(dá)到25 ng g- 1的峰值,再次證明了PG對(duì)產(chǎn)卵得影響。排卵前這些明顯的含量變化,與在高等脊椎動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)中觀察到的作用相似。在海鰓軟體動(dòng)物中也分離出了PG,并對(duì)其生理生化作用有一定影響。

    5? 研究展望

    目前PG在高等動(dòng)物中研究較為廣泛,但還有一些機(jī)理機(jī)制尚不明確,如在哺乳動(dòng)物生殖過(guò)程中,只明確了PG參與調(diào)控,但怎樣導(dǎo)致排卵尚不清楚,而且在海洋生物中尤其是低等生物研究較匱乏,但隨著越來(lái)越多的學(xué)者逐步研究,相信各個(gè)領(lǐng)域在PG方面會(huì)有更好的研究成果。

    參考文獻(xiàn)

    [1]李恩. PG與現(xiàn)代醫(yī)學(xué)[M]. 人民衛(wèi)生出版社, 1985.

    [2]蔣彩虹,高子蕊,郭麗凱,章琳琪,范天睿,王月丹,初明. PGE2在癌癥發(fā)生發(fā)展中的研究進(jìn)展[J].生理科學(xué)進(jìn)展,2018,49(01):53-57.

    [3]劉志煜. PG合成的研究[J]. 科學(xué)通報(bào),1977,22(1):4-16.

    [4]楊光銳,管又飛. PGE2合酶的研究進(jìn)展[J]. 生理科學(xué)進(jìn)展,2006,37(2).

    [5]高進(jìn)東,毛軍福,黎艷. PG的作用機(jī)理及其應(yīng)用[J]. 獸醫(yī)導(dǎo)刊,2007(1):27-28.

    [6]Ruggeri B ,Thoroughgood C . Prostaglandins in aquatic fauna: a comprehensive review[J]. Marine Ecology Progress Series, 1985, 23(3):301-306.

    [7]Lister A L ,Kraak G V D . An investigation into the role of prostaglandins in zebrafish oocyte maturation and ovulation[J]. General and Comparative Endocrinology, 2008, 159(1):46-57.

    [8]MeunpolO ,Duangjai E , Yoonpun R , et al. Detection of prostaglandin E2in polychaetePerinereissp. and its effect onPenaeusmonodonoocyte development in vitro[J]. Fisheries Science (Tokyo), 2010, 76(2):281-286.

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