四川白河自然保護(hù)區(qū)連香樹的空間分布與種群特征

冷志成 葉信初 李生強(qiáng) 楊彪

摘要：以四川白河自然保護(hù)區(qū)連香樹為研究對象，采用訪問法、樣線法和樣方法相結(jié)合，調(diào)查連香樹的空間分布位點、種群特征和干擾因素。調(diào)查結(jié)果表明：保護(hù)區(qū)有連香樹365株，適宜面積約1995.46 hm2;海拔1900～2200 m區(qū)域的連香樹株數(shù)占總株數(shù)的89.53%，尤其是海拔2000～2100 m分布最為密集（占43.01%）;徑級分布為紡錘形，自然更新差，種群呈不穩(wěn)定狀態(tài)，胸徑在12—32 cm之間的有238株（占65.20%）。連香樹主要分布區(qū)與傳統(tǒng)耕作區(qū)和放牧區(qū)的重疊性高，林地轉(zhuǎn)化成耕地及放牧踐踏是連香樹種群數(shù)量和棲息地下降的主要原因;減少人為干擾、就地保護(hù)與監(jiān)測、建立天然母樹園、種子繁殖和扦插是保護(hù)連香樹種群的有效措施。

關(guān)鍵詞：連香樹;空間分布;徑級結(jié)構(gòu);干擾;白河自然保護(hù)區(qū)

中圖分類號：S718. 54+2，S 731.3

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1001 - 9499（2019）01 - 0024 - 05

連香樹（Cercidiphyllum japonicum）為連香樹科連香樹屬的落葉高大喬木，樹高10～20m，少數(shù)達(dá)40m;樹皮灰色或棕灰色;生短枝上的葉近圓形、寬卵形或心形，生長枝上的葉橢圓形或三角形。連香樹為深根性樹種，抗風(fēng)、耐濕，但不耐陰，萌蘗性強(qiáng)，常于根基部萌生許多枝?；ㄆ?—5月，果實9—10月成熟。該樹為雌雄異株，花小、無花被、無蜜腺和氣味、花粉量大，短距離傳粉，具有許多適合風(fēng)媒傳粉的特點[1-4]。

連香樹是國家Ⅱ級保護(hù)物種，曾于第三紀(jì)廣布于北半球，但由于第四紀(jì)冰川作用，現(xiàn)僅間斷分布于中國的四川、甘肅、陜西、山西、河南、安徽、浙江、江西、湖北、湖南、貴州等省以及日本，為東亞著名孑遺植物之一，具有較高的科研和保護(hù)價值。連香樹為雌雄異株的植物，天然連香樹純林極少，多呈零星分布，阻礙了連香樹雌、雄株授粉，導(dǎo)致有性繁殖受限;同時，連香樹種子小、發(fā)芽率低、幼苗纖細(xì)，易受自然干擾和病蟲害侵襲，天然更新非常困難;另外，生境變化、采伐和放牧干擾等進(jìn)一步加劇了連香樹種群和生境的衰減，自然成熟植株更為罕見[5]，故于1989年被列入《中國植物紅皮書》、《中國珍稀瀕危保護(hù)植物名錄》中，1992年被國家林業(yè)部列為國家Ⅱ級珍貴樹種，1998年又被國務(wù)院列為全國Ⅱ級重點保護(hù)野生植物[6-8]。

四川白河自然保護(hù)區(qū)內(nèi)連香樹分布信息僅限于《四川白河自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報告》（2013）和《四川白河保護(hù)區(qū)生態(tài)旅游總體規(guī)劃》（2006）中簡單描述。四川白河自然保護(hù)區(qū)是天然連香樹的重要分布區(qū)之一，其空間分布、種群現(xiàn)狀、自然更新以及威脅因素等鮮有報道。因此，本文以四川白河自然保護(hù)區(qū)為研究區(qū)域，以連香樹及其棲息地為研究對象，收集連香樹分布現(xiàn)狀數(shù)據(jù)，了解連香樹的空間分布、種群特種及其干擾因素，為更全面、深入地掌握保護(hù)區(qū)內(nèi)連香樹種群空間分布、種群現(xiàn)狀和威脅因素，提出具針對性和科學(xué)性的保護(hù)管理措施。

1 材料與方法

1.1 保護(hù)區(qū)概況

四川白河自然保護(hù)區(qū)位于四川北部，阿壩藏族、羌族自治州東北部，九寨溝縣中部白河鄉(xiāng)境內(nèi)（104°01′—104°12E′，33°10′—33°22′N），距九寨溝縣城10km。保護(hù)區(qū)南北長約18.8km，東西寬約15.5km，總面積16 204.3h㎡，地處青藏高原東北部，是青藏高原和四川盆地兩大地貌的過渡帶。保護(hù)區(qū)內(nèi)山高谷深，坡陡水急，層巒疊障，最高海拔4453m，最低海拔1240m，峽谷切割深，多在800～1000m之間，山體坡度多在30—45°之間。白河保護(hù)區(qū)的土壤垂直帶譜明顯，海拔2 800 m以下為山地褐土，海拔2800～3000 m為山地棕壤土，海拔3000—3800m為山地暗棕壤土，海拔3 800—4000 m為亞高山草甸草原土，海拔4000～4200m為高山草甸土，海拔4200m以上高山寒漠土及流石灘。保護(hù)區(qū)年平均降水量在551.6～769.2mm，降水量隨海拔高度的升高而增加，降水量季節(jié)性分配不均，降水主要集中在5—10月。保護(hù)區(qū)干濕季節(jié)分明，干季空氣干燥，少降水;雨季大體開始于5月上旬，結(jié)束于10月中旬，雨季空氣濕潤，降水比較充沛。保護(hù)區(qū)內(nèi)降雪資源非常豐富，降雪日數(shù)為20～112天，積雪天數(shù)4～86天。年平均氣溫12.7℃，1月平均氣溫1.8℃，7月平均氣溫22.4℃。

1.2 研究方法

1.2.1 訪問法

在野外調(diào)查前，首先收集白河自然保護(hù)區(qū)的歷史調(diào)查資料，并對保護(hù)區(qū)工作人員和周邊社區(qū)居民進(jìn)行訪問，以初步掌握連香樹分布的大致區(qū)域、群落特征情況等信息。

1.2.2 樣線法

基于歷史調(diào)查資料和訪問結(jié)果得知：連香樹主要分布在闊葉林帶。因此，本研究中的樣線主要布設(shè)在闊葉林帶及其周邊區(qū)域，在布設(shè)上充分考慮保護(hù)區(qū)內(nèi)的地形地貌、植被狀況、海拔高度以及后勤保障條件等因素。采用典型抽樣法布設(shè)垂直等高線的實際調(diào)查樣線，每條樣線長度≥1000m。調(diào)查時，記錄所發(fā)現(xiàn)的連香樹株數(shù)、胸徑、大致高度、干擾因子、經(jīng)緯度和海拔等信息。本研究中野外工作分2次進(jìn)行，分別在2017年8月和11月，樣線設(shè)置共計15條。

1.2.3 樣方法

為了解連香樹的種群特征及與不同環(huán)境因子之間的關(guān)系，在樣線調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)有連香樹幼株或成片分布的點位上，設(shè)置20m×20m的樣方以補(bǔ)充調(diào)查。樣方的設(shè)置上充分考慮不同連香樹群落大小、不同植被類型以及不同海拔梯度。2017年8月的調(diào)查在15條樣線上，共設(shè)置16個樣方，2017年11月的調(diào)查結(jié)合上一次調(diào)查結(jié)果，在連香樹分布較為集中的6條樣線上再次設(shè)置18個樣方，兩次實地調(diào)查樣方總計34個。調(diào)查過程中記錄樣方的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、坡位、干擾因子、樣方內(nèi)連香樹株數(shù)、胸徑、高度和郁閉度等信息。

1.2.4 徑級結(jié)構(gòu)劃分標(biāo)準(zhǔn)

根據(jù)連香樹的生物學(xué)特性以及調(diào)查地區(qū)內(nèi)連香樹的生長狀況，參考李文良等對連香樹徑級劃分方法，將連香樹胸徑分為I～V 5個徑級，其中I級胸徑≤2 cm，之后每級級距設(shè)10 cm，即2～12 cm為第Ⅱ級、12～22cm為第Ⅲ級，22—32cm為第Ⅳ級，胸徑>32cm為第V級[9]。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析方法

本文相關(guān)制圖在Arcgis 10.3軟件上完成，相關(guān)統(tǒng)計數(shù)據(jù)在Excel 2010軟件上進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 空間分布

由白河自然保護(hù)區(qū)連香樹的水平分布情況（表1）和空間分布（圖1）可知，連香樹主要分布于保護(hù)區(qū)內(nèi)的太平溝蔡馬地至兩河口一帶溝谷、青巖溝、水獺溝、馬家溝、油房溝、燕子埡溝等區(qū)域，共計365株。在太平溝的蔡馬地至兩河口一帶的溝谷中分布數(shù)量最多，共有190株，占總調(diào)查數(shù)量的52.05%;其次是油房溝、燕子埡溝和水獺溝，分別有65、56和40株;而在青巖溝、馬家溝至王家山一帶坡地、下坪地僅有幾株連香樹分布。連香樹分布海拔范圍為1847—2348m。最低分布點位于太平溝的蔡馬地，最高分布點位于青巖溝。1900—2200m的海拔范圍內(nèi)共發(fā)現(xiàn)327株，占總調(diào)查數(shù)量的89.59%，其中，在海拔2000—2100m范圍占絕對優(yōu)勢，共計157株，占總調(diào)查數(shù)量的43.01%;在海拔<1900 m和海拔>2200m的垂直范圍內(nèi)僅有少量連香樹分布。

2.2 徑級結(jié)構(gòu)

白河自然保護(hù)區(qū)胸徑為I級的連香樹僅5株，占總調(diào)查株數(shù)的1.37%;Ⅱ級有82株，占22.47%;Ⅲ級有117株，占32.05%;Ⅳ級有121株，占33.15%;V級有40株，占10.96%（表3）。由此可知：連香樹的徑級結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)明顯的紡錘形，數(shù)量呈中間多，兩頭少的狀態(tài)，即幼苗、幼樹數(shù)量少，天然更新差，種群有衰退趨勢。

2.3 天然更新

連香樹種群徑級結(jié)構(gòu)呈紡錘形，成樹數(shù)量占絕對優(yōu)勢，反映研究區(qū)域連香樹種群呈衰退趨勢、天然更新差。本調(diào)查共發(fā)現(xiàn)胸徑為I級的連香樹僅5株，高度均小于1.2m。從水平分布來看，胸徑為I級的連香樹僅分布于太平溝的蔡馬地到兩河口溝谷一帶，而在燕子埡溝、馬家溝、青巖溝、王家山、水獺溝均未發(fā)現(xiàn)，可見，連香樹幼苗數(shù)量極度缺乏。

2.4 威脅因素

2.4.1 人為干擾

據(jù)調(diào)查得知，白河自然保護(hù)區(qū)連香樹種群受到的人為干擾主要為放牧和挖藥（表4）。放牧對連香樹種群的干擾主要表現(xiàn)在牲畜對幼苗、幼樹的踐踏和啃食破壞，過度放牧造成水土流失，進(jìn)而影響連香樹種子萌發(fā)、幼苗定居及其生長環(huán)境。雖本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)臨近保護(hù)區(qū)邊界地帶及保護(hù)區(qū)外有一定數(shù)量的連香樹及其適宜生境存在，但是這些區(qū)域的人為干擾較多，不利于連香樹的良好生長及種群擴(kuò)散。

2.4.2 自然災(zāi)害

由白河自然保護(hù)區(qū)連香樹地質(zhì)災(zāi)害干擾統(tǒng)計（表5）可知：保護(hù)區(qū)及其周邊地質(zhì)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，易發(fā)生各類地質(zhì)災(zāi)害，在調(diào)查中，發(fā)現(xiàn)連香樹分布區(qū)域附近有3處滑坡點，其中2處位于燕子埡溝坡地，1處位于蔡馬地的一處坡地?；略诒Ｗo(hù)區(qū)內(nèi)外均有發(fā)生，盡管出現(xiàn)頻次較低，但滑坡對連香樹生境的破壞是直接而嚴(yán)重的，而且在短時間內(nèi)難以恢復(fù)。連香樹喜于分布在河流溝谷旁，因此易于遭受泥石流的威脅。野外調(diào)查中在下坪地附近和油坊溝均發(fā)現(xiàn)泥石流沖毀距離河岸較近的連香樹生境，且此處發(fā)現(xiàn)有連香樹幼苗，這顯然對連香樹種群有一定影響。

2.4.3 生境變化

從調(diào)查結(jié)果來看，太平溝的蔡馬地到兩河口的溝谷一帶是連香樹分布最多且胸徑為I級最多的區(qū)域，這片區(qū)域與保護(hù)區(qū)邊界相鄰，與保護(hù)區(qū)外的道路相距較近，道路兩旁分布有居民點及一定面積的農(nóng)耕地，這些農(nóng)耕地大多是當(dāng)?shù)鼐用裨诨牡厣先藶殚_墾而來，離連香樹生境最近的距離僅幾百米。在靠近保護(hù)區(qū)邊界的蔡馬地以及保護(hù)區(qū)外的水獺溝雖然也有不少連香樹分布，但這些區(qū)域均離保護(hù)區(qū)外的居民點很近，極易受人類活動干擾，以上區(qū)域均面臨大片林地被開墾為農(nóng)耕地的生境變化問題。由此可見，連香樹主要分布區(qū)與居民耕作區(qū)的重疊性高，林地轉(zhuǎn)化成耕地的生境變化可能對連香樹種群數(shù)量和棲息地產(chǎn)生重大影響。

3 結(jié)論與建議

白河自然保護(hù)區(qū)有連香樹365株，適宜生境面積約1995.46h㎡，占保護(hù)區(qū)面積的12.52%，主要分布在海拔1900—2200m的區(qū)域，其中海拔2000—2100 m分布最為密集，占調(diào)查總株數(shù)的43.01%。連香樹徑級分布呈現(xiàn)典型的紡錘形，幼苗數(shù)量嚴(yán)重不足，自然更新差，種群呈不穩(wěn)定狀態(tài)，胸徑在12～32cm之間的有238株，占總株數(shù)的65.20%。連香樹主要分布區(qū)與當(dāng)?shù)乩习傩盏膫鹘y(tǒng)耕作區(qū)和放牧區(qū)的重疊性高，林地轉(zhuǎn)化成耕地、放牧踐踏等是連香樹種群數(shù)量和棲息地下降的主要原因。保護(hù)區(qū)應(yīng)該采取以下有效措施加強(qiáng)保護(hù)工作：

3.1 減少人為干擾

由于連香樹野生種群很少，任何一個單株的消亡都可能導(dǎo)致其基因資源的嚴(yán)重流失。因此，很有必要盡可能就地保存所有單株。野外調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，人為干擾痕跡較多，特別是在太平溝的蔡馬地至兩河口的溝谷地帶。建議深入周邊社區(qū)進(jìn)行連香樹保護(hù)宣傳、制訂保護(hù)條例、設(shè)置宣傳碑或牌進(jìn)行連香樹介紹和保護(hù)宣傳，保護(hù)區(qū)周邊連香樹集中分布的區(qū)域可以嘗試設(shè)置保護(hù)小區(qū)。

3.2 加強(qiáng)生境監(jiān)測與保護(hù)

對有連香樹分布的區(qū)域以及其適宜生境應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)保護(hù)，即在連香樹成片分布的8個樣方建立“母樹園”，為連香樹的人工繁育提供優(yōu)良繁殖母本材料。在8個“母樹園”建立觀測點，并設(shè)置固定樣方（或標(biāo)準(zhǔn)地），樣地內(nèi)禁止放牧、挖藥等人類活動，每年4～5月花期時，對連香樹的生長狀況、伴生物種、傳粉、干擾等進(jìn)行一次監(jiān)測，嚴(yán)格控制不利于連香樹傳粉的干擾因素;8—9月果期對結(jié)實狀況、伴生物種、干擾等進(jìn)行一次監(jiān)測，對樣地內(nèi)蓋度較高的非珍稀瀕危喬灌木進(jìn)行適度修剪，增加林下光照，為連香樹種子的萌發(fā)、實生苗的生長創(chuàng)造條件。

3.3 采用人工繁育

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)連香樹的幼苗、幼樹數(shù)量很少，且幼苗易受暴雨、病蟲等危害，難以成苗，故造成連香樹的天然更新很困難，這對保護(hù)區(qū)及其周邊連香樹的保護(hù)十分不利。所以可嘗試?yán)萌斯し庇夹g(shù)幫助連香樹種群進(jìn)行天然更新。目前，連香樹繁殖技術(shù)有播種繁殖、扦插繁殖、壓條繁殖、組培快繁[10-15]。播種繁殖是目前常用的人工繁育技術(shù)，可以保證連香樹的遺傳多樣性，但是連香樹的天然種子有限，且成苗相對困難;扦插繁殖和壓條繁殖操作較為簡單，且成本較低;組培快繁的繁殖系數(shù)高，但相應(yīng)的技術(shù)難度較大。綜合而言，播種繁殖、扦插繁殖及壓條繁殖可用于白河保護(hù)區(qū)及其周邊的連香樹種群的人工繁殖。

致謝：野外工作期間得到白河自然保護(hù)區(qū)工作人員的大力支持，論文的寫作得到了四川大學(xué)譚進(jìn)波博士以及中科院成都山地所張遠(yuǎn)彬研究員的幫助和指導(dǎo)，謹(jǐn)此致謝。

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