白花貓兒菊和黃果龍葵

王秋萍　沈微　張坤　王煥沖

摘要：? 該文報(bào)道了中國(guó)大陸新發(fā)現(xiàn)的兩種歸化植物：菊科的白花貓兒菊 [Hypochaeris albiflora （Kuntze） Azevêdo-Gon. & Matzenb.]和茄科的黃果龍葵（Solanum diphyllum Linn.）。白花貓兒菊原產(chǎn)于南美洲，在中國(guó)的云南省昆明市盤(pán)龍區(qū)發(fā)現(xiàn)歸化，其與同屬種類(lèi)的區(qū)別在于基生葉全緣或有尖齒，有時(shí)羽狀淺裂至深裂，莖生葉線形，頭狀花序圓筒形或狹鐘狀，小花白色，瘦果有4棱。黃果龍葵原產(chǎn)于墨西哥和中美洲，在中國(guó)的云南省勐臘縣發(fā)現(xiàn)歸化，其主要識(shí)別特征為多年生常綠小灌木，上部葉常雙生，大小顯著不相等，成熟漿果呈亮黃色。此外，該文還簡(jiǎn)要評(píng)估了這兩種歸化植物的危害和入侵風(fēng)險(xiǎn)。

關(guān)鍵詞： 中國(guó)大陸， 新歸化， 白花貓兒菊， 黃果龍葵

中圖分類(lèi)號(hào)：? Q949.752.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A文章編號(hào)：? 1000-3142（2019）12-1724-05

Abstract：? Two newly naturalized plants， namely Hypochaeris albiflora （Kuntze） Azevêdo-Gon. & Matzenb. （Asteraceae） and Solanum diphyllum Linn. （Solanaceae）， were first recorded in mainland China. Hypochaeris albiflora is native to South America， and has become locally naturalized in Panlong District， Yunnan Province， Southwest China. In genus Hypochaeris， H. albiflora is characterized by its basal leaves entire or dentate， sometimes pinnately lobed to deeply lobed， cauline leaves linear， capitula cylindrical or narrowly campanulate， florets white and achene with four ribs. Solanum diphyllum is native to the Mexico and Central America， it is now found naturalized in Mengla County， Yunnan Province， Southwest China. S. diphyllum is a perennial evergreen shrub and characterized by its upper leaves usually arranged in pairs on each node and unequal in size， mature fruits yellow. In additon， the potential harm and invasive risks of these two naturalized plants are briefly assessed as well.

Key words： mainland China， newly naturalized， Hypochaeris albiflora （Kuntze） Azevêdo-Gon. & Matzenb.

歸化是指某種生物因人為原因從其原來(lái)的分布區(qū)擴(kuò)展到一個(gè)新的地區(qū)， 且在新的分布區(qū)內(nèi)該物種能在野生條件下正常繁殖、擴(kuò)散和維持種群（Richardson et al.， 2000）。歸化是生物入侵過(guò)程中非常關(guān)鍵的階段，有的歸化植物具有很強(qiáng)的繁殖能力和適應(yīng)性，種群規(guī)?？焖僭鲩L(zhǎng)，不斷擴(kuò)散，給本地生物多樣性和農(nóng)林經(jīng)濟(jì)等帶來(lái)負(fù)面影響，發(fā)展成為入侵植物。因此，加強(qiáng)對(duì)歸化植物的監(jiān)控和研究具有十分重要的意義。中國(guó)幅員遼闊，地形地貌復(fù)雜、氣候類(lèi)型多樣、生態(tài)環(huán)境多樣，為眾多外來(lái)植物的歸化和入侵提供了適宜的生境，使得我國(guó)成為受外來(lái)植物危害最為嚴(yán)重的國(guó)家之一。目前，中國(guó)歸化植物的數(shù)量尚未有確切的統(tǒng)計(jì)數(shù)字，但僅入侵植物在《中國(guó)入侵植物名錄》中就記載有806種之多（馬金雙， 2013）。

最近，筆者在云南省進(jìn)行植物資源調(diào)查過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)兩種在中國(guó)大陸尚沒(méi)有發(fā)現(xiàn)過(guò)的外來(lái)歸化植物，分別是菊科的白花貓兒菊 [Hypochaeris albiflora （Kuntze） Azevêdo-Gon. & Matzenb. ]和茄科的黃果龍葵（Solanum diphyllum Linn.），現(xiàn)在本文報(bào)道。

1白花貓兒菊?qǐng)D1： A，B，C

Hypochaeris albiflora （Kuntze） Azevêdo-Gon. & Matzenb. in Compositae Newslett. 42： 3. 2005. — H. brasiliensis （Less.） Benth. & Hook. f. ex Griseb. var. albiflora Kuntze in Revis. Gen. Pl. 3（3）： 159. 1898.—H. microcephala （Sch.Bip.） Cabrera var. albiflora （Kuntze） Cabrera in Notas Mus. La Plata， Bot. 2（16）： 200-201. 1937.

多年生草本，高20～60 cm，全株具白色乳汁。主根圓柱形，具少數(shù)側(cè)根和纖維狀細(xì)根。莖直立，多分枝或不分枝，光滑或疏生開(kāi)展的長(zhǎng)柔毛?；~蓮座狀，近無(wú)柄，葉片披針形、狹倒披針形、橢圓狀披針形或狹橢圓形，長(zhǎng)4～10 cm，寬1～5 cm，兩面無(wú)毛或疏生柔毛，基部狹窄，先端漸尖至長(zhǎng)漸尖，葉邊全緣或具尖齒，有時(shí)羽狀淺裂至深裂，具緣毛或無(wú);莖生葉較基生葉少而且小，線狀披針形，全緣或具尖齒，偶有羽狀裂。頭狀花單生或在莖枝頂端排成傘房狀復(fù)花序，花序梗長(zhǎng)2～4 cm;頭狀花序圓筒形至狹鐘形，長(zhǎng)8～12 mm，直徑3～4 mm，總苞2層，外層披針形，長(zhǎng)3～7 mm，無(wú)毛或具蛛絲狀絨毛，內(nèi)層苞片線狀披針形，長(zhǎng)7～12 mm，頂端鈍，邊緣膜質(zhì)。頭狀花序具舌狀小花40～60朵，白色，花期稍短于總苞片，舌片頂端鈍，有5齒。苞片果期開(kāi)展或反折;瘦果梭形，褐色，長(zhǎng)約4 mm，有棱4條，頂端漸狹成喙，喙長(zhǎng)4～5 mm;冠毛白色，長(zhǎng)7～8 mm，羽毛狀。花期4—7月，果期6—10月。

憑證標(biāo)本：中國(guó)（China），云南（Yunnan） 昆明（Kunming），盤(pán)龍區(qū)，盤(pán)龍江邊翡翠灣小區(qū)附近，生于街道路邊，海拔1 880 m，102°42′57.56″E，25°04′13.84″ N， 2017-05-10，王煥沖等KM1913（YUKU）;地點(diǎn)同上，2018-08-10， 王煥沖等，KM3169 （YUKU）。

地理分布：白花貓兒菊原產(chǎn)于南美洲，現(xiàn)已在澳大利亞、非洲南部以及美國(guó)德克薩斯州、路易斯安那州、俄克拉荷馬州等地歸化，并已成為入侵雜草（Pruski， 2011）。該種在2009年發(fā)現(xiàn)于我國(guó)臺(tái)灣（Jung et al.， 2009），本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)于云南省昆明市，為中國(guó)大陸首次記錄。

2016年4月本文通信作者在上述地點(diǎn)進(jìn)行外來(lái)植物調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)一種具有披針形葉片的菊科植物，由于當(dāng)時(shí)該植物沒(méi)有花和果實(shí)等鑒別特征，因而將其錯(cuò)誤的鑒定為入侵植物鉆葉紫菀（Aster subulatus Michx.）。2017年5月作者再次去調(diào)查時(shí)，恰逢該植物的花果期，發(fā)現(xiàn)其與鉆葉紫菀明顯不同，是作者原先沒(méi)有見(jiàn)過(guò)的一種新植物，通過(guò)反復(fù)鑒定，最終確定是我國(guó)大陸新歸化的白花貓兒菊。為了進(jìn)一步確定白花貓兒菊是否是一個(gè)偶然出現(xiàn)的外來(lái)植物，我們于2018年8月進(jìn)行了第三次調(diào)查，發(fā)現(xiàn)該物種能在昆明正常開(kāi)花結(jié)實(shí)，并已產(chǎn)生大量幼苗。進(jìn)一步的調(diào)查顯示，雖然城市衛(wèi)生打掃和清潔工作一直干擾白花貓兒菊歸化居群，但該居群的個(gè)體數(shù)量和分布面積自2016年以來(lái)一直穩(wěn)步增長(zhǎng)，這充分說(shuō)明該物種已經(jīng)在昆明完全歸化。

貓兒菊屬（Hypochaeris L.）隸屬于菊科（Asteraceae）， 有50～100種， 主要分布于地中海地區(qū)和注： A，B，C. 白花貓兒菊A. 植株; B. 頭狀花序（俯視）; C. 頭狀花序（側(cè)面觀）。D，E，F(xiàn). 黃果龍葵D. 植株; E. 花序; F. 果序。

Note：? A，B，C. Hypochaeris albiflora （Kuntze） Azevêdo-Gon. & Matzenb.A. Habit; B. Capitulum （vertical view）; C. Capitulum （side view） .

D， E， F. Solanum diphyllum Linn.D. Habit; E. Inflorescence; F. Infructescence.

南美洲（Tomb et al.， 1978）。我國(guó)記載有6種，其中新疆貓兒菊（H. maculata）和貓兒菊（H. ciliata）為我國(guó)本地種，其余4種為外來(lái)歸化植物（Peng et al.， 1998; Jung et al.， 2010; Shi et al.， 2011）。

白花貓兒菊最早是由德國(guó)植物學(xué)家Kuntze于1898年作為H. brasiliensis （Less.） Benth. & Hook. f. ex Griseb. （現(xiàn)為智利貓兒菊 [H. chillensis （ Kunthze ） Britton]的異名）的變種發(fā)表（Kuntze， 1898），隨后，阿根廷植物學(xué)家Cabrera于1937年將其新組合為小頭貓兒菊 [H. microcephala （Sch.Bip.） Cabrera]的變種（Cabrera， 1937）。Azevêdo-Gonalves & Matzenbacher（2005a， b）通過(guò)研究后發(fā)現(xiàn)，小頭貓兒菊實(shí)為智利貓兒菊和白花貓兒菊的雜交種，因此他們將白花貓兒菊提升為種，并為其指定了后選模式。白花貓兒菊的葉形和毛被變異很大，但其頭狀花序的形態(tài)和花冠顏色較為穩(wěn)定。在貓兒菊屬里，該新歸化種與智利貓兒菊最為接近，但后者的頭狀花序鐘狀，花黃色，而本種的頭狀花序圓筒形或狹鐘狀，花白色，二者區(qū)別明顯。

危害和入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估：白花貓兒菊已在原產(chǎn)地之外的多個(gè)國(guó)家和地區(qū)歸化，并在部分區(qū)域成為入侵植物（Pruski， 2011）。從我國(guó)入侵植物的原產(chǎn)地來(lái)看，來(lái)自中南美洲的菊科植物危害最大，如紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）、飛機(jī)草（Chromolaena odorata）、微甘菊（Mikania micrantha）、熊耳草（Ageratum houstonianum）、藿香薊（A. conyzoides）等，它們?cè)谖覈?guó)南部各省區(qū)廣泛入侵，嚴(yán)重危害當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)、林業(yè)，影響生物多樣性，具有極大的社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)危害（Shi et al.， 2011）。近年來(lái)，來(lái)自中南美洲的菊科植物在我國(guó)的歸化越來(lái)越多，如光冠水菊（Gymnocoronis spilanthoide）、南澤蘭（Austroeupatorium inulifolium）、印加孔雀草（Tagetes minuta）、天文草（Acmella ciliata）等（Shi et al.， 2011）。白花貓兒菊和上述危害嚴(yán)重的種類(lèi)原產(chǎn)地相同，其對(duì)我國(guó)氣候的適應(yīng)性可能與上述種相似。從實(shí)地調(diào)查結(jié)果來(lái)看，白花貓兒菊生長(zhǎng)和繁殖非常適應(yīng)云南典型的亞熱帶氣候。該植物為多年生草本，根系發(fā)達(dá)，入土較深，不易被清除，且繁殖能力強(qiáng)，單株能夠產(chǎn)生大量的種子，種子易隨風(fēng)擴(kuò)散。可見(jiàn)，白花貓兒菊具有較大的入侵風(fēng)險(xiǎn)，應(yīng)加強(qiáng)研究和管理，關(guān)注其發(fā)展動(dòng)態(tài)，加強(qiáng)預(yù)警，降低其入侵的可能性。

2黃果龍葵圖1： D，E，F(xiàn)

Solanum diphyllum Linn. in Sp. Pl. 1： 184. 1753.

多年生常綠小灌木。莖直立，光滑或略帶絨毛，高0.5～2 m，幼莖具棱。葉互生，上部葉常雙生，大小不相等;大型葉倒卵形至長(zhǎng)橢圓形，全緣，基部楔形漸窄成葉柄，長(zhǎng)4～9 cm，寬 2～3.5 cm，葉柄長(zhǎng)1～1.5 cm;小型葉近無(wú)柄，全緣，葉片卵圓形，長(zhǎng)1.5～3 cm，寬1.2～2.2 cm。花單生或呈近傘形的蝎尾狀花序，花序由5～10朵花組成，腋生或?qū)θ~生;總花梗長(zhǎng)3～12 mm，花梗長(zhǎng)5～12 mm，花期直立;萼小，淡綠色，淺5裂，裂片三角形，不包被果實(shí)，長(zhǎng)約1 mm，具有微小的短纖毛?；ü诎咨?，長(zhǎng)3.5～4.5 mm，5裂，裂片卵形至狹卵形;雄蕊5枚，花絲短，花藥長(zhǎng)1～1.5 mm，黃色;子房無(wú)毛，花柱長(zhǎng)3～4 mm，柱頭不明顯。果梗直立，長(zhǎng)0.8～1.4 cm。漿果，幼果綠色，成熟時(shí)呈亮黃色，球狀，稍2裂，直徑7～12 mm。種子黃色或棕褐色，扁平狀，腎形，長(zhǎng)約3 mm，寬約2.5 mm，邊緣加厚。

憑證標(biāo)本： 中國(guó)（China），云南（Yunnan） 勐臘縣（Mengla），勐侖鎮(zhèn)，羅梭江邊，河岸灌草叢，海拔550 m，101°14′51.3″ E，21°55′53.6″ N， 2017-07-14，王煥沖等 ML2088（YUKU）。

地理分布：黃果龍葵原產(chǎn)北美洲的墨西哥和中美洲的伯利茲、哥斯達(dá)黎加、薩爾瓦多、危地馬拉、洪都拉斯和尼加拉瓜等（Hamada et al.， 2010; Zhang et al.， 1994）。在意大利和法國(guó)等地被廣泛栽培為觀賞植物（Daisie， 2009），并已經(jīng)在北美（德克薩斯州和佛羅里達(dá)州）、印度、中國(guó)臺(tái)灣等國(guó)家和地區(qū)廣泛歸化（Medal et al.， 2002; Knapp， 2009; Zhang et al.， 1994）。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)于云南省南部的西雙版納，為中國(guó)大陸首次記錄。

黃果龍葵（Solanum diphyllum Linn. ）是茄科茄屬植物，由著名的瑞典植物學(xué)家卡爾·林奈發(fā)表于1753年（Linnaeus， 1753），種加詞diphyllum的含義是“葉片二型”，指其雙生的葉片有大小兩種類(lèi)型（Knapp， 2008）。黃果龍葵為多年生常綠小灌木，葉二型，且成熟漿果呈亮黃色，與本屬的其他種區(qū)別明顯。

危害和入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估： 野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，黃果龍葵在西雙版納羅梭江邊長(zhǎng)約100 m的河岸灌草叢里有50余株成熟個(gè)體，每年均能正常開(kāi)花結(jié)果。在印度，黃果龍葵于1995年首次發(fā)現(xiàn)，至2015年，整個(gè)印度均有分布，已成為難以清除的惡性雜草（Kumari， 2013; Singh & Garg， 2015; Sahu et al.， 2015）。黃果龍葵的種子常通過(guò)喜食小漿果的鳥(niǎo)類(lèi)傳播（Singh & Garg， 2015），由于多數(shù)鳥(niǎo)類(lèi)有較大的活動(dòng)空間和較遠(yuǎn)的遷移能力，使該物種擴(kuò)散的風(fēng)險(xiǎn)增大。此外，黃果龍葵為常綠小灌木，果實(shí)鮮艷，具有一定的觀賞價(jià)值，常被引種栽培，在一定程度上增加了傳播和逸生的機(jī)會(huì)。該植物在我國(guó)大陸歸化，其有較強(qiáng)的擴(kuò)散能力，傳播方式多樣，容易發(fā)展成為入侵種，應(yīng)密切關(guān)注其發(fā)展動(dòng)態(tài)，加強(qiáng)管理，防止傳播和擴(kuò)散。

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