氮沉降背景下遮陰對虎耳草生長和光合作用的影響

王銳潔 劉筱 楊淑君 等

摘要：【目的】分析遮陰對虎耳草生長和光合作用的影響，為氮沉降背景下虎耳草的栽培利用提供理論依據?！痉椒ā恳曰⒍轂樵囼灢牧希?（L0處理，不遮陰）、40%（L1處理，輕度遮陰）、80%（L2處理，中度遮陰）和90%（L3處理，重度遮陰）4個光處理中設不施氮（N0）和施氮30.0 g/m2（N1）處理，測定分析各處理虎耳草的生長和光合作用指標?！窘Y果】在不施氮處理（L0N0、L1N0、L2N0和L3N0）中，輕、中、重度遮陰處理（L1N0、L2N0和L3N0）虎耳草的葉寬、葉長、總葉面積、株高、總葉片數、莖生物量、總葉綠素含量、實際光量子產量（YII）和最大光量子產量（Fv /Fm）均高于不遮陰處理（L0N0）;在施氮30.0 g/m2處理（L0N1、L1N1、L2N1和L3N1）中，輕、中、重度遮陰處理（L1N1、L2N1和L3N1）虎耳草的葉寬、葉長、總葉面積、株高、根長、匍匐莖條數、總葉片數、比葉面積、葉生物量、莖生物量、總生物量、總葉綠素含量、YII、Fv/Fm和光化學淬滅（qP）均高于不遮陰處理（L0N1），其中葉寬、葉長、總葉面積、株高、根長、匍匐莖條數、總葉片數、葉生物量、莖生物量、總生物量、YII和Fv /Fm均在輕度遮陰時達最大值。不遮陰處理下施氮30.0 g/m2雖然增加虎耳草葉片的總葉綠素含量，但抑制其生長和光合作用;遮陰處理下施氮30.0 g/m2可促進虎耳草的光合作用?！窘Y論】虎耳草生長過程中施氮30.0 g/m2可增加其總葉綠素含量，但生長發(fā)育受到限制;輕度遮陰（遮陰40%）能緩解氮沉降對虎耳草生長發(fā)育的抑制作用，有效增強其對光能的捕獲能力，在一定程度上提高虎耳草對逆境的適應性。

關鍵詞： 虎耳草;氮沉降;遮陰;生長指標;葉綠素含量;光合參數

中圖分類號： S567.239? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）02-0330-08

Abstract：【Objective】The effects of shading on the growth and photosynthesis of Saxifraga stolonifera Curt. were analyzed to provide a theoretical basis for the cultivation and utilization of S. stolonifera under the background of nitrogen deposition. 【Method】S. stolonifera was used as test material. In the four light treatments of 0（L0 treatment，no shading），40%（L1 treatment，mild shading），80%（L2 treatment，moderate shading） and 90%（L3 treatment，severe shading）， no nitrogen（N0） and nitrogen application of 30.0 g/m2（N1） were used to determine the growth and photosynthesis indicators of the various treatments of S. stolonifera. 【Result】Leaf width，leaf length，total leaf area，plant height， total leaf number，stem biomass，total chlorophyll content，actual photon yield（YII） and maximum photon yield（Fv/Fm） of light，medium and severe shading treatments（L1N0，L2N0 and L3N0） in no nitrogen treatment were higher than no shading treatment（L0N0）. For mild，moderate and severe shading treatments with nitrogen application of 30.0 g/m2（L0N1， L1N1，L2N1 and L3N1） out of all nitrogen application treatments（L0N1，L1N1，L2N1 and L3N1），leaf width，leaf length，total leaf area，plant height，root length，number of stolons，total number of leaves， specific leaf area，leaf biomass，stem biomass，total biomass，total chlorophyll content，YII，F(xiàn)v/Fm and photochemical quenching（qP） were higher than no shading treatment（L0N1），in which leaf width， leaf length， total leaf area，plant height，root length，number of stolons，total number of leaves，leaf biomass，stem biomass，total biomass，YII and Fv/Fm all reached maximum at mild shading. Nitrogen application of 30.0 g/m2 without shading treatment increased the total chlorophyll content of S. stolonifera leaves，but inhibited its growth and photosynthesis. Nitrogen application of 30.0 g/m2 under shading treatment promoted the photosynthesis of S. stolonifera. 【Conclusion】Nitrogen application of 30.0 g/m2 can increase the chlorophyll content during the growth of S. stolonifera，but its growth and development are limited. Mild shading（40% shading） can alleviate the inhibition of nitrogen deposition on the growth and development of S. stolonifera，and increase the light capture capacity of S. stolonifera. The ability to capture，to a certain extent，improve the adaptability of S. stolonifera to adversity.

Key words： Saxifraga stolonifera Curt.; nitrogen deposition; shading; growth indicator; chlorophyll content; photosynthetic parameter

0 引言

【研究意義】工業(yè)革命以來，全球范圍內的大氣氮沉降加快，土壤中可利用性氮水平不斷升高，已造成許多地區(qū)土壤氮富營養(yǎng)化（Garcia et al.，2011），而影響植物的生理生長過程。虎耳草（Saxifraga stolonifera Curt.）又名金線吊芙蓉、老虎耳、石荷葉等，屬于虎耳草科（Saxifragaceae）多年生草本植物，主要生于林緣或巖坡蔭濕石隙，多作為綠化植物在我國各地栽培（中國科學院中國植物志編輯委員會，2005），因具有消炎和解毒等功效（吳瑞，2014），生活中也作為常用藥物利用（曾苗春等，2013）。虎耳草生長對光照較敏感，適當遮陰較利于其生長（賀安娜等，2012），但目前對氮沉降影響虎耳草生長程度的了解甚少。因此，分析氮沉降背景下遮陰對虎耳草生長和光合作用的影響，對虎耳草的栽培利用具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】劉賢趙和康紹忠（2002）、張輝等（2018）研究認為，光照減弱能增加植物葉片的葉綠素含量，從而提高植物光合速率以促進光合作用;但Anderson等（2002）、Okawa等（2003）、張學權等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，部分植物在較低光照強度下其葉片的葉綠體結構受損，葉片凈光合速率（Pn）降低，光合作用能力下降，進而抑制其生長發(fā)育。李德軍等（2003）、唐紅燕等（2018）研究認為，施用適當濃度氮肥有利于植物進行光合作用，促進植物生長發(fā)育;而劉學炎等（2007）、唐紅燕等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，過量施氮會引起葉損傷及變色，造成生物量降低。王藝和韋小麗（2010）、Guo等（2013）、Li等（2016）、張麗妍等（2017）研究認為，光是植物生命活動不可缺少的生態(tài)因子之一，植物光合作用對光環(huán)境變化相當敏感;氮素是植物生長發(fā)育的必需大量元素，也是限制生態(tài)系統(tǒng)初級生產力的主要營養(yǎng)物質。徐楠楠（2015）、Xu等（2015）研究顯示，植物可在高濃度氮條件下生長，但不同植物的臨界氮負荷能力存在差異。孫帥等（2018）的研究結果顯示，植物在遮陰條件下會通過葉片變薄、葉面積增大和葉綠素含量增加等策略提高捕獲光能和提升光合效益的能力。【本研究切入點】目前，已有學者研究不同光照質量對虎耳草光合作用的影響（賀安娜，2016），但關于在大氣氮沉降背景下虎耳草生長對不同光照條件適應性的研究鮮見報道?！緮M解決的關鍵問題】分析不同光照水平和氮水平下虎耳草生長對光合作用的響應，為提高其對逆境的適應性及其栽培利用提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗于2017年在貴州大學生命科學學院實驗基地進行。供試虎耳草幼苗由長春花卉園藝有限公司提供。供試氮源尿素（含N 46.6%）由天津市科密化學試劑有限公司提供。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 試驗設計 于2017年7月將虎耳草幼苗移至盛有勻質土壤的塑料花盆（內口徑×高度為22 cm×20 cm）栽培，使用的土壤為棕色石灰土（pH 7.9）。待植株生長10 d后，選取生長健壯、長勢基本一致的幼苗進行試驗處理。參照賀安娜等（2012）的方法設4個光處理，即使用聚乙烯黑色塑料網進行遮陰，遮陰程度分別為0（L0處理，不遮陰）、40%（L1處理，輕度遮陰）、80%（L2處理，中度遮陰）和90%（L3處理，重度遮陰），每個光處理下參照彭揚等（2016）的方法設不施氮（N0處理）和施氮30.0 g/m2（N1處理），以L0N0處理為對照（CK），其中施氮量30.0 g/m2為模擬大氣氮沉降量，相當于300.0 kg/ha。共種植48盆虎耳草幼苗，每個光處理12盆（每個施氮處理各6盆）。其他環(huán)境條件一致、生長環(huán)境條件良好。

1. 2. 2 測定指標及方法 測定的生長指標有株高（H）、總根長（TRL）、匍匐莖條數（CSN）和總葉片數（TNL）;生物量及分配量測定：將收獲的虎耳草于85 ℃烘干后用天平稱量并計算葉生物量（LB）、莖（匍匐莖）生物量（SB）和根生物量（RB）、總生物量（TB）和根冠比（R/S）。形態(tài)指標測定：葉長（LL）、葉寬（LW）、葉厚（LT）和葉柄長（PL）使用數顯游標卡尺測定;葉面積（LA）和總葉面積（TLA）使用掃描儀測定，計算比葉面積（SLA）。使用SPAD-502葉綠素儀測定總葉綠素（Chl）含量。葉綠素熒光指標測定：使用MINI-PAM v2.0測定最大光量子產量（Fv/Fm）、實際光量子產量（YII）、光化學淬滅（qP）和非光化學淬滅（qN）。

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗數據采用SPSS 22.0進行方差分析，用Duncan’s新復極差法進行差異顯著性檢驗，用Excel 2010進行繪圖。

2 結果與分析

2. 1 氮沉降背景下遮陰對虎耳草生長指標的影響

2. 1. 1 對葉片形態(tài)及總葉面積的影響 由圖1-A和圖1-B可看出，L1N1處理虎耳草的葉寬和葉長較L1N0略高，但差異不顯著（P>0.05，下同），L0N1、L2N1和L3N1處理的葉寬、葉長顯著低于L0N0、L2N0和L3N0處理（P<0.05，下同），即施氮30.0 g/m2虎耳草在不遮陰、中度遮陰和重度遮陰條件下的葉寬和葉長增長受到抑制，而輕度遮陰對虎耳草葉寬和葉長增長有一定促進作用;同一遮陰處理下N0處理的葉厚與N1處理無顯著差異（圖1-C），即在相同光照條件下施氮30.0 g/m2與不施氮對虎耳草葉厚影響不明顯;L0N1、L1N1、L2N1和L3N1處理虎耳草的總葉面積均低于L0N0、L1N0、L2N0和L3N0處理，其中L1N1、L2N1和L3N1處理分別顯著高于L1N0、L2N0和L3N0處理（圖1-D），即施氮30.0 g/m2對不同光照條件下虎耳草的總葉面積增長均起抑制作用。說明施氮30.0 g/m2總體上會對虎耳草的葉片大小產生負面影響。

從圖1還可看出，與L0N0處理相比，L1N0、L2N0和L3N0處理虎耳草的葉長、葉寬和總葉面積均顯著增加，L2N0和L3N0處理的葉厚顯著減少;與L0N1相比，L1N1、L2N1和L3N1處理虎耳草的葉寬、葉長和總葉面積均顯著增加，而葉厚有不同程度減少，其中L2N1處理顯著減少。說明遮陰有利于虎耳草葉寬、葉長及總葉面積增加，且通過遮陰可緩解施氮30.0 g/m2對虎耳草葉長、葉寬和總葉面積增長的抑制作用。

綜上所述，施氮30.0 g/m2并進行輕、中、重度遮陰對虎耳草的葉寬、葉長、總葉面積具有促進作用，對虎耳草的葉厚增長產生抑制作用，其中葉長、葉寬和總葉面積均在輕度遮陰時達最大值;不施氮而進行輕、中、重度遮陰有利于虎耳草的葉寬、葉長和總葉面積增長。

2. 1. 2 對生長指標的影響 由表1可知，L0N1、L1N1、L2N1和L3N1處理虎耳草的株高、根長、匍匐莖條數和總葉片數較L0N0、L1N0、L2N0和L3N0處理均有不同程度降低，即不同遮陰處理虎耳草施氮30.0 g/m2后其株高、根長、匍匐莖條數和總葉片數均低于不施氮處理。其中，L0N1、L2N1和L3N1處理的株高和根長分別顯著低于L0N0、L2N0和L3N0處理，L0N1、L1N1和L2N1處理的匍匐莖條數顯著少于L0N0、L1N0和L2N0處理，L1N1、L2N1和L3N1處理的總葉片數顯著少于L1N0、L2N0和L3N0處理。L1N1和L2N1處理虎耳草的比葉面積分別較L1N0和L2N0處理顯著增加，即施氮30.0 g/m2虎耳草的比葉面積顯著大于不施氮處理。說明施氮30.0 g/m2對虎耳草株高、根長、匍匐莖條數和總葉片數的增長產生抑制作用。

從表1還可看出，L1N0處理虎耳草的株高和總葉片數與L0N0處理相比顯著增加;L1N0處理的匍匐莖條數顯著多于L0N0、L2N0和L3N0處理，而L1N0處理的比葉面積顯著小于L0N0、L2N0和L3N0處理;L1N1、L2N1和L3N1處理虎耳草的株高、根長、匍匐莖條數及總葉片數均明顯高于L0N1、L0N2和L0N3處理。說明遮陰對虎耳草的株高、根長、匍匐莖條數和總葉片數增長有促進作用，且可緩解施氮30.0 g/m2對虎耳草株高、根長和總葉片數增長的抑制作用。

綜上所述，施氮30.0 g/m2并進行輕、中、重度遮陰對虎耳草的株高、根長、匍匐莖條數和總葉片數具有促進作用，不施氮并進行輕、中、重度遮陰有利于虎耳草的株高和總葉片數增長，其中輕度遮陰的效果最明顯。

2. 2 氮沉降背景下遮陰對虎耳草生物量的影響

由表2可知，各處理虎耳草葉、莖和根的生物量及總生物量中，除L3N1處理葉的生物量略高于L3N0處理外，其他施氮處理（L0N1、L1N1、L2N1和L3N1）葉、莖和根的生物量及總生物量均較不施氮處理（L0N0、L1N0、L2N0和L3N0）低。說明施氮30.0 g/m2可抑制虎耳草的生物量積累。

從表2還可看出，在N0處理中，虎耳草各生物量指標均表現(xiàn)為先增加后減少的變化趨勢，其中葉生物量、根生物量、根冠比和總生物量均在L1N0處理出現(xiàn)最大值，莖生物量在L2N0處理出現(xiàn)最大值。在N1處理中，根生物量呈先增加后減少的變化趨勢，并在L1N1處理出現(xiàn)最大值;L1N1、L2N1和L3N1處理的葉生物量、莖生物量和總生物量較L0N1處理均有不同程度增加，根冠比有不同程度減少，其中L1N1處理的葉和莖生物量及總生物量均高于L0N1、L2N1和L3N1處理的葉和莖生物量及總生物量。說明重度遮陰抑制了虎耳草莖、根生物量和總生物量及根冠比的增加，且不論是否施氮，輕度遮陰（遮陰40%）對虎耳草生物量積累及分配的促進作用均最明顯，其緩解施氮30.0 g/m2對虎耳草生物量積累的抑制作用也最明顯。

2. 3 氮沉降背景下遮陰對虎耳草總葉綠素含量的影響

從圖2可看出，在各處理中，除L3N1處理的總葉綠素含量與L3N0處理無顯著差異外，其他施氮處理的總葉綠素含量均顯著高于不施氮處理。說明施氮30.0 g/m2有利于提高虎耳草的總葉綠素含量。

從圖2還可看出，L1N0、L2N0和L3N0處理虎耳草的總葉綠素含量均顯著高于L0N0處理，其中以L2N0處理的總葉綠素含量最高;L1N1、L2N1和L3N1處理虎耳草的總葉綠素含量均顯著高于L0N1處理，也是以L2N1處理的總葉綠素含量最高。說明施氮30.0 g/m2可增加虎耳草的葉綠素含量，且遮陰可進一步促進其葉綠素含量增加。

2. 4 氮沉降背景下遮陰對虎耳草葉綠素熒光參數的影響

從圖3可看出，L0N1處理虎耳草的YII、Fv/Fm和qP顯著低于L0N0處理（圖3-A、圖3-B和圖3-C），而qN顯著高于L0N0處理（圖3-D），即在自然光照下施氮30.0 g/m2可提高虎耳草的qN，降低其YII、Fv/Fm和qP，且Fv/Fm小于0.45;L1N0、L2N0和L3N0處理的YII、Fv/Fm和qN顯著高于L0N0處理，而qP顯著低于L0N0處理，即不施氮有利于提高遮陰處理虎耳草的YII、Fv/Fm和qN，其中輕、中、高度遮陰的Fv/Fm約為0.80，而不遮陰、不施氮處理的Fv/Fm小于0.75;L1N1、L2N1和L3N1處理的YII、Fv/Fm和qP顯著高于L0N1處理，L1N1和L3N1處理的qN顯著高于L0N1處理，即遮陰處理會提高施氮30.0 g/m2虎耳草的YII、Fv/Fm和qP，且在輕度遮陰時YII和Fv/Fm達最大值。說明施氮30.0 g/m2對虎耳草生長造成嚴重脅迫，不利于虎耳草進行光捕獲，而遮陰可緩解施氮30.0 g/m2對虎耳草生長造成的脅迫。

2. 5 遮陰與施氮交互作用對虎耳草生長和光合特性的影響

進一步的交互作用分析結果（表3）表明，遮陰與施氮交互作用對虎耳草葉寬、葉長、葉厚、總葉面積、株高、根長、匍匐莖條數、總葉片數、葉生物量、莖生物量、總生物量、總葉綠素含量、Fv/Fm、qP、qN和YII產生極顯著影響（P<0.01，下同），對比葉面積和根冠比產生顯著影響，對根生物量無顯著影響。說明遮陰和施氮30.0 g/m2的交互作用對虎耳草除根生物量外均產生明顯影響。

3 討論

生長形態(tài)特征是植物在外部形態(tài)上對環(huán)境條件表現(xiàn)的綜合反應（李秋艷和趙文智，2006） ，當幼苗受到環(huán)境因子限制時，會通過改變形態(tài)以適應環(huán)境（段桂芳，2016）。本研究結果表明，施氮30.0 g/m2會影響虎耳草的葉片形態(tài)，其總葉面積減小，與Zhou等（2011）研究認為施氮可增加植物葉面積的觀點不一致，可能與本研究中施氮30.0 g/m2降低了虎耳草的葉長和葉寬有關。孫曉玉等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭遮陰后可通過降低葉厚、增加葉片大小以提高捕獲光能和提升光合效益的能力，本研究結果與其一致，遮陰可增加虎耳草的葉寬、葉長、總葉面積和降低葉厚。本研究還發(fā)現(xiàn)，施氮30.0 g/m2可抑制虎耳草株高生長，與Xu等（2015）對栓皮櫟和蒙古櫟的研究結果一致，說明施氮過多會抑制作物根系生長從而無法供給地上部分生長所需營養(yǎng)（李曉蕾等，2014）;遮陰可增加虎耳草的株高和總葉片數，與朱瑩等（2015）、Li等（2016）的研究結果一致。

本研究結果表明，施氮30.0 g/m2會降低虎耳草根、莖和葉的生物量，與Dave等（2016）的研究結果一致，但與Zhou等（2011）、楊曉霞等（2014）、何利元等（2015）的研究結果相反，可能與本研究中施氮處理下虎耳草的根長、匍匐莖條數及總葉片數降低有關;輕度遮陰對虎耳草生物量積累及分配具有促進作用，而重度遮陰具有脅迫作用，說明光照過弱會導致植物進行光合作用的能量不足，不利于其生物量積累（胡艷等，2013）。本研究還發(fā)現(xiàn)，根冠比在中度遮陰時開始出現(xiàn)下降趨勢，與Brown等（2014）、Sevillano等（2016）的研究結果一致，即輕度遮陰對虎耳草地上、地下部生長均有促進作用。

郭天財等（2003，2004）、張元帥等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，氮素是葉綠體的主要成分，施氮能促進植物葉片葉綠素合成以維持基礎代謝，且遮陰可促進葉綠素含量補償性合成，通過提高葉綠素含量彌補光照不足。劉悅秋等（2007）研究認為，植物在光照強度不斷減弱的情況下會通過增加葉綠素含量以增加對光的吸收，增強對弱光的適應性。本研究發(fā)現(xiàn)，遮陰和施氮30.0 g/m2均可提高虎耳草的總葉綠素含量，與賀安娜等（2010，2012）、張元帥等（2016）、孫帥等（2018）的研究結果一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，遮陰與施氮30.0 g/m2的交互作用可顯著提高虎耳草的總葉綠素含量，說明遮陰與施氮30.0 g/m2存在協(xié)同作用。

正常光照條件下，植物的Fv/Fm一般為0.75～0.85（張云等，2014）。本研究中，在不遮陰條件下施氮30.0 g/m2和不施氮虎耳草的Fv/Fm均低于0.75，輕度、中度和重度遮陰條件下的Fv/Fm均在0.80左右，說明虎耳草在全光照條件下生長受到抑制，而遮陰有利于其生長，與賀安娜等（2010）的研究結果一致;虎耳草在不遮陰條件下施氮30.0 g/m2其總葉綠素含量持續(xù)增加，但生長發(fā)育受到限制，對光能的捕獲能力下降，而遮陰對虎耳草呈正效應，在遮陰條件下施氮30.0 g/m2其qP增加，且遮陰程度越高qP增加越明顯，與張元帥等（2016）研究認為施氮能通過增加葉綠素含量而提高植物的Fv/Fm、YII和qP，降低qN的觀點相似。Xu等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，少量施氮可增加栓皮櫟的qP，過量施氮則致使qP降低，而本研究中施氮30.0 g/m2可顯著降低虎耳草的qP，說明施氮量30.0 g/m2已超過虎耳草的需氮閾值。

4 結論

虎耳草生長過程中施氮30.0 g/m2可增加其總葉綠素含量，但生長發(fā)育受到限制;輕度遮陰（遮陰40%）能緩解氮沉降對虎耳草生長發(fā)育的抑制作用，有效增強虎耳草對光能的捕獲能力，在一定程度上提高虎耳草對逆境的適應性。

參考文獻：

段桂芳. 2016. 模擬降水格局變化對紅砂種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[D]. 蘭州：甘肅農業(yè)大學. [Duan G F. 2016. Effects of simulated precipitation patterns changing on seed germination and seedling growth of Reaumuria soongorica[D]. Lanzhou：Gansu Agricultural University.]

郭天財，馮偉，趙會杰，薛國典，王化岑，王永華，姚戰(zhàn)軍. 2004. 兩種穗型冬小麥品種旗葉光合特性及氮素調控效應[J]. 作物學報，30（2）：115-121. [Guo T C，F(xiàn)eng W，Zhao H J，Xue G D，Wang H C，Wang Y H，Yao Z J. 2004. Photosynthetic characteristics of flag leaves and nitrogen effects in two winter wheat cultivars with diffe-rent spike type[J]. Acta Agronomica Sinica，30（2）：115-121.]

郭天財，馮偉，趙會杰，朱云集，王晨陽，閻耀禮，羅毅. 2003. 水分和氮素運籌對冬小麥生育后期光合特性及產量的影響[J]. 西北植物學報，23（9）：1512-1517. [Guo T C，F(xiàn)eng W，Zhao H J，Zhu Y J，Wang C Y，Yan Y L，Luo Y. 2003. Effects of water and nitrogen application on photosynthetic characteristics and yield of winter wheat in the late growing and developing period[J]. Acta Botanica Boreali-occidentalia Sinica，23（9）：1512-1517.]

何利元，胡中民，郭群，李勝功，白文明，李凌浩. 2015. 氮磷添加對內蒙古溫帶草地地上生物量的影響[J]. 應用生態(tài)學報，26（8）：2291-2297. [He L Y，Hu Z M，Guo Q，Li S G，Bai W M，Li L H. 2015. Influence of nitrogen and phosphorus addition on the aboveground biomass in Inner Mongolia temperate steppe，China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，26（8）：2291-2297.]

賀安娜，林文強，姚奕. 2012. 遮蔭對虎耳草光合生理特性的影響[J]. 植物研究，32（6）：657-661. [He A N，Lin W Q，Yao Y. 2012. Effect of shading on the photosynthetic characteristics of Saxifraga stolonifera Curt.[J]. Bulletin of Botanical Research，32（6）：657-661.]

賀安娜，袁雅威，梁云浩，曾瑩. 2010. 自然強光對陰生植物虎耳草光合特性的影響[J]. 安徽農業(yè)科學，38（27）：14940-14941. [He A N，Yuan Y W，Liang Y H，Zeng Y. 2010. Effects of natural light on photosynthetic characteristics of Saxifragas to lonifera[J]. Journal of Anhui Agricultu-ral Scences，38（27）：14940-14941.]

賀安娜. 2016. 光照質量對虎耳草（Saxifraga stolonifera Curt.）光合作用與活性成分含量的影響（英文）[A]. 第八屆中國民族植物學學術研討會暨第七屆亞太民族植物學論壇會議文集[C]//中國植物學會民族植物學分會、中國科學院昆明植物研究所. 昆明：中國植物學會. [He A N. 2016. Effects of light qualities on photosynthesis and active ingredients contents in Saxifraga stolonifera Curt.[A]. The Eighth China Ethno Botany Symposium and the seventh Asia Pacific Ethno Botany Forum Symposium[C]//Ethnobotany Branch of Botanical Society of China，Kunming Institute of Botany，Chinese Academy of Scien-ces. Kunming：Chinese Society of Botany.]

胡艷，肖娟，廖詠梅，黎云祥，成仙鴿. 2013. 光照強度對白筋生長和生理特征的影響[J]. 西華師范大學學報（自然科學版），34（1）：56-61. [Hu Y，Xiao J，Liao Y M，Li Y X，Cheng X G. 2013. Effect of light intensity on the growth and physiological characteristics of Acanthopanax trifoliatus[J]. Journal of China West Normal University（Natural Sciences），34（1）：56-61.]

李德軍，莫江明，方運霆，彭少麟，Per Gundersen. 2003. 氮沉降對森林植物的影響[J]. 生態(tài)學報，23（9）：1891-1900. [Li D J，Mo J M，F(xiàn)ang Y T，Peng S L，Per G. 2003. Impact of nitrogen deposition on forest plants[J]. Acta Ecologica Sinica，23（9）：1891-1900.]

李秋艷，趙文智. 2006. 5種荒漠植物幼苗對模擬降水量變化的響應[J]. 冰川凍土，28（3）：414-420. [Li Q Y，Zhao W Z. 2006. Responses of seedlings of five desert species to simulated precipitation change[J]. Journal of Glaciology and Geocryology，28（3）：414-420.]

李曉蕾，錢永德，黃成亮，王龍，趙洋，蔡永盛. 2014. 苗期氮素用量對水稻秧苗素質的影響[J]. 江蘇農業(yè)科學，42（3）：47-50. [Li X L，Qian Y D，Huang C L，Wang L，Zhao Y，Cai Y S. 2014. Effects of nitrogen application on seedling quality of rice seedlings[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，42（3）：47-50.]

劉賢趙，康紹忠. 2002. 不同生長階段遮蔭對番茄光合作用、干物質分配與葉N、P、K的影響[J]. 生態(tài)學報，22（12）：2264-2271. [Liu X Z，Kang S Z. 2002. Effects of sha-ding on photosynthesis，dry matter partitioning and N，P，K concentrations in ieaves of tomato plants at different growth stages[J]. Acta Ecologica Sinica，22（12）：2264-2271.]

劉學炎，肖化云，劉叢強. 2007. 植物葉片氮同位素（δ15N）指示大氣氮沉降的探討[J]. 礦物巖石地球化學通報，26（4）：405-409. [Liu X Y，Xiao H Y，Liu C Q. 2007. A discussion on the deposition of atmosphereic nitrogen indicated by the nitrogen Isotopic compositions（δ15N） of the plant leafage[J]. Bulletion of Mineraogy，Petrlog and Geocmistry，26（4）：405-409.]

劉悅秋，孫向陽，王勇，劉音. 2007. 遮蔭對異株蕁麻光合特性和熒光參數的影響[J]. 生態(tài)學報，27（8）：371-378. [Liu Y Q，Sun X Y，Wang Y，Liu Y. 2007. Effects of shades on the photo synthetic characteristics and chlorophyll fluo-rescence parameters of Urticadioica[J]. Acta Ecologica Sinica，27（8）：371-378.]

彭揚，彭培好，李景吉. 2016. 模擬氮沉降對矢車菊屬植物Centaurea stoebe種群生長和競爭能力的影響[J]. 植物生態(tài)學報，40（7）：679-685. [Peng Y，Peng P H，Li J J. 2016. Simulated nitrogen deposition influences the growth and competitive ability of Centaurea stoebe populations[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，40（7）：679-685.]

孫帥，張小晶，劉金平，游明鴻，郭碧花. 2018. 遮陰和干旱對藎草生理代謝及抗性系統(tǒng)影響的協(xié)同作用[J]. 生態(tài)學報，38（5）：1-9. [Sun S，Zhang X J，Liu J P，You M H，Guo B H. 2018. Synergistic effects of shade and drought on the physiological metabolism and resistance system of Arthraxon hispidus[J]. Acta Ecologica Sinica，38（5）：1-9.]

孫曉玉，陸兆華，李鵬輝，姜騎山，梁震. 2006. 紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）對光強的生態(tài)適應性（英文）[J]. Journal of Forestry Research，（2）：116-120. [Sun X Y，Lu Z H，Li P H，Jiang Q S，Liang Z. 2006. Ecological adaptation of Eupatorium adenophorum populations to light intensity[J]. Journal of Forestry Research，（2）：116-120.]

唐紅燕，許麗萍，李帥鋒，黃小波，楊麗華. 2018. 模擬氮沉降對南亞熱帶旱冬瓜幼苗生長性狀及枝葉構建影響[J]. 西北林學院學報，33（1）：162-166. [Tang H Y，Xu L P，Li S F，Huang X B，Yang L H. 2018. Effects of simula-ted ntrogen deposition on the growth，twig and leaf traits of alnus nepalensis seedlings in the southern subtorpical region[J]. Journal of Northwest Forestry University，33（1）：162-166.]

王藝，韋小麗. 2010. 不同光照對植物生長、生理生化和形態(tài)結構影響的研究進展[J]. 山地農業(yè)生物學報，29（4）：353-359. [Wang Y，Wei X L. 2010. Advance on the e-ffects of different light environments on growth，physiological biochemistry and morpho structure of plant[J]. Journal of Mountain Agriculture and Biology，29（4）：353-359.]

吳瑞. 2014. 藏藥篦齒虎耳草化學成分及抑菌活性研究[D]. 蘭州：蘭州理工大學. [Wu R. 2014. Studies on the che-mical constituents and antibacterial activity of Saxifrage umbellulata[D]. Lanzhou：Lanzhou University of Technology.]

徐楠楠. 2015. 水分、光照和氮沉降對五種暖溫帶典型喬木幼苗生理生態(tài)學特性的影響[D]. 濟南：山東大學. [Xu N N. 2015. Effects of water，light and nitrogen deposition on ecophysiological characteristics of five dominant species in warm temperate zone[D]. Jinan：Shandong University.]

楊曉霞，任飛，周華坤，賀金生. 2014. 青藏高原高寒草甸植物群落生物量對氮、磷添加的響應[J]. 植物生態(tài)學報，38（2）：159-166. [Yang X X，Ren F，Zhou H K，He J S. 2014. Responses of plant community biomass to nitrogen and phosphorus additions in an alpine meadow on the Qinghai-Xizang Plateau[J]. Chinese Journal of Plant Eco-logy，38（2）：159-166.]

曾苗春，左浪柱，賀安娜. 2013. 虎耳草不同居群形態(tài)性狀遺傳多樣性研究[J]. 中國民族醫(yī)藥雜志，19（9）：38-39. [Zeng M C，Zuo L Z，He A N. 2013. Genetic diversity of morphological traits in different populations of Saxifrage[J]. Journal of Medicine & Pharmacy of Chinese Minorities，19（9）：38-39.]

張輝，王荷，張蓓蓓，武悅萱，王苗苗. 2018. 光強對黑麥草萌發(fā)生長、葉片葉綠素含量及光系統(tǒng)Ⅱ的影響[J]. 干旱地區(qū)農業(yè)研究，36（4）：207-213. [Zhang H，Wang H，Zhang B B，Wu Y X，Wang M M. 2018. Effects of light intensity on germination，growth，chlorophyll content and photosystem II of leaves in ryegrass（Lolium perenne L.）[J]. Agricultural Research in the Arid Areas，36（4）：207-213.]

張麗妍，顧曉鶴，裴亮，楊貴軍，王立志，王曉寧，李振海，李偉國. 2017. 冬小麥光合速率對施氮量與光照強度的響應分析[J]. 華北農學報，32（4）：122-128. [Zhang L Y，Gu X H，Pei L，Yang G J，Wang L Z，Wang X N，Li Z H，Li W G. 2017. The response analysis of photosynthetic rate of winter wheat to nitrogen application rate and light intensity[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica，32（4）：122-128.]

張學權，胡庭興，葉充，張健. 2006. 模擬林（竹）—草種植模式遮蔭對扁穗牛鞭草的光合速率、生長的影響及其經濟效益分析[J]. 草業(yè)學報，15（2）：54-59. [Zhang X Q，Hu T X，Ye C，Zhang J. 2006. The net photosynthetic rate and growth of Hemarthria compress under different tress-grasses shading environments and its economic analysis[J]. Acta Prataculture Sinica，15（2）：54-59.]

張元帥，馮偉，張海艷，齊雙麗，衡亞蓉，郭彬彬，李曉，王永華，郭天財. 2016. 遮陰和施氮對冬小麥旗葉光合特性及產量的影響[J]. 中國生態(tài)農業(yè)學報，24（9）：1177-1184. [Zhang Y S，F(xiàn)eng W，Zhang H Y，Qi S L，Heng Y R，Guo B B，Li X，Wang Y H，Guo T C. 2016. Effects of shading nitrogen rate on photosynthetic characteisics of flag leaves and yield of winter wheat[J]. Chines Journal of Eco-Agriculture，24（9）：1177-1184.]

張云，夏國華，馬凱，李根有，代英超，嚴彩霞. 2014. 遮陰對堇葉紫金牛光合特性和葉綠素熒光參數的影響[J]. 應用生態(tài)學報，25（7）：1940-1948. [Zhang Y，Xia G H，Ma K，Li G Y，Dai Y C，Yan C X. 2014. Effects of shade on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence of Ardisia violacea[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，25（7）：1940-1948.]

中國科學院中國植物志編輯委員會. 2005. 中國植物志[M] . 北京：科學出版社. [Chinese Flora Editorial Board of the Chinese Academy of Sciences. 2005. Flora of China[M]. Beijing：Science Press.]

朱瑩，溫韋華，陳進勇，趙世偉. 2015. 七種地被植物的耐陰性研究[J]. 中國園林，31（6）：90-94. [Zhu Y，Wen W H，Chen J Y，Zhao S W. 2015. Study on shade tolerance of seven groundcover species[J]. Chinese Landscape Architecture，31（6）：90-94.]

Anderson J M，Goodchild D J，Boardman N K. 2002. Composition of the photosystems and chloroplast structure in extreme shade plants[J]. Biochimica et Biophysica Acta（BBA）-Bioenergetics，325（3）：573-585.

Brown C E，Mickelbart M V，Jacobs D F. 2014. Leaf physio-logy and biomass allocation of backcross hybrid American chestnut（Castanea dentata） seedlings in response to light and water availability[J]. Tree Physiology，34（12）：1362.

Dave S R，F(xiàn)rank D，Pete S，John G，Amp，Richard A F. 2016. Global nitrogen deposition and carbon sinks[J]. Nature Geoscience， 1（7）：430-437.

Garcia J M，Lopez J I，Vicente G M，Lasanta T，Begueria S. 2011. Mediterranean water reources in a global change scenario[J]. Earth Science Reviews，205：121-139.

Guo X，Guo W H，Luo Y J，Tan X F，Du N，Wang R Q. 2013. Morphological and biomass characteristic acclimation of trident maple（Acer buergerianum Miq.） in response to light and water stress[J]. Acta Physiologiae Plantarum，35（4）：1149-1159.

Li J Y，Guo Q X，Zhang J X，Li C Y. 2016. Effects of nitrogen and phosphorus supply on growth and physiological traits of two Larix，species[J]. Environmental & Experimental Botany，130：206-215.

Okawa S，Makino A，Mae T. 2003. Effect of irradiance on the partitioning of assimilated carbon during the early phase of grain filling in rice[J]. Annals of Botany，92（3）：357-364.

Sevillano I，Short I，Grant J，O’Reilly C. 2016. Effects of light availability on morphology，growth and biomass allocation of Fagus sylvatica，and Quercus robur，seedlings[J]. Forest Ecology & Management，374：11-19.

Xu N N，Guo W H，Jian L，Du N，Wang R Q. 2015. Increased nitrogen deposition alleviated the adverse effects of drought stress on Quercus variabilis，and Quercus mongolica，seedlings[J]. Acta Physiologiae Plantarum，37（6）：107.

Zhou X B，Zhang Y M，Ji X H，Downing A，Serpe M. 2011. Combined effects of nitrogen deposition and water stress on growth and physiological responses of two annual de-sert plants in northwestern China[J]. Environmental & Experimental Botany，74（1）：1-8.

（責任編輯 思利華）