嫁接在植物抗逆及品質(zhì)改良中的應(yīng)用

蔣夢(mèng)婷 鄧竹英 梁大成

摘要 嫁接是一種歷史悠久且被廣泛運(yùn)用的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)技術(shù)，是繁育優(yōu)良苗木、加快植物生長(zhǎng)期、有效防止生物病害及拯救瀕危物種的有效工具。概述了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的嫁接方法及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的應(yīng)用，重點(diǎn)闡述嫁接在提高植物抗逆性、改良產(chǎn)品產(chǎn)量及品質(zhì)等方面的應(yīng)用，旨在為嫁接技術(shù)的推廣及研究方向提供參考。

關(guān)鍵詞 嫁接；農(nóng)業(yè)生產(chǎn)；提高抗性；改良品質(zhì)

中圖分類號(hào) S604+.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）09-0008-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.09.003

Abstract Grafting is an agricultural technique that has been extensively applied since antiquity.A myriad of applications have been derived from grafting，including shoot propagation，hastening of vegetative phase，protection from biotic infection，saving endangered species.In this review，we summarized the grafting methods in agricultural production and their application in agricultural production.It focuses on the application of grafting in improving plant stress resistance，improving product yield and quality，and aims to provide reference for the promotion and research direction of grafting technology.

Key words Grafting；Agricultural technology；Enhancing resistance；Improving quality

嫁接是指將一種植物的枝或芽，嫁接到另一種植物的莖或根上，使接在一起的2個(gè)部分長(zhǎng)成一個(gè)完整的植株，其中植物莖或根的部分稱為砧木（stock），嫁接在其上部的植物枝或芽的部分稱為接穗（scion）。嫁接在國(guó)內(nèi)最早的相關(guān)記載距今已有2 000多年，在我國(guó)的農(nóng)業(yè)巨著《齊名要術(shù)》中對(duì)嫁接的方法及原理首次進(jìn)行較詳盡的闡述，其中針對(duì)不同果木樹(shù)也有不同的介紹，如梨樹(shù)、桑樹(shù)等。隨著嫁接技術(shù)的不斷發(fā)展，嫁接技術(shù)不僅對(duì)不同科屬的果樹(shù)嫁接有新的發(fā)展，還逐漸從果樹(shù)的嫁接發(fā)展到花卉的嫁接中，如牡丹、臘梅、石榴等。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)古代的植物嫁接包括

31種果木樹(shù)、10種木本花卉、2種草木花卉、14種經(jīng)濟(jì)林木和4種草本蔬果。按照植物科屬來(lái)分，分屬于25科39屬[1]。由此可見(jiàn)，嫁接技術(shù)的研究和應(yīng)用從古至今貫穿了我國(guó)的農(nóng)業(yè)發(fā)展。幾千年來(lái)，嫁接技術(shù)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面有著廣泛的應(yīng)用，有人提出嫁接為人類的糧食安全提供了另一條不局限于單一物種的更為廣闊的解決途徑[2]，利用嫁接可以對(duì)作物抗性進(jìn)行改良、對(duì)作物的產(chǎn)量和質(zhì)量產(chǎn)生正向影響[3]，嫁接還可以作為植物物質(zhì)運(yùn)輸、長(zhǎng)距離信號(hào)傳遞等相關(guān)研究的技術(shù)手段[4]。筆者對(duì)近年來(lái)嫁接在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用進(jìn)行綜述。

1 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常用的嫁接方法

1.1 果樹(shù)中常用的嫁接方法

植物的嫁接方法有一二百種之多，通?？筛鶕?jù)嫁接的時(shí)期、部位、嫁接所用器官和場(chǎng)所等將其進(jìn)行分類，而其中按嫁接所用部位進(jìn)行分類最為常見(jiàn)[5]，具體分類如表1所示。以上技術(shù)大都運(yùn)用在果樹(shù)的嫁接中，并在生產(chǎn)中有很廣泛的應(yīng)用，如吳碩等[6]在確定“早脆王”的最佳嫁接條件的研究中，用劈接法對(duì)棗樹(shù)進(jìn)行嫁接；袁文萍[7]利用靠接及嫩枝接的嫁接方法培育觀賞樹(shù)種海棠；張志曉等[8]利用“T”形芽接將一年生“綠寶蘋(píng)果”嫁接到5種不同的砧木上用，研究嫁接幼樹(shù)對(duì)鹽堿土的適應(yīng)性。

1.2 果蔬中常用的嫁接技術(shù)

由于蔬菜的接穗普遍較小，與砧木在莖粗和株高上有明顯差異，所以在蔬菜中則可根據(jù)蔬菜種類采用不同的嫁接方法，如郭志元等[9]將黃瓜作為接穗與角瓜進(jìn)行靠接；王立霞等[10]利用插接法研究不同中間砧嫁接對(duì)黃瓜幼苗的影響；在西瓜嫁接的相關(guān)研究中，魯軍陽(yáng)等[11]、張小鋒等[12]、孟佳麗等[13]都使用頂插接法進(jìn)行研究。根據(jù)不同蔬菜，對(duì)其嫁接方法進(jìn)行簡(jiǎn)單列舉，如表2所示。

不同方法應(yīng)用在同一植物的嫁接，其成苗率上也有差異，如孫悅等[14]研究不同嫁接方法對(duì)珙桐成活率的影響；董玉梅等[15]比較不同嫁接方式在厚皮甜瓜嫁接中成苗率的情況，推薦在砧木為幼莖的情況下選用貼接法或劈接法，其成苗率相對(duì)較高。當(dāng)然這些方法也可用于作物之中，張教海等[16]以海島棉作為砧木，陸地棉作為接穗利用插接法進(jìn)行棉花嫁接；郝俊杰等[17]利用劈接法研究嫁接對(duì)棉花黃萎病抗性、產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的影響。

1.3 微嫁接技術(shù)

微嫁接技術(shù)是植物組織培養(yǎng)與嫁接技術(shù)相結(jié)合的產(chǎn)物[18-19]，既可以用于果樹(shù)又可以用于蔬菜，同時(shí)也是模式植物擬南芥嫁接的重要手段。根據(jù)微嫁接所選用的接穗不同，可分為莖尖嫁接、微枝嫁接、愈傷組織嫁接和細(xì)胞嫁接等[20]。與常規(guī)的嫁接方法相比，微嫁接具有其自身特有的優(yōu)越性，如周期短、成活率高，不受季節(jié)的限制和環(huán)境的影響等[21]，可用于快速繁殖苗木[22]、嫁接親和性早期鑒定[23-24]、保存種質(zhì)[14，25]、苗木脫毒[26]等方面。

2 嫁接在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用

2.1 提高植物抗逆性

嫁接可以提高作物對(duì)生物脅迫的抗性[27]，尤其在防治土壤傳播疾病方面有著廣泛的應(yīng)用。Burelle等[28]將“佛羅里達(dá)47號(hào)”番茄作為接穗嫁接到TX301、Multifort和Aloha 3種番茄砧木上，并與“佛羅里達(dá)47號(hào)”未嫁接的植物進(jìn)行了比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，這3種砧木均能很好地控制線蟲(chóng)的發(fā)生，減少了土壤和根中的隱匿性分枝桿菌的數(shù)量。Giotis等[29]將番茄品種嫁接到抗性番茄砧木上，是防治番茄黃萎?。╒erticillium spp.）引起的最重要的土壤真菌病害的有效策略。Palada等[30]報(bào)告了利用茄子砧木如EG203（VI 045276）防治番茄青枯病的成功情況。黃河[31]在研究嫁接對(duì)甜瓜枯萎病的影響時(shí)，利用甜瓜品種“朝研蜜寶”作為接穗，分別與3種砧木（圣砧一號(hào)、新土佐、世紀(jì)星）嫁接作為試驗(yàn)組，其自根苗作為對(duì)照組；在其幼苗四葉期時(shí)，利用灌根法進(jìn)行接菌，在其完成接菌后8 d對(duì)照組初步出現(xiàn)葉片萎蔫，14 d后出現(xiàn)嚴(yán)重的患病情況。而試驗(yàn)組直到植株停止生長(zhǎng)都未出現(xiàn)發(fā)病情況，由此得出利用嫁接手段可以使得新的植株免除枯萎病感染風(fēng)險(xiǎn)。

利用嫁接技術(shù)可提高接穗的抗熱、抗冷、抗旱、抗鹽等性能，一般情況下是選擇那些抗逆性強(qiáng)的砧木而達(dá)到上述目的，如Altunlu等[32]研究表明，當(dāng)種間雜交種“Beaufort”（S.lycopersicum L.S.habrochaites S.Knapp和D.M.Spooner）作為砧木時(shí)，與嫁接在弱根結(jié)構(gòu)砧木或自嫁接植株上的番茄相比，可以減輕水分脅迫對(duì)番茄植株生長(zhǎng)的抑制作用。Giuffrida等[33]研究表明，嫁接對(duì)辣椒植株在非鹽漬條件下的生長(zhǎng)沒(méi)有促進(jìn)作用，但不同砧木的使用可以減少鹽脅迫的負(fù)面效應(yīng)。張文彪等[34]利用嫁接提高茄子的耐熱性，選用4個(gè)不同品種番茄作為砧木對(duì)茄子進(jìn)行嫁接，結(jié)果表明，嫁接能降低茄子苗期熱害指數(shù)，而不同砧木嫁接茄子的數(shù)據(jù)表明檢測(cè)值變化基本一致。Nawaz等[35]通過(guò)嫁接提高西瓜的抗釩脅迫能力，該試驗(yàn)將西瓜接穗分別嫁接到葫蘆瓜和南瓜上，其自身嫁接作為對(duì)照，在50 mg/mL的釩處理后進(jìn)行相關(guān)分析，研究表明，嫁接苗通過(guò)降低葉片組織中的釩濃度來(lái)提高抗釩脅迫的能力，與自身嫁接相比，嫁接苗中SOD的表達(dá)上調(diào)，活性增強(qiáng)；通過(guò)根尖掃描電鏡觀察西瓜、南瓜和葫蘆瓜這3種砧木在釩處理后的受損程度時(shí)發(fā)現(xiàn)，南瓜受損程度最輕。

2.2 嫁接對(duì)果實(shí)產(chǎn)量和質(zhì)量的影響

Martínez-ballesta等[36]提出嫁接可以成為改善果實(shí)質(zhì)量的重要工具。許多果樹(shù)、葡萄藤、辣椒、西紅柿和茄子等水果都可以用嫁接在砧木上的接穗生長(zhǎng)，通過(guò)嫁接這些接穗能夠抵抗各種病原體，提高耐鹽性，調(diào)節(jié)接穗的大小，并有助于提高果實(shí)質(zhì)量。林輝[37]研究發(fā)現(xiàn)不同嫁接砧木比不嫁接處理的番茄產(chǎn)量均有顯著提高，但不同砧木品種間產(chǎn)量有差異，且嫁接番茄在增產(chǎn)的同時(shí)，對(duì)改善果實(shí)的外觀商品性、提高番茄精品果的比例作用較大，其中砧木“愛(ài)好”與其他幾種砧木相比，不僅嫁接成苗率高且增產(chǎn)最多，由此為番茄的優(yōu)良砧木品種提供了新的數(shù)據(jù)。孫麗麗等[38]以劈接法嫁接番茄，以自根苗為對(duì)照，綜合評(píng)價(jià)不同砧木嫁接對(duì)番茄果實(shí)品質(zhì)的影響，并分析得出“改良青園”和“果砧1號(hào)”這2種砧木嫁接番茄不僅成活率高，而且能明顯促進(jìn)植株生長(zhǎng)，顯著提高產(chǎn)量并改善果實(shí)品質(zhì)，可作為番茄嫁接栽培中砧木選擇的參考品種。王德歡等[39]用不同砧木與石冠番茄嫁接，從生長(zhǎng)及果實(shí)產(chǎn)量和質(zhì)量等方面綜合評(píng)定分析，其中“果砧1號(hào)”是表現(xiàn)最優(yōu)的砧木。由此可見(jiàn)，“果砧1號(hào)”是番茄嫁接中較好的砧木選擇之一。蘇榮存[40]利用辣椒品種“驕珍108”作為砧木，分別與辣椒品種“赤選椒王”“洛椒7號(hào)”“中蔬5號(hào)”和“鈺禾”進(jìn)行嫁接，再以4個(gè)接穗品種的自根苗為對(duì)照，研究嫁接對(duì)產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明，嫁接苗的產(chǎn)量均高于自根苗，除“赤選椒王”嫁接苗增產(chǎn)率低于10%外，其他3種嫁接苗增產(chǎn)都在10%以上。齊紅巖等[41]利用嫁接技術(shù)分析其對(duì)薄皮甜瓜產(chǎn)量的影響，該試驗(yàn)選用玉美人薄皮甜瓜做接穗，以圣砧1號(hào)白籽南瓜為砧木進(jìn)行嫁接，以自根苗為對(duì)照，結(jié)果表明，嫁接可提高薄皮甜瓜產(chǎn)量，但不可避免地使得嫁接果實(shí)中含糖量略有降低。馬凌云等[42]分析表明，嫁接到野生茄子上的茄子品種Tuolubamu （Solanum Torvum）已在綠色、商業(yè)化和生理成熟階段，嫁接苗果實(shí)中蛋白質(zhì)和維生素C含量均高于對(duì)照。

嫁接技術(shù)目前廣泛應(yīng)用于果樹(shù)、蔬菜等許多生產(chǎn)領(lǐng)域，并帶來(lái)了巨大的經(jīng)濟(jì)效益。嫁接是一種獨(dú)特的研究系統(tǒng)和手段，可以通過(guò)不同砧木和不同接穗的嫁接來(lái)實(shí)現(xiàn)提高作物抗性、改良品質(zhì)和增加產(chǎn)量的目的，也可以通過(guò)突變體、轉(zhuǎn)基因植株及野生型植株互為接穗和砧木進(jìn)行嫁接來(lái)研究植物物質(zhì)運(yùn)輸、長(zhǎng)距離信號(hào)傳遞等基礎(chǔ)理論，如利用嫁接技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，某些RNA信號(hào)分子進(jìn)行細(xì)胞間或植物體內(nèi)長(zhǎng)距離的轉(zhuǎn)運(yùn)，控制相關(guān)器官的發(fā)育或參與防御反應(yīng)等[43-46]。

3 嫁接技術(shù)的不足與展望

3.1 主要不足

生產(chǎn)上應(yīng)用的嫁接組合多是親和的，但這些組合是人們?cè)陂L(zhǎng)期生產(chǎn)實(shí)踐中精心選擇的結(jié)果。多數(shù)嫁接囿于科內(nèi)種間或種內(nèi)的限制，表現(xiàn)出嫁接后一方或雙方死亡的結(jié)果。這便是嫁接的主要不足之處，導(dǎo)致很多物種獨(dú)有的良好性狀及特征不能被綜合利用。對(duì)于嫁接不親和性的原因存在諸多猜想，從結(jié)構(gòu)差異到生理差異都可能是影響嫁接成功的關(guān)鍵因素，相信找到科間及至目間植物的嫁接規(guī)律以及不親和機(jī)制是未來(lái)嫁接研究的主要方向，便于為更加廣泛地聯(lián)合不同物種的優(yōu)良性狀提供參考價(jià)值。

3.2 展望

嫁接是將2個(gè)不同的植物組合成一個(gè)嫁接體，其根系來(lái)自一種植物，而地上部分的莖葉則來(lái)自另一種植物，這便給研究者提供了研究根-冠之間的物質(zhì)與信息交流的平臺(tái)。隨著分子生物學(xué)的飛速發(fā)展，人們將從分子水平上更深入地了解嫁接的成活機(jī)理，如接穗和砧木間的親和機(jī)理、接穗和砧木間相互作用的機(jī)理等，并將這些機(jī)理應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，使砧木和接穗的更多優(yōu)良特性得以充分利用，如利用嫁接有效防止土傳病害、增加嫁接苗對(duì)不良環(huán)境的抵抗能力，以達(dá)到豐產(chǎn)、改良品質(zhì)等目的。

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