我國(guó)北方楸樹(shù)資源（Sect.Sinocatalpa）繁育技術(shù)研究進(jìn)展

仝伯強(qiáng) 趙永軍 楊海平 吳丹 趙輝 劉建華 王磊

摘要 目前楸樹(shù)繁殖的方式主要有種子育苗、嫁接、埋根、扦插、組培、體胚發(fā)生技術(shù)等幾種。種子育苗（除去雜交育種外）、埋根作為一種傳統(tǒng)的繁育手段，已經(jīng)逐漸被其他無(wú)性繁育手段代替。在無(wú)性繁殖手段方面：嫁接和扦插在現(xiàn)階段生產(chǎn)上表現(xiàn)出不可替代的優(yōu)勢(shì)，是目前種苗繁育的重要策略，但長(zhǎng)遠(yuǎn)看來(lái)這2種手段仍然存在一定的問(wèn)題。指出組培、體胚發(fā)生等新技術(shù)作為繁育技術(shù)的發(fā)展方向具有巨大的潛力，但也存在一些技術(shù)性難點(diǎn)需要進(jìn)一步解決，同時(shí)，還要著力解決好與生產(chǎn)環(huán)節(jié)銜接等方面的諸多問(wèn)題。綜合判斷，最終楸樹(shù)繁育的最佳方式還是要走向體胚發(fā)生。

關(guān)鍵詞 楸;種子育苗;嫁接;埋根;扦插;組培;體胚發(fā)生

中圖分類(lèi)號(hào) S723文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）14-0001-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.14.001

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstract The methods of Sinocatalpa breeding mainly include seedling，grafting，burying roots，cutting，tissue culture and somatic embryogenesis.Seed seedlings （except for cross breeding） and burying roots as traditional breeding methods have been gradually replaced by other asexual breeding methods.In terms of asexual reproduction：grafting and cutting have shown their advantages in current production，and are important strategies for seedling breeding.However，in the long run，there are still certain problems in these two methods.New technologies such as tissue culture and somatic embryogenesis have great potential as the development direction of breeding technology，but there are some technical difficulties that need to be further solved.Moreover，we must also focus on the problems of production transformation.Generally，the best way to breed Sinocatalpa in the future is somatic embryogenesis.

Key words Catalpa;Seed seedling;Grafting techniques;Burying roots;Cuttage;Tissue culture;Somatic embryogenesis

作者簡(jiǎn)介 仝伯強(qiáng)（1979—），男，山東鄆城人，高級(jí)工程師，從事林木種質(zhì)資源研究。*通信作者，工程師，在讀博士，從事林木種質(zhì)資源研究。

收稿日期 2019-04-01

梓屬（Catalpa Scop.）是Scopoli于1771年提出建立的，目前全世界范圍內(nèi)有十多個(gè)種及多個(gè)變種、變型，原產(chǎn)于美洲及亞洲，歐洲等多有引種?，F(xiàn)在主流的觀點(diǎn)是將該屬植物分成2個(gè)組：一是大梓樹(shù)組（section Macrocatalpa），分布于西印度群島，包含4個(gè)種，在全球范圍內(nèi)較少引種，分別是C.brevipes Urban，C.longissima Sims，C.macrocarpa Ekman及C.purpurea Griseb;二是梓樹(shù)組（section Catalpa），分布于東亞和北美，我國(guó)及美國(guó)原產(chǎn)和引種的共有7個(gè)種及變型，包括楸（Catalpa bungei C.A.Mey.）、灰楸（Catalpa fargesii Bur form.fargesii）、滇楸（Catalpa fargesii Bur.form.duclouxii （Dode） Gilmour）、梓樹(shù)（Catalpa ovata G.Don）、藏楸（Catalpa tibetica Forrest）、黃金樹(shù)（Catalpa speciosa （Bamey） Warder ex Engelm.）、紫葳楸（Catalpa bignoniodes）。姚慶渭等[1]于1978年提出將我國(guó)的梓屬資源劃分為3個(gè)組，將楸、灰楸、滇楸等作為一個(gè)楸樹(shù)組（Sect.Sinocatalpa）從梓樹(shù)組（Sect.Catalpa）分離出來(lái)。2017年Olsen等[2]提出將楸、灰楸等并入楸（Catalpa bungei C.A.Mey.）。長(zhǎng)期以來(lái)，由于在形態(tài)特征、材性等方面的相似性，人們習(xí)慣上將楸、灰楸、滇楸統(tǒng)稱(chēng)為楸樹(shù)，很少或者不予區(qū)分?？紤]到楸樹(shù)類(lèi)繁育方式多有相近，且從目前的文獻(xiàn)來(lái)看，研究的主體是楸、灰楸等北方資源，筆者結(jié)合姚慶渭等[1]、Olsen等[2]關(guān)于楸樹(shù)的分類(lèi)方法，將楸樹(shù)組內(nèi)的資源統(tǒng)稱(chēng)為楸樹(shù)，就楸樹(shù)繁育技術(shù)相關(guān)進(jìn)展進(jìn)行梳理，為楸樹(shù)進(jìn)一步研究提供參考。

1 種子育苗技術(shù)

種子育苗是最傳統(tǒng)也是最直接的繁育方式。清代《三農(nóng)記》中記載分殖楸樹(shù)之法：“實(shí)熟收種熟土中，成條，移栽易生。”實(shí)際上在許多地方楸樹(shù)只開(kāi)花不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)不正常，過(guò)去北方地區(qū)幾乎很少用種子繁殖，原因就在于種子繁育僅依靠其自然授粉種實(shí)空癟率高，出苗率也比較低。隨著人們對(duì)于楸樹(shù)認(rèn)識(shí)的提高，人們希望能夠改良楸樹(shù)的某些品質(zhì)，也以雜交等方式做了一些摸索。1949年后，葉培忠等[3]、江蘇云臺(tái)山林場(chǎng)[4]開(kāi)展了一些楸樹(shù)種內(nèi)、種間雜交促進(jìn)結(jié)實(shí)的研究。之后很長(zhǎng)一段時(shí)間，實(shí)生繁育工作未見(jiàn)有新技術(shù)新思路等的報(bào)道。近期，賈繼文等[5]采用常規(guī)雜交方法，開(kāi)展楸樹(shù)與滇楸種間雜交育種，對(duì)結(jié)實(shí)率、果實(shí)性狀、千粒質(zhì)量、有胚率、發(fā)芽性狀及1年生株高、胸徑等進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。從目前審定的品種和良種來(lái)看，中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院等單位采用雜交方式選育出洛楸[6]、楸豐[7]等系列國(guó)審和省審良種，取得了較好的效果。

對(duì)于種實(shí)發(fā)育機(jī)理的研究，樊莉麗等[8-9]運(yùn)用熒光顯微技術(shù)對(duì)楸樹(shù)自交及種內(nèi)、種間雜交親和性進(jìn)行了觀察，結(jié)果顯示楸樹(shù)自交不親和，而種內(nèi)和種間雜交親和;其不親和反應(yīng)發(fā)生的最終位置在子房，時(shí)間在合子形成前，為合子前晚期自交不親和類(lèi)型。王改萍等[10]針對(duì)楸樹(shù)自交不親和特性，以不同產(chǎn)地的楸和滇楸花粉為對(duì)象，研究了適合于花粉壁蛋白質(zhì)提取的方法，同時(shí)為篩選出楸樹(shù)等4個(gè)樹(shù)種花粉離體培養(yǎng)的適宜條件，以花粉萌發(fā)率和花粉管長(zhǎng)度為指標(biāo)，研究了培養(yǎng)時(shí)間、培養(yǎng)溫度、液體培養(yǎng)基pH、蔗糖濃度和PEG-4000濃度對(duì)幾種楸樹(shù)花粉和梓樹(shù)花粉離體萌發(fā)的影響，為楸樹(shù)種實(shí)發(fā)育研究提供了一些方法[11]。在促進(jìn)種實(shí)萌發(fā)方面，孫立峰[12]以楸、梓樹(shù)和黃金樹(shù)的種子為材料，對(duì)其種實(shí)性狀和種子品質(zhì)進(jìn)行了研究，并采用湖北種源的楸樹(shù)種子研究了地表覆蓋、溫水浸泡時(shí)間、赤霉素處理對(duì)苗木出苗率和生長(zhǎng)狀況的影響。為促進(jìn)楸的良種選育和種子快繁，秦霞等[13]研究了不同光照條件對(duì)楸種子發(fā)芽率的影響，結(jié)果表明恒溫條件下，種子發(fā)芽率與光照時(shí)數(shù)呈正相關(guān)，全光照楸種子的發(fā)芽率最高;種子發(fā)芽前期給予適當(dāng)時(shí)間的黑暗處理，可大大提高種子的發(fā)芽率。這些研究為楸樹(shù)種子繁育研究工作的推進(jìn)做出了一定的貢獻(xiàn)。但是關(guān)于種實(shí)繁育的自交不育機(jī)理等問(wèn)題仍然需要進(jìn)一步研究。

2 常規(guī)無(wú)性繁殖育苗技術(shù)

《齊民要術(shù)》中記載：“楸既無(wú)子，可于大樹(shù)四面，掘坑取栽之。方兩步一根?！边@是人們最早有意識(shí)地對(duì)楸樹(shù)人工無(wú)性繁殖方法的記載。近代人們根據(jù)生產(chǎn)的需要，從實(shí)際出發(fā)分別采取嫁接育苗、埋根育苗、扦插育苗等幾種方式。

2.1 嫁接育苗 嫁接育苗技術(shù)的報(bào)道最早見(jiàn)于山東蒙陰縣[14]。20世紀(jì)70—80年代研究增加[15-16]，嫁接方法有皮下接、劈接、根接、芽接等方式，嫁接采用的砧木都是梓樹(shù)。這幾種繁殖方式多是從生產(chǎn)的角度完成苗木擴(kuò)繁。2002—2015年對(duì)楸樹(shù)嫁接的措施性研究相對(duì)增多[17-23]。王華榮等[24]通過(guò)劈接、插皮接和帶木質(zhì)部芽接的多組重復(fù)試驗(yàn)，研究不同嫁接方法培育的苗木成活率和生長(zhǎng)量，結(jié)果表明楸春季用帶木質(zhì)部芽接法培育的苗木成活率高、長(zhǎng)勢(shì)好。李文強(qiáng)等[25]、戴秀芳等[26]通過(guò)砧木年齡、砧木類(lèi)型、接穗處理、嫁接方法的多組重復(fù)試驗(yàn)，研究不同嫁接方法培育的苗木成活率和生長(zhǎng)量。對(duì)于楸樹(shù)的良種繁育而言，以梓木為砧木，確實(shí)解決了楸樹(shù)扦插繁育困難的問(wèn)題，但是楸樹(shù)良種選育工作一直在持續(xù)，而對(duì)于砧木一直未見(jiàn)有任何改良和配套措施的研究，最終導(dǎo)致梓樹(shù)嫁接苗形成“小腳”現(xiàn)象并易衰退、易風(fēng)倒，對(duì)楸樹(shù)的發(fā)展也造成一定的損失和影響。鑒于梓樹(shù)嫁接出現(xiàn)的這些問(wèn)題，王廷敞等[27]2009年提出要發(fā)展楸樹(shù)自根苗，這為楸樹(shù)長(zhǎng)期培育提供了重要啟示。

2.2 埋根育苗 明《農(nóng)政全書(shū)》論述埋根繁殖楸樹(shù)的方法：“春月斷其根、莖于土，遂能發(fā)條，取以分種?！?949年以后，尤其是20世紀(jì)70年代開(kāi)始，人們重新認(rèn)識(shí)楸樹(shù)，并將楸樹(shù)作為我國(guó)重要的珍貴樹(shù)種加以研究和利用。江蘇云臺(tái)山林場(chǎng)[28]最先報(bào)道了埋根育苗的相關(guān)工作。潘慶凱等[29]對(duì)采根時(shí)間、整地方式、栽根方法、澆水次數(shù)等關(guān)鍵性因子進(jìn)行試驗(yàn);研究人員分析了楸種根的粗度、長(zhǎng)度，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，地膜對(duì)育苗成活率、地徑、高度的影響[15，30-33]。埋根法基本上秉承了傳統(tǒng)埋根育苗方法，從目前的研究進(jìn)展來(lái)看，未有突破和改進(jìn)，且插根的繁殖效率相對(duì)較低，已不是最有效的繁育方法。

2.3 扦插育苗 文獻(xiàn)檢索發(fā)現(xiàn)，扦插育苗技術(shù)的研究最早由費(fèi)全成[34]于1982年報(bào)道。之后很長(zhǎng)一段時(shí)間扦插研究一直采用硬枝，但部分無(wú)性系硬枝扦插的生根率仍然較低，且硬枝扦插繁殖系數(shù)也比較低。2002年開(kāi)始出現(xiàn)嫩枝扦插的報(bào)道[35-36]，嫰枝扦插對(duì)生根率的提高具有較大幫助。2007年王順才[37]對(duì)幾個(gè)不同類(lèi)型楸從營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、內(nèi)源性激素、活性酶等因素對(duì)生根的影響方面進(jìn)行相關(guān)性分析。研究人員從楸樹(shù)品種、類(lèi)型，激素類(lèi)型及其濃度等方面進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)不同無(wú)性系、不同家系、不同類(lèi)型插穗間扦插生根率存在較大的差異[38-42]。2008年梁有旺等[43]研究不同取材部位、不同激素組合以及不同扦插時(shí)間對(duì)4個(gè)類(lèi)型（品種）楸嫩枝扦插生根的影響，發(fā)現(xiàn)用楸樹(shù)嫩枝的梢部、中部進(jìn)行扦插生根效果較好;用1.0 g/L IBA和0.5 g/L NAA混合溶液處理生根效果最好;6月中旬是楸嫩枝扦插的最適時(shí)期;“圓基長(zhǎng)果楸”和“豫楸1號(hào)”插條的生根能力較高，而“金絲楸”的生根能力較差。李永成等[44]、張博等[45-46]采用埋干的方式催發(fā)嫩枝，以嫩枝扦插優(yōu)化繁殖效率，并提出基質(zhì)對(duì)扦插生根的影響。張新宇[47]發(fā)現(xiàn)不同磁化處理對(duì)楸樹(shù)嫩枝扦插生根的促進(jìn)作用有一定差異。目前，對(duì)于楸樹(shù)生根統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)是楸樹(shù)嫩枝扦插的生根類(lèi)型屬于混合生根類(lèi)型[47];楸樹(shù)扦插的最優(yōu)材料都是嫩枝;插穗部位、激素種類(lèi)及濃度、基質(zhì)對(duì)扦插成活率有一定的影響;但目前對(duì)楸樹(shù)的扦插機(jī)理、關(guān)鍵控制技術(shù)還沒(méi)有形成系統(tǒng)的理論體系。

3 組織培養(yǎng)技術(shù)

最早文獻(xiàn)報(bào)道楸樹(shù)組織培養(yǎng)是江蘇省林業(yè)科學(xué)研究所[48]。2006年韓創(chuàng)舉等[49]對(duì)楸的腋芽、不定根誘導(dǎo)培養(yǎng)基進(jìn)行摸索。2008年傅玉蘭等[50]以楸樹(shù)幼嫩莖段為材料，對(duì)組培初代培養(yǎng)階段外植體無(wú)菌體系的建立和腋芽誘導(dǎo)影響因素進(jìn)行了研究探討。楊燕[51]從篩選楸樹(shù)各種外植體入手，通過(guò)帶腋芽莖段直接器官發(fā)生途徑和愈傷組織間接器官發(fā)生途徑建立了2套較為完整的組織培養(yǎng)再生體系。劉小云[52]針對(duì)楸優(yōu)良類(lèi)型“圓基長(zhǎng)果楸”組織培養(yǎng)技術(shù)進(jìn)行了摸索。于永明等[53-55]于2011研究稀土化合物L(fēng)aCl3對(duì)楸樹(shù)組培苗生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明LaCl3對(duì)楸樹(shù)組培苗生長(zhǎng)有顯著效應(yīng)，繼代培養(yǎng)適量質(zhì)量濃度可促進(jìn)莖段愈傷組織膨大，促進(jìn)增殖芽的生長(zhǎng)，提高增殖系數(shù)，但對(duì)增殖分化芽的誘導(dǎo)有明顯的抑制作用;2012年對(duì)5個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系（004-1、1-3、2-6、015-1、1-4）進(jìn)行組織培養(yǎng)比較發(fā)現(xiàn)，楸樹(shù)不同無(wú)性系在芽增殖系數(shù)、增殖芽數(shù)、芽長(zhǎng)、葉數(shù)、莖段基部愈傷組織橫向膨大、莖段基部愈傷組織縱向膨大方面存在極顯著差異;2014年研究卡那霉素、潮霉素對(duì)楸樹(shù)組培苗生長(zhǎng)的影響，以確定抗生素對(duì)楸樹(shù)莖段分化與生根的敏感質(zhì)量濃度。馬玲玲等[56]以“豫楸1號(hào)”為材料，研究了滅菌方法、基本培養(yǎng)基類(lèi)型、激素濃度和取材時(shí)間對(duì)其莖段腋芽誘導(dǎo)的影響，并對(duì)外植體的采集時(shí)間提出建議。孟路等[57]以“朝霞”楸帶腋芽的莖段為材料，研究基本培養(yǎng)基、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑成分及含量對(duì)不定芽增殖及生根的影響，提出繼代培養(yǎng)階段，基本培養(yǎng)基類(lèi)型是影響增殖系數(shù)的主要因素。

組培擺脫了環(huán)境變化以及災(zāi)害性氣候的不利影響，條件均一，對(duì)植物生長(zhǎng)極為有利，便于穩(wěn)定地進(jìn)行周年培養(yǎng)生產(chǎn)。但是組培需要一定設(shè)備及能源消耗，要發(fā)揮好其規(guī)?；瘍?yōu)勢(shì)，需要產(chǎn)業(yè)鏈的配套和銜接。目前楸樹(shù)組培苗的生產(chǎn)仍然較大程度上受限于市場(chǎng)，多數(shù)研究仍然處于實(shí)驗(yàn)室階段而不能量產(chǎn)。

4 體胚發(fā)生技術(shù)

自從發(fā)現(xiàn)胚狀體發(fā)生以來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)多種植物胚狀體的發(fā)生和發(fā)育過(guò)程及其機(jī)理進(jìn)行了廣泛的研究，揭示了植物胚狀體發(fā)生、發(fā)育歷程，影響因素及其發(fā)生機(jī)制，為體胚發(fā)生的應(yīng)用提供了理論支持。嚴(yán)格意義上講，體細(xì)胞胚胎發(fā)生技術(shù)屬于組織培養(yǎng)的范疇，是一種組培技術(shù)，但是體胚發(fā)生技術(shù)是植物體細(xì)胞在人為可控條件上通過(guò)與合子胚發(fā)生類(lèi)似的途徑，發(fā)育成新個(gè)體的技術(shù)，具有巨大的無(wú)性繁殖潛力。目前國(guó)內(nèi)外體胚發(fā)生技術(shù)，尤其是在針葉樹(shù)類(lèi)上已經(jīng)比較成熟，正在向著縱深方向發(fā)展。江榮翠等[58-59]以楸樹(shù)近成熟種子子葉和下胚軸為外植體進(jìn)行體細(xì)胞胚胎發(fā)生研究，觀察了體細(xì)胞胚胎的發(fā)育過(guò)程，分析了不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)楸樹(shù)體胚發(fā)生的影響，并探討了滇楸體細(xì)胞胚胎發(fā)生和發(fā)育過(guò)程中形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)特征及變化，對(duì)其發(fā)生和發(fā)育過(guò)程中的一些生理生化特性進(jìn)行了初步研究。王長(zhǎng)蘭等[60]采用不連續(xù)聚丙烯酰胺凝膠電泳技術(shù)對(duì)楸樹(shù)體細(xì)胞胚胎發(fā)生過(guò)程中的酯酶（EST）、過(guò)氧化物酶（POD）、淀粉酶（AMY）及ATP酶4種同工酶進(jìn)行分析，表明4種同工酶與體胚發(fā)生具有密切關(guān)系，可以作為楸樹(shù)胚性愈傷組織和體胚發(fā)生的重要標(biāo)志。金玉佩等[61]也做了類(lèi)似的報(bào)道。孫政等[62]用MS培養(yǎng)基對(duì)楸樹(shù)幼嫩種子進(jìn)行培養(yǎng)，誘導(dǎo)產(chǎn)生出3種類(lèi)型的胚性愈傷組織和1種非胚性愈傷組織，以此作為試驗(yàn)材料，對(duì)可溶性蛋白、可溶性糖和游離脯氨酸的含量進(jìn)行測(cè)定分析，研究楸樹(shù)胚狀體形成過(guò)程中3種類(lèi)型胚性愈傷組織之間以及胚性愈傷組織和非胚性愈傷組織之間的生理生化差異。

傳統(tǒng)生物技術(shù)正在向現(xiàn)代生物技術(shù)轉(zhuǎn)化。作為現(xiàn)代生物技術(shù)的重要研究領(lǐng)域，體胚發(fā)生技術(shù)具有良好的應(yīng)用前景。目前的研究更多的是處于試驗(yàn)和摸索階段，要達(dá)到生產(chǎn)實(shí)用和產(chǎn)業(yè)化的程度，除了一些關(guān)鍵技術(shù)的突破以外，還要解決其從實(shí)驗(yàn)室到大規(guī)模生產(chǎn)的許多中間技術(shù)環(huán)節(jié)。實(shí)現(xiàn)體胚生產(chǎn)的工廠化和自動(dòng)化仍然有很長(zhǎng)的路要走。

5 結(jié)論與展望

目前，北方楸樹(shù)資源的繁育手段中，實(shí)生繁育主要用于種質(zhì)創(chuàng)新以及新品種（良種）培育，而種苗繁育以及擴(kuò)大生產(chǎn)尤其是良種或優(yōu)良種質(zhì)資源的繁育，幾乎已經(jīng)完全采用無(wú)性繁殖的方式。就楸樹(shù)無(wú)性繁殖的現(xiàn)狀而言，嫁接和扦插在生產(chǎn)上有著不可替代的優(yōu)勢(shì)，主要表現(xiàn)在操作簡(jiǎn)單、成本低、可迅速擴(kuò)大生產(chǎn)等方面，在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)，嫁接、扦插仍然是無(wú)性繁育的主要策略。但是，嫁接和扦插育苗也存在一些較為突出的問(wèn)題。下一步研究方向應(yīng)該關(guān)注：一是楸樹(shù)生根機(jī)理研究，解決楸樹(shù)扦插生根關(guān)鍵控制因素的問(wèn)題。二是尋找普通梓樹(shù)的替代砧木，培育速生、抗性強(qiáng)、與楸樹(shù)良種匹配度高的砧木。而對(duì)于組培、體胚發(fā)生等新技術(shù)而言，確實(shí)存在巨大的優(yōu)勢(shì)和潛力，但是這些方法仍然存在一些技術(shù)性難點(diǎn)沒(méi)有完全突破，而且在解決技術(shù)性問(wèn)題的同時(shí)，也要著力解決好與生產(chǎn)應(yīng)用相銜接環(huán)節(jié)的諸多問(wèn)題，所以這些新技術(shù)的推廣可能還需要假以時(shí)日。但是隨著國(guó)家資源林、儲(chǔ)備林等建設(shè)的進(jìn)行、珍貴樹(shù)種發(fā)展戰(zhàn)略的提出以及楸樹(shù)國(guó)家創(chuàng)新聯(lián)盟的成立，科研單位、高校、企業(yè)等人才、資源、資金的整合為楸樹(shù)協(xié)同創(chuàng)新與成果轉(zhuǎn)化提供了新模式、新載體，這些將極大地推動(dòng)楸樹(shù)產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。

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