寧春4號(hào)與河?xùn)|烏麥雜交F2產(chǎn)量相關(guān)性狀和抗病性及其QTL分析

王掌軍，劉 妍，王志蘭，喬 丹，石冰欣，盧春甜，劉鳳樓，李清峰，張曉崗，劉生祥

(1.寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021； 2.寧夏優(yōu)勢(shì)特色作物現(xiàn)代分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川 750021；3.黑龍江禾田豐澤興農(nóng)科技開(kāi)發(fā)有限公司，黑龍江 哈爾濱 150028)

小麥(TriticumaestivumL.)是我國(guó)重要的糧食作物，其高產(chǎn)對(duì)于保障我國(guó)糧食安全具有十分重要的意義。想要提高小麥產(chǎn)量，不僅要考慮產(chǎn)量構(gòu)成因素的協(xié)調(diào)關(guān)系[1-2]，還要培育和推廣抗病品種[3]。小麥有效分蘗數(shù)是影響產(chǎn)量的主要因素之一[4-7]，發(fā)掘控制分蘗數(shù)的QTL對(duì)于高(穩(wěn))產(chǎn)育種具有重要意義。湯穎子[8]檢測(cè)到14 個(gè)控制分蘗數(shù)的QTL；丁安明等[9]找到分布于11條染色體上的15個(gè)與有效分蘗數(shù)相關(guān)的QTL；MARZA等[10]在3BS染色體上檢測(cè)到1個(gè)與有效分蘗數(shù)相關(guān)的QTL；畢曉靜[11]檢測(cè)到控制有效分蘗數(shù)的6個(gè)QTL 。穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒質(zhì)量是小麥產(chǎn)量構(gòu)成三要素。穗粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量形成具有較大貢獻(xiàn)[12]。有研究表明，我國(guó)小麥品種穗粒數(shù)優(yōu)異等位基因在傳統(tǒng)育種選擇過(guò)程中經(jīng)歷了強(qiáng)烈的正向選擇[13]。LIU 等[14]研究發(fā)現(xiàn)，4A染色體標(biāo)記 Xwmc491與穗粒數(shù)顯著關(guān)聯(lián)；MCINTYRE 等[15]在4A染色體上檢測(cè)到20個(gè)分子標(biāo)記與穗粒數(shù)顯著關(guān)聯(lián)。迄今已在小麥21條染色體上發(fā)現(xiàn)穗粒數(shù)QTL，但4A染色體上穗粒數(shù) QTL 的報(bào)道相對(duì)較少[16]。粒質(zhì)量的遺傳力較高，是最穩(wěn)定的產(chǎn)量構(gòu)成要素[17]。MACCAFERRI 等[18]研究發(fā)現(xiàn)，4A 染色體標(biāo)記 Xgwm1093 同時(shí)與株高、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量等顯著關(guān)聯(lián)。目前，定位到的與粒質(zhì)量有關(guān)的染色體區(qū)段也相對(duì)較多[9,15,19-25]。經(jīng)濟(jì)系數(shù)反映生物產(chǎn)量轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的效率，常常作為小麥高產(chǎn)育種的選擇指標(biāo)，而關(guān)于小麥經(jīng)濟(jì)系數(shù)QTL的研究只有零星的報(bào)道[26]。挖掘控制有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒質(zhì)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)的QTL及開(kāi)發(fā)功能性分子標(biāo)記，可為小麥產(chǎn)量性狀分子育種提供優(yōu)異遺傳資源和選擇技術(shù)。

小麥病害是小麥生產(chǎn)中最重要的限制因素之一[27]。寧夏回族自治區(qū)屬于小麥條銹病流行區(qū)域，葉銹病也有加重的趨勢(shì)，白粉病已連續(xù)4 a成為該區(qū)小麥生產(chǎn)上的第一大病害[28-29]。小麥白粉病是由小麥禾布氏白粉菌(Blumeriagraminisf.sp.tritici)引起的真菌性病害，在病害發(fā)生的一般年份可使小麥減產(chǎn)5%～34%[30]。目前，國(guó)際上已正式命名了分布在小麥及其近緣種(屬)60個(gè)QTL位點(diǎn)的84個(gè)抗白粉病基因，這些抗性基因在不同時(shí)期不同程度地提高了小麥抗白粉病的能力[31-33]。小麥銹病分條銹病、稈銹病、葉銹病3種，危害部位以葉片為主，葉鞘、莖稈及穗部也可受害。流行年份受害小麥可減產(chǎn)30%以上，甚至絕收[34]。條銹病是由專(zhuān)性寄生條形柄銹菌(Pucciniastriiformisf.sp.tritici)引起的真菌性病害，我國(guó)曾發(fā)生4次全國(guó)性條銹病大流行，1950年條銹病造成的損失最嚴(yán)重，使小麥減產(chǎn)60億kg[35]，已正式命名的小麥條銹病抗性基因有80個(gè)[36-37]；由葉銹菌(Pucciniareconditaf.sp.tritici)引起的小麥葉銹病也是小麥生產(chǎn)中主要的病害，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的小麥抗葉銹病QTL(基因)有100多個(gè)，正式命名的基因有68個(gè)[38-39]。由于小麥白粉病菌、銹病菌具有群體大、適應(yīng)范圍廣、生理小種變異快等特點(diǎn)，品種抗病性喪失嚴(yán)重[40-41]。寧夏回族自治區(qū)主栽小麥品種寧春4號(hào)適應(yīng)性廣、穩(wěn)產(chǎn)，但分蘗力低，對(duì)小麥主要病害抗性不強(qiáng)；而育成于山西省運(yùn)城市的河?xùn)|烏麥分蘗力強(qiáng)、穗粒數(shù)多、千粒質(zhì)量高，高抗白粉病、中抗條銹和葉銹病等。前期對(duì)上述2個(gè)小麥品種遺傳性狀與分子標(biāo)記進(jìn)行了全面分析[42-43]。綜上，國(guó)內(nèi)外關(guān)于小麥產(chǎn)量相關(guān)性狀與抗病性及其QTL的報(bào)道很多，但真正能夠應(yīng)用于育種及生產(chǎn)上的優(yōu)異材料和QTL亟待發(fā)掘。為此，對(duì)寧春4號(hào)與河?xùn)|烏麥雜交后代F2群體進(jìn)行產(chǎn)量相關(guān)性狀、抗病性及其QTL分析，發(fā)掘產(chǎn)量相關(guān)性狀表現(xiàn)優(yōu)異、抗病性強(qiáng)的育種中間材料和QTL，以期為寧夏回族自治區(qū)小麥遺傳改良提供基因資源。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

寧春4號(hào)為寧夏回族自治區(qū)主栽小麥品種，河?xùn)|烏麥由運(yùn)城學(xué)院杜磊博士提供。2016年，在寧夏大學(xué)教學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)對(duì)寧春4號(hào)與河?xùn)|烏麥進(jìn)行正反交，同年將收獲的雜交種子在云南省元謀縣南繁基地加代繁殖，2017年將收獲的種子種植于寧夏大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)，單粒點(diǎn)播，每行10粒，行長(zhǎng)1.1 m，行寬0.2 m，獲得含331個(gè)單株的F2群體，其中，正交后代201株(編號(hào)001—007、013—206)，反交后代130株(編號(hào)008—012、207—331)。

1.2 小麥產(chǎn)量相關(guān)性狀的考察

成熟期，調(diào)查F2群體所有小麥單株的有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒質(zhì)量，計(jì)算經(jīng)濟(jì)系數(shù)。經(jīng)濟(jì)系數(shù)=經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量/生物學(xué)產(chǎn)量，其中，生物學(xué)產(chǎn)量為收獲后未脫粒前的植株質(zhì)量，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量為脫粒后的籽粒質(zhì)量。

1.3 小麥抗病性鑒定

種植寧夏回族自治區(qū)古老地方小麥品種紅禿子作為感白粉病、感銹病誘發(fā)圃，采用白粉菌混合小種(收集于寧夏回族自治區(qū)當(dāng)?shù)?、條銹菌和葉銹菌的混合小種(引自西北農(nóng)林科技大學(xué)植物病理研究所)與馬鈴薯粉混合，接種于分蘗期小麥，之后覆膜并灌水，于次日上午揭膜，在小麥成株期對(duì)白粉病、條銹病、葉銹病抗性進(jìn)行田間調(diào)查。成株期白粉病田間鑒定參照0～9級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，其中，0級(jí)為免疫(I)， 0；級(jí)為近免疫(NI)，1～2級(jí)為高抗(HR)，3～4級(jí)為中抗(MR)，5～6級(jí)為中感(MS)，7～8級(jí)為高感(HS)，9級(jí)為極感(ES)[44]；銹病抗性鑒定采用0～5級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，0、1、2、3、4、5級(jí)的抗病性分別為免疫(I)、高抗(HR)、中抗(MR)、中感(MS)、高感(HS)、極感(ES)[45]。

1.4 小麥產(chǎn)量相關(guān)性狀和抗病性的分子標(biāo)記分析

基因組DNA的提取采用SDS法[46]。前期根據(jù)小麥的7個(gè)部分同源群設(shè)計(jì)了SSR標(biāo)記[42]，本研究利用能夠在寧春4號(hào)與河?xùn)|烏麥間穩(wěn)定擴(kuò)增的49個(gè)SSR標(biāo)記進(jìn)行分析。其中，對(duì)本研究材料產(chǎn)量相關(guān)性狀和抗病性有明確QTL定位結(jié)果的13個(gè)標(biāo)記的名稱(chēng)及序列見(jiàn)表1。所有引物均由生工生物工程(上海)股份有限公司合成。PCR反應(yīng)體系和擴(kuò)增程序參見(jiàn)王掌軍等[47]的方法，擴(kuò)增產(chǎn)物采用8%聚丙烯酰胺凝膠電泳檢測(cè)，經(jīng)銀染后觀察、照相，并統(tǒng)計(jì)擴(kuò)增條帶。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Origin 8.0對(duì)產(chǎn)量相關(guān)性狀的頻率分布進(jìn)行作圖；采用SPSS 20.0進(jìn)行方差、相關(guān)性和聚類(lèi)分析；采用Map Manager QTXb 20進(jìn)行QTL定位，取P<0.05的LOD值作為判斷QTL存在的閾值，利用Kosambi函數(shù)中單標(biāo)記回歸分析方法進(jìn)行QTL分析，F(xiàn)2群體與母本相同的帶型記為B，與父本相同的帶型記為A，雜合帶型記為H，缺失帶型記為—。將331個(gè)F2單株的分子標(biāo)記結(jié)果與產(chǎn)量相關(guān)性狀和抗病性數(shù)據(jù)相結(jié)合檢測(cè)相關(guān)QTL，QTL命名方法： q+目標(biāo)性狀英文大寫(xiě)字母縮寫(xiě)+所在染色體，如在4A染色體上，與穗粒數(shù)相關(guān)的QTL位點(diǎn)命名為qKPS4A。

表1 分子標(biāo)記序列信息Tab.1 Information of molecular marker sequences

2 結(jié)果與分析

2.1 寧春4號(hào)與河?xùn)|烏麥雜交F2群體的產(chǎn)量相關(guān)性狀分析

2.1.1 產(chǎn)量相關(guān)性狀變異分析 對(duì)寧春4號(hào)與河?xùn)|烏麥雜交F2群體的331個(gè)單株的產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行頻次分析(圖1)發(fā)現(xiàn)，各性狀在F2均出現(xiàn)較大分離，呈連續(xù)正態(tài)分布，為多基因控制的數(shù)量性狀，并且出現(xiàn)了許多具有超親性狀的單株。

對(duì)F2群體產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行分析(表2)發(fā)現(xiàn)，有效分蘗數(shù)和經(jīng)濟(jì)系數(shù)的群體平均值均超過(guò)高親親本，穗粒數(shù)和穗粒質(zhì)量的群體平均值均低于低親親本。其中，有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒質(zhì)量、經(jīng)濟(jì)系數(shù)的超中親比例分別達(dá)80.06%、34.14%、33.84%、78.55%，超高親比例分別達(dá)57.40%、34.14%、26.88%、75.23%。變異系數(shù)表現(xiàn)為穗粒質(zhì)量(38.96%)>有效分蘗數(shù)(38.51%)>經(jīng)濟(jì)系數(shù)(32.30%)>穗粒數(shù)(26.12%)。

2.1.2 基于產(chǎn)量相關(guān)性狀的聚類(lèi)和相關(guān)性分析 基于有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒質(zhì)量、經(jīng)濟(jì)系數(shù)等指標(biāo)對(duì)F2群體進(jìn)行聚類(lèi)分析，在遺傳距離為5 cM時(shí)，F(xiàn)2群體被分成8個(gè)類(lèi)群(圖2)。其中，有效分蘗數(shù)表現(xiàn)為Ⅴ>Ⅷ>Ⅰ>Ⅵ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅲ>Ⅶ，穗粒數(shù)表現(xiàn)為Ⅰ>Ⅵ>Ⅱ>Ⅴ>Ⅷ>Ⅲ>Ⅶ>Ⅳ，穗粒質(zhì)量表現(xiàn)為Ⅰ>Ⅵ>Ⅱ>Ⅷ>Ⅴ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅶ，經(jīng)濟(jì)系數(shù)表現(xiàn)為Ⅶ>Ⅰ>Ⅵ>Ⅱ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅷ>Ⅳ。綜上，類(lèi)群Ⅰ的平均穗粒數(shù)最多(49.25粒)、穗粒質(zhì)量最高(1.61 g)，類(lèi)群Ⅴ的有效分蘗數(shù)最多(14.50個(gè))，類(lèi)群Ⅶ的經(jīng)濟(jì)系數(shù)最高(0.46)。

對(duì)F2群體的4個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析(表3)發(fā)現(xiàn)，有效分蘗數(shù)與穗粒數(shù)(r為0.28)、穗粒質(zhì)量(r為0.24)，穗粒數(shù)與穗粒質(zhì)量(r為0.75)、經(jīng)濟(jì)系數(shù)(r為0.21)，穗粒質(zhì)量與經(jīng)濟(jì)系數(shù)(r為0.38)均呈極顯著正相關(guān)；有效分蘗數(shù)與經(jīng)濟(jì)系數(shù)(r為-0.25)呈極顯著負(fù)相關(guān)。

圖1 寧春4號(hào)與河?xùn)|烏麥雜交F2產(chǎn)量相關(guān)性狀的頻率分布

性狀Trait寧春4號(hào)NingchunNo.4河?xùn)|烏麥Hedongblack wheatF2變異范圍Variationrange平均值Mean標(biāo)準(zhǔn)差Standarddeviation變異系數(shù)/%Coefficientof variation超中親比例/%Proportion ofultra-mid parent超高親比例/%Proportion ofultra-high parent有效分蘗數(shù)/個(gè)Effective tillering num-ber2.496.312.00～17.007.052.7138.5180.0657.40穗粒數(shù)Kernel number per spike36.5136.499.50～56.3333.078.6426.1234.1434.14穗粒質(zhì)量/gGrain weight per spike1.421.220.15～3.471.190.4638.9633.8426.88經(jīng)濟(jì)系數(shù)Economic coefficient0.310.310.11～0.980.370.1232.3078.5575.23

圖2 寧春4號(hào)與河?xùn)|烏麥雜交F2 8個(gè)類(lèi)群的產(chǎn)量相關(guān)性狀Fig.2 Yield-related traits of 8 groups of F2 hybrids from Ningchun No.4 and Hedong black wheat

性狀 Trait有效分蘗數(shù)Effective tilleringnumber穗粒數(shù)Kernel number per spike穗粒質(zhì)量Grain weight per spike穗粒數(shù)Kernel number per spike0.28**穗粒質(zhì)量Grain weight per spike0.24**0.75**經(jīng)濟(jì)系數(shù)Economic coefficient-0.25**0.21**0.38**

注：**表示相關(guān)性極顯著(P<0.01)。

Note: ** represents significant correlation (P<0.01).

2.2 寧春4號(hào)與河?xùn)|烏麥雜交F2群體的抗病性鑒定

對(duì)寧春4號(hào)與河?xùn)|烏麥雜交F2群體331個(gè)單株進(jìn)行成株期白粉病、條銹病和葉銹病抗性鑒定(圖3)發(fā)現(xiàn)，在F2中分別有33(占9.97%)、3(占0.91%)、2(占0.60%)個(gè)單株表現(xiàn)為高抗白粉病(1～2級(jí))、條銹病(1級(jí))、葉銹病(1級(jí))；分別有35(占10.57%)、51(占15.41%)、50(占15.11%)個(gè)單株表現(xiàn)為中抗白粉病(3～4級(jí))、條銹病(2級(jí))、葉銹病(2級(jí))；分別有263(占79.46%)、277(占83.69%)、279(占84.29%)個(gè)單株表現(xiàn)為感白粉病(5～8級(jí))、條銹病(3～4級(jí))、葉銹病(3～4級(jí))。其中，有50個(gè)(占15.11%)單株同時(shí)抗白粉病和條銹病，44個(gè)(占13.29%)單株同時(shí)抗白粉病和葉銹病，32個(gè)(占9.67%)單株同時(shí)抗條銹病和葉銹病，29個(gè)(占8.76%)單株同時(shí)抗白粉病、條銹病和葉銹病(表4)。

A、B、C分別為白粉病、條銹病、葉銹病

抗病類(lèi)型Disease resistance type數(shù)量/株Number所占比例/% Proportion白粉病Powdery mildew6820.54條銹病Stripe rust5416.31葉銹病Leaf rust5215.71白粉病+條銹病Powdery mildew and stripe rust5015.11白粉病+葉銹病Powdery mildew and leaf rust4413.29條銹病+葉銹病Stripe rust and leaf rust329.67白粉病+條銹病+葉銹病Powdery mildew,stripe rust and leaf rust298.76

2.3 寧春4號(hào)與河?xùn)|烏麥雜交F2群體的產(chǎn)量相關(guān)性狀和抗病性QTL定位

利用能夠在寧春4號(hào)與河?xùn)|烏麥間穩(wěn)定擴(kuò)增的49個(gè)SSR標(biāo)記對(duì)F2群體進(jìn)行檢測(cè)(圖4)發(fā)現(xiàn)，其中，有13個(gè)標(biāo)記對(duì)產(chǎn)量相關(guān)性狀和抗病性有明確的QTL定位結(jié)果(表5)。由表5可知，這13個(gè)標(biāo)記共檢測(cè)到25個(gè)QTL，涉及2A、4A、5A、1B、2B、3B、5D、6D、7D等9條染色體，加性效應(yīng)為-0.19～1.57，表型貢獻(xiàn)率為2%～9%，LOD值最大為23.40。其中，共檢測(cè)到4個(gè)有效分蘗數(shù)相關(guān)QTL，分布在5A、5D、6D染色體上，加性效應(yīng)為0.09～0.91，表型貢獻(xiàn)率為3%～4%，LOD值最大為11.00；共檢測(cè)到5個(gè)穗粒數(shù)相關(guān)QTL，分布在4A、1B、5D、6D、7D染色體上，加性效應(yīng)為-0.19～1.57，表型貢獻(xiàn)率為2%～6%，LOD值最大為15.00；共檢測(cè)到4個(gè)穗粒質(zhì)量相關(guān)QTL，分布在4A、1B、2B、5D染色體上，加性效應(yīng)為-0.01～0.12，表型貢獻(xiàn)率為3%～9%，LOD值最大為23.40；共檢測(cè)到2個(gè)經(jīng)濟(jì)系數(shù)相關(guān)QTL，分布在3B、5D染色體上，加性效應(yīng)分別為0.03、0.01，表型貢獻(xiàn)率均為3%，LOD值最大為7.00；共檢測(cè)到2個(gè)抗白粉病相關(guān)QTL，分布在5A、3B染色體上，加性效應(yīng)分別為-0.15、-0.12，表型貢獻(xiàn)率均為2%， LOD值均為6.70；共檢測(cè)到5個(gè)抗條銹病相關(guān)QTL，分布在2A、5A、3B、5D染色體上，加性效應(yīng)為-0.06～0.08，表型貢獻(xiàn)率為2%～4%， LOD值最大為10.20；共檢測(cè)到3個(gè)抗葉銹病相關(guān)QTL，分布在5A、3B、5D染色體上，加性效應(yīng)為-0.11～0.01，表型貢獻(xiàn)率為2%～4%，LOD值最大為10.40。另外，5A染色體上檢測(cè)到有效分蘗數(shù)和抗白粉病、條銹病、葉銹病相關(guān)QTL，4A和1B染色體上均檢測(cè)到穗粒數(shù)和穗粒質(zhì)量相關(guān)QTL，3B染色體上檢測(cè)到經(jīng)濟(jì)系數(shù)和抗白粉病、條銹病、葉銹病相關(guān)QTL(圖5)，5D染色體上檢測(cè)到有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒質(zhì)量、經(jīng)濟(jì)系數(shù)和抗條銹病、葉銹病相關(guān)QTL，6D染色體上檢測(cè)到有效分蘗數(shù)和穗粒數(shù)相關(guān)QTL。這6條染色體存在產(chǎn)量相關(guān)性狀和抗病性相關(guān)QTL富集區(qū)，而4A、5A、1B、5D、6D染色體上分子標(biāo)記數(shù)量非常少，不足以構(gòu)建圖譜。

M：DL2000；P1：寧春4號(hào)；P2：河?xùn)|烏麥；1—20：F2單株，其中，1—7、13—20為正交，8—12為反交

性狀Trait位點(diǎn)Locus標(biāo)記位置Marker position標(biāo)記名稱(chēng)Marker nameLOD值LOD value表型貢獻(xiàn)率/%Phenotypic contribution rateP加性效應(yīng)Additive effect顯性效應(yīng)Dominant effect有效分蘗Effective tillering numberqET5A-2Chr5AXbarc207-5A8.6030.0130.370.74qET5A-1Chr5AXbarcM158-5A10.8040.0040.91-0.31qET5DChr5DXgpw4067-5D11.0040.0040.492.69qET6DChr6DXbarcM121-6D8.6030.0130.091.01穗粒數(shù)Kernel number per spikeqKPS4AChr4AXbarc106-4A7.5030.0230.023.12qKPS1BChr1BXbarc194-1B15.0060.0011.353.43qKPS5DChr5DXbarc320-5D14.2060.001-0.194.06qKPS6DChr6DXbarcM121-6D6.4030.0401.382.02qKPS7DChr7DXbarc121-7D6.1020.0481.571.44穗粒質(zhì)量Grain weight per spikeqGWPS4AChr4AXbarc106-4A10.9040.004-0.010.20qGWPS1BChr1BXbarc194-1B23.4090.0000.120.18qGWPS2BChr2BXbarcM139-2B8.0030.0180.12-0.01qGWPS5DChr5DXbarc320-5D7.1030.0290.030.15經(jīng)濟(jì)系數(shù)Economic coefficientqEC3BChr3BXbarc203-3B7.0030.0300.03-0.01qEC5DChr5DXbarc320-5D6.5030.0380.01-0.03白粉病Powdery mildewqPM5AChr5AXBARC207-5A6.7020.036-0.150.23qPM3BChr3BXbarc77-3B6.7020.036-0.120.31

續(xù)表5 寧春4號(hào)與河?xùn)|烏麥雜交F2群體的產(chǎn)量相關(guān)性狀和抗病性QTL分析Tab.5(Continued) Analysis of QTLs for yield-related traits and disease resistance of F2 hybrids from Ningchun No.4 and Hedong black wheat

圖5 小麥產(chǎn)量相關(guān)性狀和抗病性QTL在3B染色體上的位置

3 結(jié)論與討論

小麥的最終產(chǎn)量是多個(gè)性狀共同作用的結(jié)果。小麥分蘗的發(fā)育及成穗情況嚴(yán)重影響其產(chǎn)量[48]；穗粒數(shù)和穗粒質(zhì)量是與產(chǎn)量直接相關(guān)的穗部性狀，提高這2個(gè)性狀對(duì)產(chǎn)量的提升有明顯作用[13,49]；同時(shí)，經(jīng)濟(jì)系數(shù)也是小麥高產(chǎn)的一個(gè)重要指標(biāo)[50]。本研究發(fā)現(xiàn)，有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒質(zhì)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)在F2群體均呈連續(xù)正態(tài)分布，符合多基因控制的數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)。有效分蘗數(shù)和經(jīng)濟(jì)系數(shù)的群體平均值分別為7.05個(gè)、0.37，均超過(guò)高親親本，超高親比例分別達(dá)57.40%、75.23%；穗粒數(shù)和穗粒質(zhì)量的群體平均值分別為33.07粒、1.19 g，均低于低值親本，超中親比例分別達(dá)34.14%、33.84%，超高親比例分別達(dá)34.14%、26.88%。變異系數(shù)表現(xiàn)為穗粒質(zhì)量(38.96%)>有效分蘗數(shù)(38.51%)>經(jīng)濟(jì)系數(shù)(32.30%)>穗粒數(shù)(26.12%)。類(lèi)群Ⅰ的平均穗粒數(shù)最多(49.25粒)、穗粒質(zhì)量最高(1.61 g)，類(lèi)群Ⅴ的有效分蘗數(shù)最多(14.50個(gè))，類(lèi)群Ⅶ的經(jīng)濟(jì)系數(shù)最高(0.46)。有效分蘗數(shù)與穗粒數(shù)(r為0.28)、穗粒質(zhì)量(r為0.24)，穗粒數(shù)與穗粒質(zhì)量(r為0.75)、經(jīng)濟(jì)系數(shù)(r為0.21)，穗粒質(zhì)量與經(jīng)濟(jì)系數(shù)(r為0.38)均呈極顯著正相關(guān)。

為了實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和可持續(xù)發(fā)展，培育和推廣抗病品種被公認(rèn)為安全、經(jīng)濟(jì)、有效的方法[3]。在F2群體中分別鑒定出33、3、2個(gè)單株高抗白粉病、條銹病、葉銹病，35、51、50個(gè)單株中抗白粉病、條銹病、葉銹病，263、277、279個(gè)單株感白粉病、條銹病、葉銹病。50個(gè)單株同時(shí)抗白粉病和條銹病，44個(gè)同時(shí)抗白粉病和葉銹病，32個(gè)同時(shí)抗條銹病和葉銹病，29個(gè)同時(shí)抗3種病害?？共⌒孕枰诎l(fā)病充分的條件下，利用大群體進(jìn)行多年多點(diǎn)鑒定，才能對(duì)資源的抗性做出科學(xué)、可靠的評(píng)價(jià)。本研究在相同發(fā)病條件下，利用混合生理小種對(duì)F2群體單株進(jìn)行鑒定，評(píng)價(jià)了不同單株的抗病性，該結(jié)果具有一定參考價(jià)值，篩選的抗病單株也具有一定利用價(jià)值。但由于病原菌的變異，使得一些抗性基因失去了原有的抗性水平，今后還需進(jìn)行單個(gè)生理小種的抗病性鑒定，以便明確材料所攜帶的抗性基因，為抗性基因的定位、克隆、功能驗(yàn)證及其應(yīng)用提供參考。

雖然小麥產(chǎn)量相關(guān)性狀和抗病性的QTL研究已有許多報(bào)道，但在育種上有利用價(jià)值的相關(guān)QTL有待進(jìn)一步發(fā)掘。周淼平等[51]用近等基因系(RIL)群體在 5A 染色體上檢測(cè)到有效分蘗數(shù)相關(guān)的QTL；HUANG等[19]利用 BC2F2群體檢測(cè)到8個(gè)有效分蘗數(shù)相關(guān)QTL，分布于 1B、2A、2D、3B、4D、5D、6D、7A染色體上。本研究也在5A、5D、6D染色體上檢測(cè)到4個(gè)有效分蘗數(shù)相關(guān)QTL，加性效應(yīng)為0.09～0.91，表型貢獻(xiàn)率為3%～4%，LOD值最大為11.00。目前，在小麥21條染色體上均發(fā)現(xiàn)穗粒數(shù)相關(guān)QTL[16]，定位到的與粒質(zhì)量有關(guān)的QTL也較多[24-25]。本研究共檢測(cè)到5個(gè)穗粒數(shù)相關(guān)QTL，分布在4A、1B、5D、6D、7D染色體上，加性效應(yīng)為-0.19～1.57，表型貢獻(xiàn)率為2%～6%，LOD值最大為15.00；共檢測(cè)到4個(gè)穗粒質(zhì)量相關(guān)QTL，分布在4A、1B、2B、5D染色體上，加性效應(yīng)為-0.01～0.12，表型貢獻(xiàn)率為3%～9%，LOD值最大為23.40。小麥經(jīng)濟(jì)系數(shù)相關(guān)QTL報(bào)道非常少[26]。本研究共檢測(cè)到2個(gè)經(jīng)濟(jì)系數(shù)相關(guān)QTL，分布在3B、5D染色體上，加性效應(yīng)分別為0.03、0.01，表型貢獻(xiàn)率均為3%，LOD值最大為7.00。小麥抗病性QTL定位研究很多，但是不同遺傳背景下的QTL聚合到同一遺傳背景存在諸多困難[52-56]。共檢測(cè)到5個(gè)抗條銹病相關(guān)QTL，分布在2A、5A、3B、5D染色體上，加性效應(yīng)為-0.06～0.08，表型貢獻(xiàn)率為2%～4%， LOD值最大為10.20；共檢測(cè)到3個(gè)抗葉銹病相關(guān)QTL，分布在5A、3B、5D染色體上，加性效應(yīng)為-0.11～0.01，表型貢獻(xiàn)率為2%～4%，LOD值最大為10.40。另外，在5A染色體上檢測(cè)到有效分蘗數(shù)和抗白粉病、條銹病、葉銹病相關(guān)QTL，在4A和1B染色體上均檢測(cè)到穗粒數(shù)和穗粒質(zhì)量相關(guān)QTL，在3B染色體上檢測(cè)到經(jīng)濟(jì)系數(shù)和抗白粉病、條銹病、葉銹病相關(guān)QTL，在5D染色體上檢測(cè)到有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒質(zhì)量、經(jīng)濟(jì)系數(shù)和抗條銹病、葉銹病相關(guān)QTL，在6D染色體上檢測(cè)到有效分蘗數(shù)和穗粒數(shù)相關(guān)QTL。這6條染色體存在不同性狀QTL富集區(qū)。通過(guò)大量文獻(xiàn)可知，因群體、標(biāo)記、背景等不同，檢測(cè)出來(lái)的QTL數(shù)量和位置也不盡相同。今后，需通過(guò)開(kāi)發(fā)高效的分子標(biāo)記構(gòu)建密度較飽和的物理圖譜，進(jìn)而使與產(chǎn)量相關(guān)性狀和抗病性相關(guān)的QTL(尤其是主效QTL)得以精細(xì)定位，為寧夏回族自治區(qū)小麥遺傳改良提供理論依據(jù)。