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    西藏浪錯蘭格湖裸鯉的年齡與生長

    2019-08-22 01:07:46劉飛牟振波張馳周建設(shè)扎西拉姆李寶海韋慧久美
    四川動物 2019年4期
    關(guān)鍵詞:蘭格裂腹雄魚

    劉飛, 牟振波, 張馳*, 周建設(shè), 扎西拉姆, 李寶海, 韋慧, 久美

    (1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學院水產(chǎn)科學研究所,拉薩850000; 2. 中國水產(chǎn)科學研究院珠江水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部休閑漁業(yè)重點實驗室, 廣東省現(xiàn)代休閑漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,廣州510380; 3. 西藏自治區(qū)林芝市墨脫縣農(nóng)牧局,西藏林芝860000)

    魚類的年齡與生長是魚類生物學、生態(tài)學及漁業(yè)資源保護與利用等學科的重要研究基礎(chǔ)(鄧中粦,1994),也是分析魚類種群數(shù)量變動趨勢的基本依據(jù)之一(殷名稱,1995)。西藏土著魚類生長較慢,壽命較長(武云飛,吳翠珍,1992;張春光等,1995),研究年齡與生長的特征可為其資源保護和可持續(xù)利用提供參考依據(jù)。目前,色林錯裸鯉Gymnocyprisselincuoensis(陳毅峰等,2002)、巨須裂腹魚Schizothoraxmacropogon(朱秀芳,陳毅峰,2009)、雙須葉須魚Ptychobarbusdipogon(Lietal.,2009)、東方高原鰍Triplophysaorientalis(李亮濤等,2016)、全唇裂腹魚Schizothoraxintegrilabiatus(龔君華等,2017)等西藏土著魚類年齡與生長研究已陸續(xù)開展并完成。

    蘭格湖裸鯉Gymnocyprischui別名翹嘴裸鯉、朱氏裸鯉,隸屬于硬骨魚綱Osteichthyes鯉形目Cypriniformes鯉科Cyprinidae裂腹魚亞科Schizothoracinae裸鯉屬Gymnocypris,分布于西藏自治區(qū)昂仁縣浪錯、阿里地區(qū)公珠錯、瑪旁雍錯和蘭噶錯(武云飛,吳翠珍,1992)。棲息于湖泊淌水處,常在近岸中、下層活動,主要以甲殼類為食,兼食水生維管束植物和著生藻類(張春光等,1995),但相關(guān)研究極少,Li等(2016)報道了浪錯蘭格湖裸鯉的體長-體質(zhì)量關(guān)系,但其年齡與生長等生物學資料尚屬空白。因此,本研究以微耳石為年齡鑒定材料,對浪錯蘭格湖裸鯉的年齡與生長進行初步研究,以期揭示其年齡和生長格局,豐富生物學資料,為漁業(yè)管理部門分析評估其種群動態(tài)和數(shù)量提供數(shù)據(jù)支持,并為其資源保護及開發(fā)利用提供科學依據(jù)。

    1 材料和方法

    1.1 樣本采集

    于2017年7月—2018年5月于西藏自治區(qū)昂仁縣浪錯(87°23′5.46″E,29°12′33.45″N)近岸水域采集蘭格湖裸鯉268尾。

    1.2 樣本處理

    測量體長(精度0.1 cm)、體質(zhì)量(精度0.1 g)后解剖取出微耳石并判斷性別(葉富良,張健東,2002),其中可判斷性別的樣本239尾。將耳石清洗晾干后用指甲油固定于載玻片上,使用1500#水砂紙先進行粗磨,再用2000#水砂紙細磨,直至在顯微鏡下觀察到中心核和清晰輪紋判讀年齡(沈建忠等,2002;鄧維德等,2010)。耳石圖片拍攝及輪徑測量使用明美Spot 32cn(精度0.01 μm)。

    1.3 統(tǒng)計分析

    用冪函數(shù)W=aLb擬合雌、雄魚體長與體質(zhì)量關(guān)系,式中,L為體長(cm),W為體質(zhì)量(g),a、b為常數(shù)。用直線式L=a+bR擬合體長與耳石長軸半徑關(guān)系并進行生長退算,式中,R為耳石長軸半徑(mm),a、b為常數(shù)(朱赟杰等,2016)。

    用Von Bertalanffy生長方程擬合雌、雄魚體長、體質(zhì)量生長:Lt=L∞[1-e-k(t-t0)],Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b;拐點年齡:ti=lnb/k+t0;生長特征指數(shù):φ=log10(k)+2log10(L∞);體長生長速度:dL/dt=L∞ke-k(t-t0),體長生長加速度:d2L/dt2=L∞k2e-k(t-t0);體質(zhì)量生長速度:dW/dt=W∞bke-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-1,體質(zhì)量生長加速度:d2W/dt2=W∞bk2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-2[be-k(t-t0)-1];式中,L∞和W∞為漸近體長和漸近體質(zhì)量,t0為假設(shè)的理論生長起點年齡,t為年齡,k為生長系數(shù),Lt和Wt為t齡時的平均體長和平均體質(zhì)量(殷名稱,1995)。

    使用SPSS 22.0和Excel 2007進行數(shù)據(jù)分析,利用聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織開發(fā)的FISAT-Ⅱ計算生長參數(shù),Adobe Illustrator CS5和Photoshop CS6進行圖片處理。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 體長-體質(zhì)量關(guān)系

    蘭格湖裸鯉體長5.9~32.2 cm,平均體長21.47 cm±5.89 cm(n=268),優(yōu)勢體長20~25 cm,占總體的47.76%,<20 cm個體占28.74%,25 cm以上個體占23.50%。體質(zhì)量3.3~460.0 g,平均體質(zhì)量135.3 g±82.3 g(n=268),<200 g為優(yōu)勢體質(zhì)量,占總體的84.34%,200~300 g個體占11.56%,300 g以上個體僅占4.10%(表1)。

    用冪函數(shù)W=aLb擬合雌、雄魚體長-體質(zhì)量關(guān)系(圖1),雌性:W♀=2.03×10-2L2.822(n=134,R2=0.969,P<0.001),雄性:W♂=2.52×10-2L2.738(n=105,R2=0.967,P<0.001),性別未辨:Wx=3.41×10-2L2.632(n=29,R2=0.983,P<0.001),體長、體質(zhì)量的回歸曲線在不同群體間的差異無統(tǒng)計學意義(P>0.05),不同群體體長-體質(zhì)量方程可合并為:W=2.75×10-2L2.719(n=268,R2=0.988,P<0.001)。經(jīng)t檢驗,不同群體的b值與等速生長的b值(3)之間的差異均有統(tǒng)計學意義(P<0.05),說明蘭格湖裸鯉為異速生長類型。

    表1 蘭格湖裸鯉體長-體質(zhì)量分布Table 1 Distribution of standard body length and total body mass of Gymnocypris chui

    圖1 蘭格湖裸鯉雌(A)、雄(B)魚體長與體質(zhì)量關(guān)系Fig. 1 Correlation between standard body length and total body mass of female (A) and male (B) Gymnocypris chui

    2.2 年輪特征及年齡鑒定

    蘭格湖裸鯉微耳石年輪輪紋從中心核向外層層發(fā)散,暗色寬紋和亮色窄紋交替出現(xiàn),輪紋清晰,相鄰暗紋和亮紋組成1年的生長層,年輪特征顯著(圖2)。

    由于未采集到耳石或耳石遺失等,268尾樣本中共計263尾個體進行了年齡鑒定,占樣本總數(shù)的98.13%。雌性個體由3~23齡21個年齡組組成,雄性個體由3~22齡19個年齡組組成(缺失20齡個體)。8~12齡個體占優(yōu)勢,其中9齡個體最多,占11.94%,1~2齡性別未辨?zhèn)€體占10.82%(圖3)。

    2.3 耳石長軸半徑-體長關(guān)系及體長退算

    用直線式擬合雌、雄魚體長與耳石長軸半徑的關(guān)系(圖4)。雌性:L♀=1.384R+18.02(n=134,R2=0.924,P<0.001);雄性:L♂=2.503R+17.144(n=105,R2=0.933,P<0.001)。根據(jù)實測輪徑退算體長(表2),將實測平均體長與退算體長配對t檢驗,結(jié)果表明實測體長與退算體長間的差異無統(tǒng)計學意義。

    圖2 蘭格湖裸鯉微耳石的年輪特征
    Fig. 2 Characteristics of growth rings ofGymnocyprischuilapillus

    圖3 蘭格湖裸鯉的年齡組成Fig. 3 Age distribution of Gymnocypris chui

    2.4 生長方程

    用Von Bertalanffy生長方程擬合雌、雄魚體長、體質(zhì)量并繪制生長曲線(圖5)。雌性:Lt♀=34.239[1-e-0.136(t+0.11)],Wt♀=434.42[1-e-0.136(t+0.11)]2.822;雄性:Lt♂=32.201[1-e-0.136(t+0.287)],Wt♂=338.8[1-e-0.136(t+0.287)]2.738。

    根據(jù)Von Bertalanffy生長方程計算雌、雄魚體長和體質(zhì)量的生長速度和加速度并繪制相應(yīng)曲線(圖6、圖7)。

    雌魚體長的生長速度:dL/dt=4.66e-0.136(t+0.11),生長加速度:d2L/dt2=0.63e-0.136(t+0.11);體質(zhì)量的生長速度:dW/dt=166.73e-0.136(t +0.11)[1-e-0.136(t +0.11)]1.822;生長加速度:d2W/dt2=22.68e-0.136(t+0.11)[1-e-0.136(t +0.11)]0.822[2.822e-0.136(t +0.11)-1]。

    雄魚體長的生長速度:dL/dt=4.38e-0.136(t+0.287),生長加速度:d2L/dt2=0.6e-0.136(t+0.287);體質(zhì)量的生長速度:dW/dt=126.16e-0.136(t+0.287)[1-e-0.136(t+0.287)]1.738;生長加速度:d2W/dt2=17.16e-0.136(t+0.287)[1-e-0.136(t+0.287)]0.738[2.738e-0.136(t+0.287)-1]。

    雌、雄魚體長生長速度、加速度曲線無拐點,生長速度與年齡成反比,加速度與年齡成正比(圖6);體質(zhì)量生長速度、加速度曲線有拐點,生長速度先增加后降低,當加速度為0時生長速度達到最大值(圖7),此時雌、雄魚拐點年齡分別為7.52齡和7.12齡,將拐點年齡代入生長方程,計算出拐點體長分別為22.12 cm和20.45 cm,拐點體質(zhì)量分別為126.59 g和97.71 g。

    圖4 蘭格湖裸鯉雌(A)、雄(B)魚耳石長軸半徑
    與體長的關(guān)系
    Fig. 4 Relationship between otolith long axis radius and
    standard body length of female (A) and
    male (B)Gymnocyprischui

    表2 蘭格湖裸鯉雌、雄魚各齡組退算體長Table 2 Back-calculated body length of female and male Gymnocypris chui

    3 討論

    3.1 蘭格湖裸鯉的年輪特征

    在裂腹魚類年齡鑒定中,耳石較鱗片和背鰭條年齡判定更為準確(楊軍山等,2002),國內(nèi)學者在裂腹魚類年齡生長研究中多使用耳石作為年齡判定材料(Qiu & Chen,2009;Maetal.,2010;霍斌,2014)。本研究以蘭格湖裸鯉微耳石為年齡鑒定材料,其年輪特征與錯鄂裸鯉Gymnocypriscuoensis(楊軍山等,2002)、軟刺裸裂尻Schizopygopsismalacanthus(胡睿等,2012)和全唇裂腹魚(龔君華等,2017)等裂腹魚類相似:輪紋從中心核向外層層發(fā)散,暗色寬紋和亮色窄紋交替出現(xiàn),相鄰暗紋和亮紋組成1年的生長層。暗色寬紋為春夏季節(jié)形成,此時水溫較高,餌料生物繁茂,魚體代謝旺盛,攝食強度大從而生長迅速;亮色窄紋為秋冬季節(jié)形成。周年生長的不均衡性通過耳石等硬組織材料反映,當年的亮色窄紋和翌年的暗色寬紋的分界線即為年輪。

    圖6 蘭格湖裸鯉雌(A)、雄(B)魚體長生長速度和加速度
    Fig. 6 Growth rate and acceleration rate of standard body length of female (A) and male (B)Gymnocyprischui

    圖7 蘭格湖裸鯉雌(A)、雄(B)魚體質(zhì)量生長速度和加速度Fig. 7 Growth rate and acceleration rate of total body mass of female (A) and male (B) Gymnocypris chui

    3.2 蘭格湖裸鯉的生長特點

    探討魚類體長與體質(zhì)量關(guān)系對魚類生態(tài)學及保護和利用魚類種質(zhì)資源具有深刻意義(殷名稱,1995)。在體長-體質(zhì)量關(guān)系式W=aLb中,華元渝和胡傳林(1981)認為參數(shù)b表示魚的質(zhì)量增加系數(shù)與體長增加系數(shù)之比,b值越大,同樣體長的魚體質(zhì)量越大,表明魚體越豐滿,營養(yǎng)狀況和環(huán)境條件越佳。本研究中蘭格湖裸鯉b值為2.719,較Li等(2016)的研究結(jié)果(2.926)低。這可能是由于采樣季節(jié)不同,Li等(2016)采樣時間為2015年7月,本研究采樣時間為2017年7月—2018年5月,兩者水溫和餌料豐度的差異對魚類攝食強度和代謝強度造成影響,不同季節(jié)生長有差異。此外,不同年份水體環(huán)境也可能存在差異,魚類生長率隨年齡增長而降低,同一地理種群的不同世代,其生長特點也不同(黃真理,常劍波,1999)。同時,采樣方法和工具的不同,也會導致樣本大小規(guī)格有所差異,Li等(2016)采用12 V電捕漁具和3 cm網(wǎng)目的刺網(wǎng)進行采樣,本研究采用地籠和2~5 cm網(wǎng)目的三層刺網(wǎng)進行采樣,可能導致魚體規(guī)格較小。近年來,隨著旅游業(yè)的發(fā)展,飯店常用高原雪魚吸引游客,西藏土著魚類被大肆捕撈;浪錯北岸毗鄰219國道,交通便利,在2017—2018年的調(diào)查中多次發(fā)現(xiàn)漁民夜晚偷漁行為。豐滿度較高的大規(guī)格個體的過度捕撈也是b值較Li等(2016)研究時較小的原因之一。

    裂腹魚類生長特征指數(shù)(φ)為1.958~4.623,并與L∞正相關(guān)(表3)。Pauly和Munro(1984)指出φ與生長速度正相關(guān),推測L∞越大的魚生長速度越快。蘭格湖裸鯉雌、雄魚生長特征指數(shù)分別為2.203、2.149,生長速度較其他裂腹魚類偏小。色林錯裸鯉(陳毅峰等,2002)和青海湖裸鯉Gymnocyprisprzewal(陳大慶等,2006)的L∞近乎軟刺裸裂尻(胡睿等,2012)、硬刺松潘裸鯉Gymnocyprispotaniniffirmispinatus(聶媛媛,2017)和蘭格湖裸鯉的2倍,后者為0.1左右,前者為0.05左右。蘭格湖裸鯉L∞較其他裂腹魚類偏小,從外源因子角度,蘭格湖裸鯉主要存在于蘭格湖、公珠錯等小型湖泊,水溫常年較低,餌料資源匱乏;同時缺乏天敵捕食大量繁殖,在群居作用下對水域空間和食物資源形成競爭。從內(nèi)源因子角度,蘭格湖裸鯉屬于高度特化等級的裂腹魚類,生長較原始等級的裂腹魚類慢(胡睿等,2012)。因此,蘭格湖裸鯉體型偏小可能是適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果,并與其生長潛力相關(guān)。

    表3 部分裂腹魚類生長參數(shù)的比較Table 3 Comparison of growth characters of some Schizothoracinae fishes

    3.3 蘭格湖裸鯉的保護和管理

    蘭格湖裸鯉的體況和規(guī)格較Li等(2016)研究時小,除可能存在采樣時間、方法和工具的不同而導致的差異外,也從一定程度上反映出其種群資源在衰退。且其生長緩慢、壽命長,屬于典型的k-選擇生活史策略者(Arayaetal.,2001),資源保護顯得尤為重要。因此建議,首先,進一步加強對蘭格湖裸鯉的研究。目前僅見Li等(2016)報道了浪錯蘭格湖裸鯉的體長-體質(zhì)量關(guān)系,應(yīng)加強種群生物學研究并對氣候變化導致的生態(tài)影響進行長期監(jiān)測,以預(yù)測其種群資源變化趨勢,為科學保護和管理提供數(shù)據(jù)支撐。其次,健全漁業(yè)管理政策法規(guī),盡早進行資源評估,判定捕撈量是否可以讓資源保持可持續(xù)利用,采取相應(yīng)保護及管理措施。第三,建議當?shù)卣畤栏窈瞬闈O民的捕魚手續(xù)及捕撈證件,對偷漁行為加大打擊力度,并對漁民加強宣傳教育,蘭格湖裸鯉體型偏小,應(yīng)限制捕撈網(wǎng)具規(guī)格,嚴禁使用小網(wǎng)目漁具,根據(jù)本研究結(jié)果,建議捕撈體長20 cm以上個體,并設(shè)置禁漁期,使其保持較高的生產(chǎn)潛力;同時,嚴厲打擊大功率電魚、炸魚和過度捕撈,防止魚類小型化現(xiàn)象加劇。最后,建議全面保護好蘭格湖裸鯉的棲息地環(huán)境,避免脆弱的生態(tài)系統(tǒng)受到破壞。

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