樹干橫截面面積年增長量的垂直分布研究進(jìn)展

王慶云

(山西省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，山西 太原 030012)

樹干橫截面面積年增長量(RAI)比直徑年增長量更適合表示單木及林分水平的生長量變化[1]，其從梢頂?shù)綐涓苫康拇怪狈植夹畔⑹墙沂靖尚巫兓疤挤峙錂C(jī)理，深入研究林木生長與氣候關(guān)系，全面了解樹干水分傳輸及機(jī)械支持功能的變異機(jī)制，準(zhǔn)確預(yù)測材積年增長量和單木生物量的基礎(chǔ)，備受樹木生理學(xué)、森林生態(tài)學(xué)、木材學(xué)等學(xué)科學(xué)者的關(guān)注[2,3]。筆者就RAI垂直分布研究的意義、現(xiàn)狀和方向等進(jìn)行了綜述，以期為全面了解該方面的研究進(jìn)展提供參考。

1 RAI垂直分布的觀測方法

樹干橫截面面積年增長量(RAI)垂直分布的觀測方法主要包括2種，一種是在不同樹干高度處逐年實(shí)測RAI，如，Sumida[4]等對日本扁柏的樹干基部、0.3 m樹高處、其余部位每隔1.0 m的RAI進(jìn)行了連續(xù)20 a的測定，研究了其垂直分布的年際變化；另一種是在不同樹干高度處截取圓盤或鉆取樣芯，采用年輪分析儀等測算各位置、逐年的RAI[5]，但不同研究選用的采樣位置和間隔等差別較大(第32頁表1)。此外，在第2種方法中，不同研究選用的RAI測算時(shí)長也不同，有的以單個(gè)年份，有的以最近3 a[6]，5 a[7]，甚至36 a[3]的年均增長量作為RAI.可見，目前尚無統(tǒng)一、規(guī)范的RAI采樣和測算方法，從而導(dǎo)致不同的研究結(jié)果難以比較，由此造成的影響尚不明確[5]。

表1 不同研究的采樣方法

2 RAI垂直分布的理論和實(shí)際模式

2.1 RAI垂直分布的理論模式

樹干的主要功能是水分傳輸和機(jī)械支持。一些研究根據(jù)相關(guān)理論提出了相應(yīng)的RAI垂直分布模式，即理論模式。目前，RAI垂直分布存在多種理論模式，這些模式間尚存分歧。管道模型理論將樹干概化為管道集合體，認(rèn)為單位輸水管道支持單位葉面積[14]。闊葉樹種樹干的有效輸水組織為其木質(zhì)部最外側(cè)的1個(gè)年輪，針葉樹種為其最外側(cè)的幾個(gè)年輪層，其數(shù)量與針葉壽命一致[15,16]。據(jù)管道模型理論，樹干某位置RAI與其上方的當(dāng)年生葉量或總?cè)~量成正比[15]。該模式已成為單木生長模型中確定和模擬垂直分布的主要依據(jù)[17]。有研究認(rèn)為，根據(jù)管道模型理論推斷，RAI垂直分布并未考慮水分傳輸阻力的影響[7]。據(jù)水力限制及其補(bǔ)償機(jī)制假說[18-20]，水分傳輸阻力與傳輸長度成正比，與傳輸組織直徑的4次方成反比，林木通過改變傳輸組織直徑等，使傳輸阻力隨樹高增加而下降[19]，以保證所有葉片的水分供應(yīng)[21]。據(jù)此推斷，RAI隨樹高增加而減小。WBE最優(yōu)水分傳輸系統(tǒng)理論認(rèn)為，水分傳輸組織隨分枝級數(shù)的增加而均勻細(xì)化[22,23]，據(jù)此推斷，冠下RAI恒定，冠內(nèi)RAI以節(jié)間(相鄰輪生枝間的樹干)為單元，隨樹高增加而均勻細(xì)化。均勻應(yīng)力理論認(rèn)為，為保持樹干直立，保證樹體在風(fēng)力等作用下能恢復(fù)到正常位置，提高其對彎曲荷載的抵抗力，防止應(yīng)力垂直分布不勻?qū)е聵涓蓴嗔训?，樹木?huì)根據(jù)應(yīng)力的垂直分布調(diào)整RAI的垂直分布，以保證應(yīng)力分布的均勻性[24]。Dean等[25]基于均勻應(yīng)力假說，構(gòu)建了不同樹干位置的RAI模型。據(jù)此模型，RAI隨樹高增加而減小。

2.2 RAI垂直分布的實(shí)際模式

實(shí)測結(jié)果表明，RAI從梢頂?shù)綐涓苫康拇怪狈植伎煞譃?個(gè)區(qū)段，依次為有效樹冠區(qū)、中間區(qū)和膨大區(qū)。其中，有效樹冠區(qū)是指林分郁閉后，生長和光合作用相對旺盛的林木中上部樹冠，受株間競爭等影響較小；而下部由于受到遮陰和擠壓成為衰退樹冠[26]。一般通過樹干解析和RAI分段擬合的方法可以確定有效樹冠長度[27]。RAI垂直分布模式的株間差異主要源于樹干中間區(qū)。據(jù)此差異，RAI垂直分布的實(shí)際模式主要包括3種。第1種為RAI在有效樹冠區(qū)、中間區(qū)和膨大區(qū)分別以相對中等、較小和較大的斜率隨樹高增加而減??；第2種為RAI在有效樹冠區(qū)、膨大區(qū)分別以相對中等和較大的斜率隨樹高增加而減小，在中間區(qū)保持恒定；第3種為RAI在有效樹冠區(qū)、膨大區(qū)分別以相對中等和較大的斜率隨樹高增加而減小，在中間區(qū)以相對較小的斜率隨樹高增加而增加。其中，膨大區(qū)相對高度一般為5.0%[28]～10.0%[6]，絕對高度隨胸徑增加而增加。

2.3 理論和實(shí)際模式的差別

Gaffrey[7]對RAI垂直分布的理論和實(shí)際模式進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)任何一種理論模式均不能完整解釋RAI的實(shí)際垂直分布模式，只能解釋部分樹干區(qū)段的變異。如，管道模型理論只能解釋冠內(nèi)RAI的垂直分布，均勻應(yīng)力理論只能解釋膨大區(qū)的垂直分布。

3 RAI垂直分布模擬方法

Courbet[26]研建了一個(gè)靈活的3分段模型，允許RAI在冠內(nèi)非線性變化，在樹干中間區(qū)線性變化，在樹干基部劇增，并提供了直觀、無相關(guān)性的模型系數(shù)，且允許在不同生長條件下對系數(shù)進(jìn)行調(diào)整。該模型適用于單木尺度，但葉量等輸入變量不易獲取。此外，一些研究基于管道模型理論構(gòu)建了的RAI和葉面積的關(guān)系模型[17]，基于光合產(chǎn)物分配的半機(jī)理模型[17,27,29]，描述了光合產(chǎn)物在不同樹干高度的收支、分布和轉(zhuǎn)移，然而不能模擬預(yù)測膨大區(qū)RAI的垂直分布。Cortini[6]等在總結(jié)這些模型優(yōu)缺點(diǎn)的基礎(chǔ)上，以易于獲取的因子為自變量構(gòu)建了一個(gè)3分量模型，在加拿大4個(gè)針葉樹種上的應(yīng)用取得了理想效果，并認(rèn)為該模型的建模方法和形式適用于多數(shù)樹種，但實(shí)際效果尚需驗(yàn)證。

4 RAI垂直分布的主要影響因子

除水分傳輸和機(jī)械支持功能外，遺傳、生理生態(tài)因子、森林培育和經(jīng)營措施等對RAI垂直分布的影響也不可忽視。耐陰樹種和陽性樹種的RAI垂直分布模式不盡相同，主要是因?yàn)闃浞N的耐陰性影響活樹冠內(nèi)葉的垂直分布，在相同的競爭條件下，耐陰物種的冠幅更大[30,31]。在生長較快的樹木上，形成層生長素濃度垂直變化明顯，沿樹高顯著增加；但在生長較慢的樹木上卻無變化，繼而影響不同林木的RAI垂直分布[32,33]。在瑞典北部，對45年生樟子松進(jìn)行施肥和間伐處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，間伐1 a后，徑向生長量增加，然而施肥后的第2年徑向增長量才開始增加，這是由于間伐主要促進(jìn)下部樹干生長，而施肥主要促進(jìn)上部樹干生長[34]。林木競爭和優(yōu)勢度影響RAI垂直分布，如，優(yōu)勢木、中間木和被壓木RAI的垂直分布分別為第一、第二和第三種分布模式[4]。不同樹干位置RAI對氣候變化的響應(yīng)不同，胸高處的敏感性高于其它位置[9]。此外，冠基抬升速度和過程也影響RAI的垂直分布[4,35,36]。這些研究成果為解釋RAI垂直分布模式的成因奠定了良好基礎(chǔ)，但這些因子的單獨(dú)和綜合影響目前尚不完全清楚[17]。

5 與代表性觀測位置的關(guān)系

在樹木徑向生長的常規(guī)測量及樹木年代學(xué)研究中，普遍在胸高處測定徑向生長量或取樣(鉆取樣芯或截取圓盤)，其基本假設(shè)是該處的RAI能代表全樹干水平的徑向生長量，或至少能代表全樹干或單木水平徑向生長對氣候變化的響應(yīng)[37]。所謂代表性觀測位置就是該位置的RAI和全樹干水平的RAI最為接近，全樹干水平的RAI通常以樹干不同位置平均或加權(quán)平均的RAI表示。對垂直分布模式的年際變化研究發(fā)現(xiàn)，在正常年份，胸高處與全樹干水平的生長變化趨勢一致；但在氣候脅迫年份，如，干旱年份，垂直分布模式發(fā)生變化，胸高處的代表性明顯下降，此時(shí)以該處觀測結(jié)果推斷全樹干水平的RAI會(huì)造成較大誤差[5]。此外，隨著林木的生長發(fā)育，RAI的垂直分布模式及代表性觀測位置也不斷變化，如，歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)在6.7 m處[3]，北美紅杉(Sequoiasempervirens)在15.0 m處。因此，基于RAI垂直分布信息，正確判斷代表性觀測位置及其變異規(guī)律，對提高全樹干水平RAI估算的準(zhǔn)確性十分關(guān)鍵。

6 RAI與VAI和單木葉生物量的關(guān)系

不同樹干位置RAI與全樹干材積年增長量(VAI)及單木葉生物量間的關(guān)系備受關(guān)注。絕大多數(shù)研究認(rèn)為胸高處的RAI與VAI關(guān)系緊密，二者成顯著、穩(wěn)定的線性函數(shù)關(guān)系[13]。但有研究發(fā)現(xiàn)二者關(guān)系并不確定，有時(shí)以乘冪函數(shù)描述更為合適。還有研究發(fā)現(xiàn)，受垂直分布模式的影響，樹冠基部的RAI與VAI關(guān)系更為緊密[5]。因此，在構(gòu)建RAI和VAI關(guān)系模型時(shí)，RAI垂直分布模式對理想位置及二者關(guān)系的影響不容忽視。

RAI垂直分布模式不同，各位置RAI與葉生物量關(guān)系的一致性存在差異[22]。多數(shù)研究認(rèn)為活樹冠基部比其它位置的邊材面積對單木生物量的預(yù)測效果要好[38,39]。但有研究發(fā)現(xiàn)各模式及整體水平，胸高處均是預(yù)測葉生物量的理想位置，活樹冠基部僅在樹干中間區(qū)RAI較為恒定的模式中具有較好的預(yù)測效果[40]。

7 研究展望

從RAI垂直分布的研究進(jìn)展可知，目前其株內(nèi)和株間變異機(jī)理尚不完全明確，確定合理的采樣和觀測方法，將水力學(xué)、生物力學(xué)及生理學(xué)過程相結(jié)合，闡明關(guān)鍵影響因子的作用機(jī)制是揭示其內(nèi)在機(jī)理的關(guān)鍵[16]。

RAI的垂直分布信息是確定RAI的代表性觀測位置、基于RAI預(yù)測VAI(單木材積增長量)和單木葉生物量的理想位置的重要依據(jù)，但分布模式對這些位置和相關(guān)模型的影響尚不完全清楚，對此開展研究具有重要的理論和實(shí)踐價(jià)值，是未來研究的重點(diǎn)。