南方地區(qū)印度南瓜育種現(xiàn)狀及展望

范愛麗 張曼 黃鳳嬋 周建輝 劉文君 陳寶玲

摘要：印度南瓜（Cucurbita maxima）是三大栽培南瓜之一。因南方地區(qū)氣候的特殊性，對中國南方地區(qū)選育的印度南瓜新品種、選育方法及存在的問題等進(jìn)行了概括總結(jié)。提出傳統(tǒng)育種技術(shù)與現(xiàn)代生物技術(shù)相結(jié)合，重點(diǎn)培育出早熟耐冷、中晚熟耐濕熱的保健、優(yōu)質(zhì)、抗病、耐貯運(yùn)印度南瓜新品種;還有南方當(dāng)?shù)厥秤没ā⑷~、莖的多樣化新品種將是中國南方印度南瓜的育種方向。

關(guān)鍵詞：印度南瓜（Cucurbita maxima）;育種現(xiàn)狀;南方地區(qū)

中圖分類號：S642.1? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）12-0011-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.12.002? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Abstract： Cucurbita maxima is one of the three major cultivation pumpkin. Because of the particularity of the southern area climate， we summarized new varieties， breeding methods and breeding problems of Cucurbita maxima in southern area of China. The combination of traditional breeding technology and modern biotechnology was put forward. The Cucurbita maxima varieties which have health care， high-quality， disease-resistant， storage-resistant characteristics were breeding with early-maturing， cold resistance and mid-late ripening and heat tolerance. The diversified new varieties of edible flowers， leaves and stems in southern China will be the breeding direction of Cucurbita maxima in southern China.

Key words： Cucurbita maxima; current situation of breeding; southern area

印度南瓜（Cucurbaita maxima，2n=2x=40）又名板栗南瓜、西洋南瓜、筍瓜，起源于南美洲秘魯南部、玻利維亞及阿根廷的北部，屬葫蘆科（Cucurbitaceae）南瓜屬（Cucurbita），為中國目前三大栽培南瓜品種（中國南瓜、美洲南瓜和印度南瓜）之一。印度南瓜不僅品質(zhì)優(yōu)良、外形美觀、果肉粉面、營養(yǎng)豐富，還具有調(diào)節(jié)血糖、降低血壓、抗氧化等保健功效。印度南瓜果皮顏色主要有紅皮和綠皮兩種類型，此外還有白色、淡黃色、鮮黃色、翠綠色、橙黃色、橙紅色、條紋黃色、墨綠色和條斑等顏色。另外，還有形狀各異和顏色多樣的巨大、大、中、小型和微小等觀賞型印度南瓜。湖南省以北地區(qū)主要食用嫩瓜，而廣西壯族自治區(qū)和廣東省等南方地區(qū)大多食用老瓜;另外，南方有些地區(qū)食用南瓜的花蕾、嫩葉、嫩梢和嫩莖;還有子用和加工制粉的印度南瓜品種。

由于中國南北氣候差異造成蔬菜生產(chǎn)和上市時間的不同步，南瓜成為南菜北運(yùn)的重要蔬菜之一。在南方秋冬和早春季節(jié)栽培印度南瓜可充分利用當(dāng)?shù)靥赜械墓鉁貤l件，相對于北方溫室栽培，不但節(jié)約成本且填補(bǔ)了市場空缺，顯著增加了經(jīng)濟(jì)效益，同時也推動了南瓜產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展。然而，市場需求豐富多樣的印度南瓜品種，但新品種的選育需適宜當(dāng)?shù)靥囟夂驐l件及消費(fèi)者飲食習(xí)慣等。為了加快選育適合中國南方亞熱帶和熱帶氣候類型栽培及消費(fèi)習(xí)慣的優(yōu)質(zhì)抗逆印度南瓜新品種，本研究對中國南方地區(qū)印度南瓜的育種現(xiàn)狀及存在問題進(jìn)行概括總結(jié)，為中國南方地區(qū)印度南瓜新品種選育提供參考。

1? 南方地區(qū)選育的印度南瓜新品種及種子繁育

1.1? 印度南瓜新品種

近年來，南方育種者針對不同的育種目標(biāo)，經(jīng)過長期不斷積累選育出具有地方特色的印度南瓜新品種，改變了過去只能進(jìn)口種子的狀況。如廣東省汕頭市白沙蔬菜原種研究所選育出白沙蜜栗一號，主要特性是果皮和瓜瓤均為橙紅色，坐果率高，品質(zhì)粉質(zhì)、香甜，抗白粉病和病毒病[1]。廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所選育的龍鑫丹，肉厚、粉質(zhì)、品質(zhì)佳，粟味，耐貯運(yùn)[2]，還有丹紅3號，早熟，豐產(chǎn)性好，品質(zhì)優(yōu)，瓜形美觀，肉色橙黃，采收期集中，田間表現(xiàn)抗逆性較強(qiáng)[3]。海南亞蔬高科技農(nóng)業(yè)開發(fā)有限公司選育出紅皮南瓜新品種紅升701，風(fēng)味佳，著色均勻，坐果力強(qiáng)，耐貯藏，商品性好[4]。湖南省瓜類研究所引進(jìn)的錦栗印度南瓜[5]，選育出紅栗、紅栗2號、紅栗3號、貝栗、MT-422南瓜品種（系）一系列新品種，主要特性是味甜質(zhì)粉，耐低溫、高溫，抗逆性較強(qiáng)，適應(yīng)性廣[6-10]。江蘇省丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所選育出“184-1”、瑞綠1號、瑞紅一號和瑞錦1號等南瓜新品種（系），主要特性是抗或高抗病毒病、品質(zhì)好、產(chǎn)量較高[11-14]。福建省三明市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所選育出福貴新品種，產(chǎn)量高，抗性強(qiáng)[15]。上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實驗室和上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所等選育的錦繡、錦華、一串紅等新品種和肌醇及多糖新種質(zhì)主要特性為優(yōu)質(zhì)、早熟、抗逆性強(qiáng)、豐產(chǎn)，富含富肌醇和多糖等功能保健營養(yǎng)成分，不僅耐低溫和耐弱光，還對白粉病和病毒病表現(xiàn)出較明顯的抗性[16-18]。浙江省紹興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院選育的翠栗1號、翠栗2號印度南瓜品質(zhì)佳，豐產(chǎn)性和商品性好[19，20]。金華市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院選育的甘栗品種，果實墨綠色，帶淡綠色條斑，外觀商品性好，肉質(zhì)粉糯，口感風(fēng)味好[21]。研究者對翠栗1號開展了大棚制種技術(shù)研究[22]，也研究了甘栗的系統(tǒng)雜種繁育技術(shù)[23]。蘇州市蔬菜研究所選育了小型紅皮南瓜雜交新品種板栗紅[24]。安徽省合肥江淮園藝研究所選育出紅栗和紅金寶，兩者均早熟，產(chǎn)量高且穩(wěn)定，田間果實一致性好，商品性好[25]。安徽豐樂農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)研究院選育的壽星、栗晶和金星新品種，早熟、優(yōu)質(zhì)[26，27]。安徽荃銀高科種業(yè)股份有限公司選育的白籽荃鑫印度南瓜品種，大果豐產(chǎn)、果面著色好、無化瓜、果肉厚、品質(zhì)較優(yōu)[28]。江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院育成江紅1號板栗南瓜，肉質(zhì)細(xì)密，粉質(zhì)重，口感甜面，露地栽培[29]。廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所選育出新品一號印度南瓜，主要特性為鮮食和加工兼用，口感粉甜，帶板栗風(fēng)味，果肉硬韌，耐貯運(yùn)[30]。從以上研究可以看出，新品種多數(shù)早熟或中早熟。蔓性從單一的長蔓類型發(fā)展到中蔓、短蔓等。皮色和肉色在紅色和綠色的基礎(chǔ)上增加了橙黃色、橙紅色、條紋黃色、墨綠色和條斑等顏色。果形有扁圓形、紡錘形和厚扁球形等。產(chǎn)量高，品質(zhì)優(yōu)，口感佳，香、甜、粉、糯，口感和香味等更是豐富多樣;可作為鮮食、加工及兼用型品種;商品性好，耐貯運(yùn)，抗逆抗病等。另外，也含有多糖、肌醇和類胡蘿卜素等保健功效成分的新種質(zhì)的報道。

1.1.1? 南方地區(qū)印度南瓜品質(zhì)育種? 印度南瓜富含多種營養(yǎng)成分，育種者在選育新品種的基礎(chǔ)上，借助生理生化等技術(shù)進(jìn)行了特定營養(yǎng)成分鑒定和測定，并結(jié)合營養(yǎng)成分含量開展了印度南瓜品質(zhì)育種研究，如劉小俊等[31]測試了授粉后生長發(fā)育不同階段印度南瓜果實干物質(zhì)、不溶性膳食纖維、總糖、蛋白質(zhì)、維生素C、維生素E和β-胡蘿卜素等營養(yǎng)成分，并研究了其積累規(guī)律。盧文佳等[32]測定了5個南瓜品種的果實多糖、果膠和粗纖維含量，得出雪化樁等3個品種可作為保健型南瓜品種或作為功能性品種選育的種質(zhì)。梁根云等[33]測定了葉綠素?zé)晒鈪?shù)等，了解到叢生印度南瓜的光合作用等生理生化變化。娜卡儂[34]開展了新型種間雜交南瓜自交系淀粉和類胡蘿卜素合成的分子與生理機(jī)制研究。李俊麗[35]對南瓜種質(zhì)資源遺傳多樣性與多糖多樣性進(jìn)行了研究。顧衛(wèi)紅等[18]采用雜交、回交與定向自交系統(tǒng)選育方法，借助高效液相色譜檢測技術(shù)，創(chuàng)新育成一批富肌醇南瓜新種質(zhì)，并利用雜種優(yōu)勢技術(shù)，育成富肌醇南瓜一串紅新品種。從以上研究可以看出，南瓜營養(yǎng)成分的研究主要停留在測定檢測層面，關(guān)于營養(yǎng)成分代謝途徑、規(guī)律及其機(jī)理研究較少。如果能將營養(yǎng)成分分析和育種有機(jī)結(jié)合對促進(jìn)印度南瓜品質(zhì)育種有積極作用。

1.1.2? 南方地區(qū)印度南瓜抗性育種? 南方地區(qū)多為亞熱帶和熱帶氣候類型，全年氣溫較高，四季界限不明顯，日溫度變化大于年溫度變化，一般夏季高溫多雨，冬季溫暖濕潤，為了更好地適應(yīng)當(dāng)?shù)馗邷馗邼竦臍夂?，選育抗逆抗病的印度南瓜新品種是育種者的基本目標(biāo)。如白沙蜜栗一號[1]抗白粉病和病毒病。丹紅3號[3]田間表現(xiàn)抗逆性較強(qiáng)。紅栗2號、紅栗3號、貝栗、MT-422南瓜品種（系）[7-10]一系列新品種耐低溫、高溫，抗逆性較強(qiáng)，適應(yīng)性廣?！?84-1”、瑞綠1號、瑞紅一號和瑞錦1號等南瓜品種（系）[11-14]主要特性是抗或高抗病毒病。錦繡、錦華、一串紅等新品種和肌醇及多糖新種質(zhì)[16-18]抗逆性強(qiáng)，不僅耐低溫和耐弱光，還對白粉病和病毒病表現(xiàn)出較明顯的抗性。從以上研究可以看出，南方各?。ㄗ灾螀^(qū)）選育出的印度南瓜新品種主要為早熟耐冷、中晚熟耐高溫，而且對白粉病、病毒病的抗性強(qiáng)。

1.2? 印度南瓜種子繁育

關(guān)于印度南瓜種子繁育技術(shù)，僅有浙江省在育種基礎(chǔ)上研究了相關(guān)配套技術(shù)，關(guān)于翠栗1號的繁育技術(shù)，提出選擇地勢高燥、排灌方便的田塊，培育壯苗、施足基肥、單蔓整枝、認(rèn)真取雜、及時剖瓜取子的大棚制種技術(shù)。關(guān)于甘栗筍瓜的繁育技術(shù)，根據(jù)其父、母本的特征特性，合理安排播期、定植密度，科學(xué)的大田管理和規(guī)范操作，獲得純度好、質(zhì)量優(yōu)的雜交一代制種技術(shù)。好的優(yōu)良品種若需要大面積推廣，制種技術(shù)也相應(yīng)與之配套，加強(qiáng)研究以促進(jìn)印度南瓜可持續(xù)良性發(fā)展。

2? 南方地區(qū)印度南瓜新品種選育方法

2.1? 傳統(tǒng)育種方法

對印度南瓜的育種方法大多采用傳統(tǒng)的雜交、自交和回交等育種方法。另外，也有采用印度南瓜、蜜本南瓜和美洲南瓜種間雜交方法相互改良與融合的[36，37]，如娜卡儂[34]開展了南瓜自交系淀粉和類胡蘿卜素合成新型種間雜交。劉小俊[38]進(jìn)行了南瓜叢生性狀的種間轉(zhuǎn)育研究。Neelam[39]完成了印度南瓜、中國南瓜及其種間重組自交系耐熱性研究。張朝陽等[40]通過對中國南瓜和印度南瓜進(jìn)行種間雜交，研究其雜交種作為西瓜砧木的可行性，并對F1進(jìn)行枯萎病抗性鑒定，其中2個雜交組合表現(xiàn)為高抗枯萎病。

2.2? 輻射誘變和組培育種

輻射誘變育種作為輔助育種手段在印度南瓜中也開展了一些研究，如李秀貞等[41]用60Coγ輻照日本小型食用南瓜小菊的干種子，發(fā)現(xiàn)老熟果實的形狀、顏色、重量等性狀都有較大變異。黃河勛等[42]通過人造衛(wèi)星搭載印度南瓜種子，初步研究了印度南瓜矮生材料中新發(fā)現(xiàn)的隱性核基因。劉澤發(fā)等[43]利用秋水仙堿、氨磺樂靈為誘變劑，對印度南瓜自交系M10-13-09種子進(jìn)行處理，獲得了同源四倍體。在組織培養(yǎng)方面，趙建萍等[44，45]以日本新引進(jìn)優(yōu)質(zhì)南瓜艾西絲的頂芽、帶腋芽的莖段和子葉等作為外植體離體培養(yǎng)，建立了快繁體系和子葉高頻誘導(dǎo)再生芽體系。鄒克琴等[46]以錦栗2號南瓜葉片為外植體進(jìn)行組織培養(yǎng)，成功培育了愈傷組織及再生植株。

2.3? 分子育種方法

在分子標(biāo)記方面，王瑞等[47]為了獲得印度南瓜矮生資源的分子輔助育種理論依據(jù)，采用AFLP技術(shù)研究與該短蔓基因連鎖的分子標(biāo)記。劉澤發(fā)等[48，49]采用正交設(shè)計法優(yōu)化印度南瓜SRAP反應(yīng)體系，應(yīng)用SRAP和RSAP標(biāo)記進(jìn)行了印度南瓜錦栗南瓜雜交種子純度鑒定。向成鋼[50]對印度南瓜的皮色、節(jié)間長及子粒大小的遺傳規(guī)律進(jìn)行了研究，并使用1 156對SSR引物對皮色性狀進(jìn)行了初步定位，促進(jìn)了印度南瓜皮色、子粒及短蔓的分子輔助育種。從以上研究可以看出，印度南瓜選育途徑逐步從傳統(tǒng)自交、雜交、種間雜交發(fā)展到輻射誘變育種、組織培養(yǎng)、分子標(biāo)記輔助育種等現(xiàn)代生物技術(shù)手段。

3? 存在問題及展望

3.1? 南方地區(qū)印度南瓜新品種的選育方向

隨著生產(chǎn)和市場的發(fā)展，品種的多樣化是必然的趨勢。育種者需根據(jù)不同氣候、生產(chǎn)季節(jié)和消費(fèi)需求制定相應(yīng)的目標(biāo)。南方印度南瓜選育重點(diǎn)在于培育品質(zhì)佳、抗病性、抗逆性、豐產(chǎn)性、早熟性等新品種。加上不同南瓜品種間的營養(yǎng)成分含量差異很大，應(yīng)借助生理生化等方法將營養(yǎng)成分遺傳規(guī)律分析與新品種選育種相結(jié)合，提高育種的精準(zhǔn)性。如針對多糖、類胡蘿卜素、肌醇、淀粉等單一或幾個目標(biāo)營養(yǎng)成分開展保健加工型新品種的選育。印度南瓜的果形、皮色、肉色極為豐富，充分利用其多樣性培育出特色新品種。在抗病抗逆性方面，重點(diǎn)要解決白粉病、病毒病、疫病等問題，尤其加強(qiáng)耐濕熱性新品種的研究。另外，在南方，早春秋冬栽培的印度南瓜育種也應(yīng)關(guān)注耐低溫、耐弱光性，并解決好授粉受精不良及過冷過熱氣候化瓜等問題。還應(yīng)加強(qiáng)一些農(nóng)藝數(shù)量性狀的相關(guān)性分析研究，如果實縱橫徑、肉厚、果單株結(jié)瓜數(shù)、單瓜重、短蔓、中蔓及長蔓的發(fā)育特點(diǎn)和平均果重等性狀對豐產(chǎn)性的影響。特別指出的是，南方有些地方食用南瓜苗、花、莖、葉，但這方面的育種工作報道很少。印度南瓜選育應(yīng)充分挖掘南方各地特有農(nóng)家品種及當(dāng)?shù)刂髟云贩N等種質(zhì)資源，不斷引進(jìn)國內(nèi)外優(yōu)質(zhì)抗病種質(zhì)材料，創(chuàng)新南方印度南瓜種質(zhì)，也要拓寬育種材料的遺傳背景和系統(tǒng)進(jìn)化研究。同時加強(qiáng)對種質(zhì)資源簡便、準(zhǔn)確和快速鑒定及評價方法的研究，為南方印度南瓜新品種選育奠定堅實的基礎(chǔ)。總之，重點(diǎn)培育出耐濕熱、耐冷、抗病、耐貯運(yùn)、優(yōu)質(zhì)保健及食用南瓜苗、花、葉和莖等多樣化新品種將是中國南方地區(qū)印度南瓜的育種方向。

3.2? 南方地區(qū)印度南瓜新品種的選育方法

目前，印度南瓜品種選育方法主要采用傳統(tǒng)自交和雜交等育種技術(shù)，現(xiàn)代生物技術(shù)育種手段組織培養(yǎng)和分子標(biāo)記輔助育種等應(yīng)用仍然比較少?，F(xiàn)代生物技術(shù)育種相對傳統(tǒng)育種方法具有周期短、效率高、目標(biāo)明確等特點(diǎn)，如單倍體培養(yǎng)技術(shù)、體細(xì)胞變異體離體篩選技術(shù)、胚挽救技術(shù)、原生質(zhì)體融合技術(shù)、轉(zhuǎn)基因技術(shù)、輻射誘變育種技術(shù)、分子標(biāo)記輔助育種（SSR、SNP和SRAP等）及高通量測序等技術(shù)方法，借助這些先進(jìn)技術(shù)方法對加快印度南瓜育種進(jìn)程有不可比擬的優(yōu)勢。此外，關(guān)于南方各地印度南瓜雜種優(yōu)勢、性狀遺傳規(guī)律、抗病性遺傳規(guī)律等基礎(chǔ)研究較少，加強(qiáng)這些方面研究也將為創(chuàng)造優(yōu)良品種提供新途徑。

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收稿日期：2019-02-10

基金項目：廣西科技計劃項目（桂科AB16380039）;廣西創(chuàng)新驅(qū)動發(fā)展專項（桂科AA17204026）;南寧市科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)劃

作者簡介：范愛麗（1975-），女，陜西三原人，副研究員，博士，主要從事南瓜育種栽培與生物技術(shù)研究，（電話）0771-3278828（電子信箱）