亞高山暗針葉林凋落物的分解過程

羅 輯， 楊丹荔,2 ，李 偉* ，何詠梅

(1.中國科學(xué)院、水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，四川 成都 610041；2.成都理工大學(xué) ，四川 成都 610101)

森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，凋落物與林分動態(tài)密切相關(guān)，其變化伴隨著森林生態(tài)系統(tǒng)的演替進程，凋落物的歸還是植物吸收的營養(yǎng)元素返還土壤的主要途徑[1]。森林凋落物養(yǎng)分動態(tài)是森林生態(tài)系統(tǒng)生物營養(yǎng)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)之一，凋落物的分解是森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵過程之一[2]，凋落物分解過程中每年釋放的營養(yǎng)元素可滿足69%～87%的森林生長所需量，凋落物分解速率的高低在很大程度上決定了一個生態(tài)系統(tǒng)生物量大小和生產(chǎn)力高低。凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，其在維持土壤肥力，促進森林生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)生物循環(huán)和養(yǎng)分平衡方面起著重要的作用，也是土壤動物、微生物的能量和物質(zhì)的來源[3]，凋落物量的多少及其分解的快慢在一定程度上代表了土壤的養(yǎng)分狀況[4]。目前，很多研究工作在測定凋落物分解過程時，周期很短，缺乏中長期的測定結(jié)果，而凋落物的分解過程需要長期試驗。本文基于長期的野外試驗，測定凋落物的長期分解過程，將有助于提高對亞高山暗針葉林生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識、評價及管理水平[5]。

1 研究區(qū)概況

亞高山暗針葉林是分布廣、面積大、生物量高的森林群系。西南亞高山暗針葉林主要分布大雪山東部暗針葉林區(qū)、川西-滇西北暗針葉林區(qū)、藏東南暗針葉林區(qū)，是歐亞大陸暗針葉林分布區(qū)的西南限界，建群種主要由冷杉屬和云杉屬的樹種組成。西南林區(qū)分布極廣的暗針葉林形成了山原塊狀暗針葉林區(qū)、山地大面積暗針葉林區(qū)和高山島狀暗針葉林區(qū)。分布區(qū)擁有極豐富而特異的地貌類型、生態(tài)類型、生物種群和森林植被類型。

貢嘎山是橫斷山系的主峰，由于山體高大，阻擋著東南季風(fēng)的暖濕氣流。在東坡不同海拔高度水熱條件差異很大，山腳下是干熱河谷，而在海拔 3 000 m年平均降水量達(dá) 1 930 mm。貢嘎山東坡具有完整垂直帶譜，目前天然林主要分布于海拔 2 000 m～3 600 m范圍內(nèi)，從低海拔至高海拔依次有常綠闊葉林、常綠與落葉闊葉混交林、針闊混交林和針葉林，林線以上還分布著矮曲灌叢林和高山草甸。

2 研究方法

試驗在海拔3 000 m的貢嘎山高山生態(tài)系統(tǒng)觀測試驗站開展，樣地選擇峨眉冷杉(Abiesfabri)林進行定位觀測，測定峨眉冷杉林凋落物分解過程。2006年10月底收集峨眉冷杉林的凋落物，2007年4月6日分別將峨眉冷杉林凋落物的枝、葉各20 g樣品裝入已編號的25 cm×25 cm尼龍網(wǎng)袋中，隨機將其放置在林地。分別放置闊葉、針葉和枯枝各50袋，一次放置，供連續(xù)觀測使用。試驗于2011年10月結(jié)束，期間共取樣9次，前兩年在植物生長季每年取樣6次，以后每年收集1次。每次取回樣品后清除袋外物，倒出殘渣，置80℃下烘干至恒重，稱重后計算凋落物的失重和測定其中的碳素含量。在布設(shè)隨機樣點的同時，取樣測定其含水率，并進行基準(zhǔn)分析。

凋落物的分解速率因不同組分而異，常用分解常數(shù)來描述[6]，即:

Xt=X0e-Kt

式中：Xt為t時刻凋落物中殘留干物質(zhì)的量；X0為初始凋落物干物質(zhì)的量；K為分解常數(shù)。

凋落物中碳素的釋放率可以反映分解過程中的碳素釋放狀況，用下式表示:

碳素釋放率%=

凋落物的動態(tài)分解過程常用指數(shù)衰減模型來描述，即：

Y=ae-Kt

式中：Y為凋落物的殘留率(%)；a為擬和參數(shù)；t為分解時間；K為凋落物的分解系數(shù)。

在此需要說明的是，峨眉冷杉林每年各個月份的凋落物種類不同，各個種類在有機碳分解過程中的貢獻(xiàn)也不一樣。在冬季凋落物還在分解，而且還有一定比例[7]。所以，在收集凋落物時時間間隔要合理，冬季也需要收集。在選取凋落物作為分解試驗的樣品時，需要區(qū)別對待，如果簡單取混合樣品，可能導(dǎo)致凋落物分解試驗結(jié)果出現(xiàn)一定的偏差。

3 結(jié)果與分析

3.1 峨眉冷杉林凋落物分解過程

由于貢嘎山地區(qū)常年溫度較低，凋落物分解速度較慢，因此本文利用貢嘎山高山生態(tài)系統(tǒng)觀測試驗站對峨眉冷杉林的多年(2007—2011年)定位觀測數(shù)據(jù)，研究峨眉冷杉林凋落物分解速率、碳素釋放等多方面的內(nèi)容。通過對亞高山暗針葉林凋落物分解規(guī)律及其機制的探索，以期為更深入地認(rèn)識亞高山暗針葉林生態(tài)系統(tǒng)的功能和管理森林生態(tài)系統(tǒng)提供理論依據(jù)。

將初始階段(2007年4月6日)的凋落物干物質(zhì)重與各試驗階段的殘重相比較，可以獲得其失重率。結(jié)果如圖1所示。闊葉凋落物的分解最快，其分解過程可分為兩個階段，第一階段為0～460d，干重快速損失，到460 d(2008年7月9日)時，干重?fù)p失29.7%，天數(shù)分解率為0.065%。第二階段為460 d至試驗結(jié)束(2011年10月10日)，截止試驗結(jié)束，干重?fù)p失率為48.5%，天數(shù)分解率為0.0158%。針葉和枯枝凋落物的分解比較緩慢，明顯低于闊葉凋落物的分解速率。在整個試驗階段，針葉凋落物的干重?fù)p失率為32.14%，天數(shù)分解率為0.0195%，枯枝凋落物的干重?fù)p失率為26.10%，天數(shù)分解率為0.0158%，枯枝的分解速率要低于針葉的分解速率。

圖1 峨眉冷杉林凋落物各組分失重率變化動態(tài)Fig.1 Dynamics of weight loss rate of different components in litterfall of Abies fabri forest

凋落物的分解是一個動態(tài)過程，通常用指數(shù)衰減模型描述凋落物的分解，根據(jù)這一模型，可得到峨眉冷杉林凋落物分解殘留率隨時間的指數(shù)回歸方程(見表1)。從表1中可以看出，凋落物的分解系數(shù)是闊葉>針葉>枯枝，這表明了凋落物的分解速率是闊葉>針葉>枯枝。峨眉冷杉林的闊葉、針葉和枯枝等凋落物分解一半所需要的時間分別為6.8年、10.5年和14.5年；凋落物分解 95% 所需時間也可以稱為周轉(zhuǎn)期，它們的周轉(zhuǎn)期分別為29.3年、45.6年和63.1年。

竇榮鵬報道了千島湖9個樹種凋落物分解過程，9個樹種凋落物分解一半所需要的時間分別為1.26～5.78年，周轉(zhuǎn)期分別為5.45～24.96年[8]。不同林分的凋落物分解過程差異很大，樟子松人工林凋落葉的周轉(zhuǎn)期分別為7～9年[9]；天童山大多數(shù)常見樹種凋落葉的周轉(zhuǎn)期分別為1～4年[10]；鼎湖山凋落葉的周轉(zhuǎn)期分別為2～8年[11]；四川臥龍暗針葉林凋落物分解一半的時間為2.8年，凋落葉的周轉(zhuǎn)期為11.9年[12]；美國南卡羅來納州森林濕地10種典型林木凋落葉分解一半的時間分別為0.42～2.63年，周轉(zhuǎn)期分別為2.17～11.36年[13]。長白山紅松云冷杉林和岳樺云冷杉林凋落物分解95%所需時間分別為18年和39年，其凋落物中針葉的周轉(zhuǎn)期與本研究的結(jié)果相近[14]。雖然這些研究結(jié)果有著區(qū)域的代表性，但是他們的分解試驗通常時間很短，沒有超過3年的試驗。對 3年以后的凋落物分解情景，全部采用模型模擬。

貢嘎山暗針葉林的凋落物分解速率較慢，這主要是由于貢嘎山地區(qū)常年溫度較低，凋落物分解速度較慢，同時本凋落物分解野外試驗時間長，更接近實際情況。

表1峨眉冷杉凋落物各組分干物質(zhì)衰減方程和分解時間

Tab.1AttenuationequationanddecompositiontimeofdrymatterofeachcomponentofAbiesfabrilitterfall

凋落物種類回歸方程分解系數(shù)半分解時間(a)分解95%所需時間(a)闊葉Y=0.83e-0.00028t0.000286.829.3針葉Y=0.92e-0.00018t0.0001810.545.6枯枝Y=0.91e-0.00013t0.0001314.663.1

3.2 峨眉冷杉林凋落物有機碳的分解

森林生態(tài)系統(tǒng)每年將凋落物輸入林地，凋落物中有機碳含量較高，其分解動態(tài)與凋落物分解過程有著密切關(guān)系。凋落物的有機碳經(jīng)微生物分解后，碳元素一部分以CO2的形式釋放到大氣中，另一部分重新歸還土壤，又重新被植被吸收利用，在植被-土壤-大氣之間進行著不斷的循環(huán)，使森林土壤中的有機質(zhì)和營養(yǎng)元素不斷積累[15]。圖2、圖3及表2表明有機碳的含量變化，凋落物在分解過程中既存在時間上的差異，也存在種類之間的差別。從時間上看，無論闊葉還是針葉、枯枝，其有機碳含量均隨著時間的推移而下降；從種類上看，闊葉的碳素釋放速率明顯高于針葉和枯枝的碳素釋放速率，而針葉中碳素的釋放速率又明顯高于枯枝中碳素的釋放速率，經(jīng)過5個完整生長季的分解，闊葉有機碳含量下降15.3%，針葉的有機碳含量下降了13.6%，枯枝的有機碳含量下降了10.1%。由圖3可知，闊葉、針葉和枯枝的有機碳分解率均隨著時間而增大的，其中，闊葉凋落物的有機碳分解率在前期分解較快，而后期放緩；針葉和枯枝的凋落物有機碳分解率相對較穩(wěn)定。

圖2 峨眉冷杉林凋落物各種類的有機碳含量變化Fig.2 The variation of organic carbon content in the litterfall of Abies fabri forest

圖3 峨眉冷杉林凋落物各種類有機碳分解率變化Fig.3 Changes of decomposition rate of various organic carbon in Abies fabri forest

表2峨眉冷杉林凋落物各組分分解過程中干物質(zhì)及碳素釋放動態(tài)

Tab.2DynamicsofdrymatterandcarbonreleaseduringdecompositionofvariouscomponentsoflitterfallinAbiesfabriforest

時間(d)闊葉針葉枯枝殘重(g)碳含量(%)有機分解率(%)殘重(g)碳含量(%)有機碳分解率(%)殘重(g)碳含量(%)有機碳分解率(%)020.0048.320.0020.0051.260.0020.0052.450.009117.1748.4413.9318.1949.5312.1218.0851.8810.5717915.7647.3822.7417.8948.1515.9617.8250.7913.7127414.8346.7428.2617.5848.6116.6417.7550.4214.6946014.0746.2632.6616.7947.7421.8317.3749.8617.4556013.9642.8338.1316.8147.9721.3616.9749.9319.2291312.9342.5543.0615.5147.5128.1316.3248.8024.10131212.0942.3747.0014.7746.9932.2915.2948.2829.62164810.3040.9556.3413.5744.2841.3814.7847.2033.49

同樣利用指數(shù)衰減模型，分析有機碳的殘留率和分解時間之間的關(guān)系，經(jīng)統(tǒng)計分析可得到峨眉冷杉林凋落物有機碳?xì)埩袈孰S時間的指數(shù)回歸方程(見表3)。從表3中可以看出，凋落物有機碳的分解系數(shù)是闊葉>針葉>枯枝，這也說明了凋落物中有機碳的分解速率是闊葉>針葉>枯枝。峨眉冷杉林闊葉、針葉和枯枝凋落物有機碳分解一半的時間分別為4.7年、8.3年和10.0年，周轉(zhuǎn)期分別為20.5年、35.7年和43.2年。由此可見，凋落物中有機碳的釋放規(guī)律與總干物質(zhì)的分解速度并不完全一致。這可能主要與凋落物本身的質(zhì)地結(jié)構(gòu)有關(guān)，含碳物質(zhì)早期易被分解的是粗脂肪、可溶性糖和單寧等，到后期主要是一些較難分解的木質(zhì)素等有機物[16]。

表3峨眉冷杉林凋落物各種類碳有機碳分解方程和分解時間

Tab.3DecompositionequationanddecompositiontimeoflitterfallorganiccarboninAbiesfabriforest

凋落物種類回歸方程分解系數(shù)半分解時間(a)分解95%所需時間(a)闊葉Y=0.83e-0.0004t0.00044.720.5針葉Y=0.89e-0.00023t0.000238.335.7枯枝Y=0.90e-0.00019t0.0001910.043.2

3.3 峨眉冷杉林年凋落物碳素釋放量估算

峨眉冷杉林不同林齡的凋落物組成不一樣，在每年的各月份的凋落成分也不一樣。在峨眉冷杉不同林分每年歸還的凋落物中，闊葉、針葉和枯枝占比也不同[1,17]。運用峨眉冷杉林的闊葉、針葉和枯枝凋落物有機碳?xì)埩袈屎头纸鈺r間之間的關(guān)系方程，可估算出每年峨眉冷杉林不同月份凋落物分解過程中有機碳的釋放量。

由表4可知，峨眉冷杉林每年通過闊葉、針葉和枯枝經(jīng)分解后，當(dāng)年釋放的有機碳分別有52.18 kg·hm-2、4.32 kg·hm-2和0.67 kg·hm-2，凋落物各種類在分解過程中每年有機碳釋放量約為61.13 kg·hm-2，占凋落時有機碳量的6.58%。釋放的有機碳一部分以CO2的形式釋放到大氣中，另一部分以腐殖質(zhì)的形式進入土壤中，成為土壤有機碳的重要來源，而后再以土壤呼吸和有機質(zhì)的氧化分解回歸到大氣中[6]。

表4峨眉冷杉林年凋落物的碳素釋放量

Tab.4 Annual carbon release from litterfall of Abies fabri forest

*表示平均分解天數(shù)

4 結(jié)論與討論

闊葉凋落物干物質(zhì)的半衰期為6.8年，周轉(zhuǎn)期為29.3年，碳素的半衰期為4.7年，周轉(zhuǎn)期為20.5年；針葉凋落物干物質(zhì)的半衰期為10.5年，周轉(zhuǎn)期為45.6年，碳素的半衰期為8.3年，周轉(zhuǎn)期為35.7年；枯枝凋落物干物質(zhì)的半衰期為14.6年，周轉(zhuǎn)期為63.1年，碳素的半衰期為10.0年，周轉(zhuǎn)期為43.2年。凋落物中碳素的釋放規(guī)律與總干物質(zhì)的分解速度并不完全一致，但是分解速率都呈現(xiàn)闊葉>針葉>枯枝。

峨眉冷杉林凋落物在林地的分解過程是很緩慢的[18～19]，前期的分解過程與后期的差異比較大，如果采用1～3年的測定結(jié)果來模擬整個凋落物分解過程，將會出現(xiàn)一定的偏差。為了獲得可靠的試驗數(shù)據(jù)和結(jié)果，凋落物分解試驗必須進行長期測定，同時需要對林分和環(huán)境因子等方面進行長期定位觀測。有條件時，還需要開展交互試驗，并采用野外控制試驗與室內(nèi)模擬控制試驗相結(jié)合的研究手段，從機理方面研究凋落物分解過程。森林凋落物分解試驗已經(jīng)成為森林生態(tài)系統(tǒng)定位監(jiān)測和保育的重要工作，凋落物分解釋放的養(yǎng)分是森林養(yǎng)分循環(huán)的主要途徑，亞高山暗針葉林中不同種類的林養(yǎng)分循環(huán)存在差異，了解不同林齡的養(yǎng)分循環(huán)特點，可促進植被恢復(fù)和重建。