北京市28種地被植物光合特性的研究

滕文軍,姜紅巖，溫海峰，范希峰，武菊英

(1.北京草業(yè)與環(huán)境研究發(fā)展中心，北京 100097； 2.北京林業(yè)大學(xué) 草坪研究所，北京 100083))

在我國(guó)城市化的建設(shè)下，城市規(guī)劃的要求逐漸提高，城市綠化的步伐加快，而簡(jiǎn)單的植樹綠化已經(jīng)無法滿足城市規(guī)劃的要求[1-3]。同時(shí)在大量的園林綠地、城市道路中植樹綠化形成了背陰空地[4]，大約20%～30%的遮蔭地塊未被植物覆蓋[1]。而耐蔭植物因?yàn)槠浔旧硖匦阅軌蛟谑a蔽的環(huán)境下生長(zhǎng)，可用于遮蔭地塊的綠化[3,5]。植物的耐蔭性與光合特性密切相關(guān)，研究植物的光合特性能了解其對(duì)光能的利用效率和植物光合的生物學(xué)特征[6-7]。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要成分，葉綠素含量及成分會(huì)影響植物的光合作用及光合速率[8]。張紅星等[9]根據(jù)葉綠素含量及成分與光響應(yīng)曲線擬合參數(shù)將鵝耳櫪、漆樹、木姜子歸為耐蔭喜光型植物。巨關(guān)升等[10]對(duì)狼尾草光合特性進(jìn)行了研究，表明狼尾草是一種較耐蔭的C4陽性植物。楊學(xué)軍等[11]對(duì)5種狼尾草的光合特性進(jìn)行了研究，5種狼尾草的光合日進(jìn)程均成單峰型，無“午休”現(xiàn)象；表觀量子效率與耐蔭植物接近，光能利用效率和水分利用效率均較高，5種狼尾草均為耐蔭的日光性植物。高鶴等[12]研究了7種優(yōu)良觀賞草的光合特性，其中，柳枝稷的光補(bǔ)償點(diǎn)，凈光合速率及水分利用率最高，是抗旱耐蔭性植物。

地被植物是一類株叢密集、低矮的植物群體，能夠覆蓋地面、防止水土流失并具有一定的觀賞、美化景觀的作用，包括多年生的低矮草本植物，小灌木和藤本植物等[13-14]。地被植物種類繁多，色彩豐富，抗逆性強(qiáng)，在園林綠化的建植中，既可以獨(dú)立成景，又可與其他植物配合，在提高綠化覆蓋面積、增強(qiáng)生態(tài)環(huán)境的同時(shí)還具有節(jié)約管理成本的優(yōu)勢(shì)[15-16]。對(duì)28種地被植物的葉綠素含量及光合特性進(jìn)行研究，為蔭蔽條件下城市綠化中的地被植物的選擇及應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料與研究區(qū)概況

試驗(yàn)于2018年7月在北京市農(nóng)林科學(xué)院草業(yè)中心溫室中進(jìn)行，生長(zhǎng)條件為25℃/15℃(晝/夜),光照時(shí)長(zhǎng)為12～14 h。試驗(yàn)選用的青綠苔草、小果苔草、披針葉苔草、早熟禾、‘科羅拉多’高羊茅、老芒麥、百脈根、紫花地丁、蒲公英、藍(lán)亞麻、桔梗等28種地被植物的種子均為本中心保存。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將28種地被植物播種于高15 cm、直徑10 cm的花盆，基質(zhì)配比為草炭∶蛭石∶珍珠巖為3∶1∶1，一周澆2～3次水、1次1/2霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液。每種地被植物設(shè)置4個(gè)重復(fù)。當(dāng)?shù)乇恢参锷L(zhǎng)3個(gè)月時(shí)，測(cè)定葉綠素含量和不同光強(qiáng)下的凈光合速率。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 光合色素含量的測(cè)定 地被植物健康生長(zhǎng)3個(gè)月后取樣，每個(gè)重復(fù)稱取健康葉片0.05～0.08 g，剪碎后置于離心管中，加入8 mL 95%的乙醇，避光靜置48 h，于665，649和470 nm下測(cè)定其吸光度值[17]，計(jì)算葉綠素含量。

Ca=(13.95D665nm-6.88D649nm)×V/W

Cb=(24.96D649nm-7.32D665nm)×V/W

C葉綠素=Ca+Cb

C類胡羅卜素=(1000D470nm-2.05Ca-115.8Cb)×V/245W

式中：Ca為葉綠素a含量，Cb為葉綠素b含量，C葉綠素為葉綠素總含量，C類胡蘿卜素為類胡蘿卜素含量，V為浸提液的最終體積8 mL，W為葉片鮮質(zhì)量。

1.3.2 光響應(yīng)曲線 用Li-6400光合作用分析系統(tǒng)的人工光源控制光強(qiáng)，設(shè)定不同光合有效輻射(PAR)為0、20、60、100、150、250、500、750、1 000、1 200、1 500、2 000、2 500和3 000 μmol/(m2·s)，測(cè)定不同光強(qiáng)下的28種地被植物的凈光合速率。

用非直角雙曲線擬合,根據(jù)擬合曲線估計(jì)光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)。非直角雙曲線公式[18]。

A=(φ×Q+Amax-SQRT((φ×Q+Amax)×(φ×Q+Amax)-4×K×φ×Amax))/(2/K)-Rday

式中：A為凈光合速率， φ為表觀量子效率，Amax為最大凈光合速率，K為光響應(yīng)曲線區(qū)角，Rday為暗呼吸速率。

Photo=φ×PPFD-Rday(PPFD≤200 μmol/(m2·s)

式中：PPFD為光和有效輻射，Photo為光合作用對(duì)光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)進(jìn)行擬合；當(dāng)Photo為0時(shí)的PPFD則為光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)；當(dāng)Photo為Amax時(shí)的PPFD則為光飽合點(diǎn)(LSP)。利用SPSS 23.0對(duì)28種地被植物的光合曲線及R2進(jìn)行擬合。

1.3.3 聚類分析 利用公式對(duì)光補(bǔ)償點(diǎn)進(jìn)行擬合，通過SPSS 23.0對(duì)28種地被植物的光補(bǔ)償點(diǎn)進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合色素含量

‘Accent’多年生黑麥草、細(xì)莖冰草、‘藍(lán)精靈’早熟禾、‘斗士’早熟禾等9種草坪地被的類胡蘿卜素含量最高，無顯著性差異；‘原野’無芒雀麥、白三葉、鼠尾草、美國(guó)石竹中的類胡蘿卜素含量最少，與‘Accent’多年生黑麥草、細(xì)莖冰草等9種草坪地被的類胡蘿卜素含量差異顯著。‘Accent’多年生黑麥草、細(xì)莖冰草、‘藍(lán)精靈’早熟禾、‘斗士’早熟禾及青綠苔草中的總?cè)~綠素含量最高，無顯著性差異；‘原野’無芒雀麥、白三葉、美國(guó)石竹中的總?cè)~綠素含量最低，與‘Accent’多年生黑麥草、細(xì)莖冰草、‘藍(lán)精靈’早熟禾、‘斗士’早熟禾及青綠苔草中的總?cè)~綠素含量相比差異顯著性。細(xì)莖冰草、‘藍(lán)精靈’早熟禾、青綠苔草、‘斗士’早熟禾、披堿草、‘Companion’日本結(jié)縷草、‘Zenith’日本結(jié)縷草等10種地被植物中的葉綠素a/b的值在28種地被植物中最高且無顯著性差異；美國(guó)石竹和鼠尾草中的葉綠素a/b值在28中地被植物中比值最低，其中，鼠尾草與其他26種地被植物的葉綠素a/b值差異性顯著(表1)。

2.2 光響應(yīng)曲線

28種地被植物中有20種光強(qiáng)在800 μmol/(m2·s)以下時(shí)，凈光合速率隨著光強(qiáng)的增加迅速增加；光強(qiáng)超過800 μmol/(m2·s) 以后，凈光合速率上升緩慢，逐漸趨于與X軸平行，且在高光強(qiáng)下均沒有出現(xiàn)明顯的光抑制現(xiàn)象。而細(xì)莖冰草、青綠苔草、‘阿爾岡金’紫花苜蓿、小果苔草、日本苔草、披針葉苔草、蒲公英、美國(guó)石竹光強(qiáng)在500 μmol/(m2·s)以下時(shí)，凈光合速率隨著光強(qiáng)的增加迅速增加；光強(qiáng)超過500 μmol/(m2·s) 以后，凈光合速率上升緩慢，逐漸趨于與x軸平行，且在高光強(qiáng)下均沒有出現(xiàn)明顯的光抑制現(xiàn)象(圖1)。

表1 28種地被植物的光合色素含量

注：同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

圖1 部分地被植物的光響應(yīng)曲線擬合Figure 1 Photoresponse curve fitting diagram of some ground cover plants

通過對(duì)28種植物進(jìn)行光合曲線擬合，其中‘原野’無芒雀麥、美國(guó)石竹、白穎苔草、小果苔草、日本苔草、羊草、披針葉苔草、細(xì)莖冰草、鼠尾草、百脈根、普通高羊茅的表觀量子效率均在0.06以上，其次為‘阿爾岡金’紫花苜蓿、蒲公英、‘Accent’多年生黑麥草、‘科羅拉多’高羊茅、桔梗、藍(lán)亞麻、紫花地丁。而老芒麥、‘斗士’早熟禾、‘紐一’多年生黑麥草、‘藍(lán)精靈’早熟禾、‘Companion’ 結(jié)縷草、白三葉、‘Zenith’日本結(jié)縷草、披堿草、‘WH’紫花苜蓿、青綠苔草的表觀量子效率低于0.04。

通過光響應(yīng)曲線擬合圖測(cè)定的數(shù)據(jù)，對(duì)28種地被植物的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)進(jìn)行了初步確定(表2)。其中，光飽和點(diǎn)在2 000 μmol/(m2·s)以上的地被植物有4種，分別為‘Accent’多年生黑麥草、‘Zenith’日本結(jié)縷草、‘紐一’多年生黑麥草、白三葉。而‘阿爾岡金’紫花苜蓿、披針葉苔草、細(xì)莖冰草、美國(guó)石竹、蒲公英、日本苔草、青綠苔草的光飽和點(diǎn)在750 μmol/(m2·s)以下。其余的地被植物的光飽和點(diǎn)均在1 000～2 000 μmol/(m2·s)。28種地被植物中‘WL354HQ’紫花苜蓿和‘Companion’日本結(jié)縷草的光補(bǔ)償點(diǎn)最大，均在100 μmol/(m2·s)以上；而羊草、‘原野’無芒雀麥、小果苔草、細(xì)莖冰草、美國(guó)石竹、蒲公英、日本苔草、青綠苔草的光補(bǔ)償點(diǎn)均在20 μmol/(m2·s)以下。

表2 28種地被植物的非直角雙曲線模型擬合值

2.3 光補(bǔ)償點(diǎn)聚類

對(duì)28種地被植物的光補(bǔ)償點(diǎn)進(jìn)行了聚類分析，結(jié)果顯示當(dāng)聚合距離為5時(shí)可將28種地被植物分為3類?！甒L354HQ’紫花苜蓿、‘Companion’日本結(jié)縷草和藍(lán)亞麻為一類，其光補(bǔ)償點(diǎn)在28種草坪地被植物中最大；披堿草、‘Zenith’日本結(jié)縷草、白三葉、‘藍(lán)精靈’早熟禾、‘阿爾岡金’紫花苜蓿等為一類，光補(bǔ)償點(diǎn)次之；細(xì)莖冰草、‘原野’無芒雀麥、羊草、小果苔草、美國(guó)石竹等為一類，光補(bǔ)償點(diǎn)最小(圖2)。

圖2 28種地被植物光補(bǔ)償點(diǎn)的聚類分析Figure 2 Hierarchical clustering analysis of 28 ground cover plants based on light compensation poin

3 討論

北京市因?yàn)檎谑a問題形成了許多林下空地，而植物的耐蔭性與植物的光合作用密切相關(guān)。光合色素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)[19-20]，其光合特性和光合色素是植物品種選育和栽培的基礎(chǔ)[21]。

在植物的光合作用中葉綠素起著重要作用，由于葉綠素a、 b吸收光區(qū)和吸收波長(zhǎng)及其含量不同，能反映植物的光合特性。類胡蘿卜素吸收藍(lán)光并把吸收的光能傳遞給中心色素，同時(shí)還可起到保護(hù)葉綠素的作用，可以防止強(qiáng)光對(duì)葉綠素造成傷害[22-23]。試驗(yàn)中‘Accent’多年生黑麥草、細(xì)莖冰草、‘藍(lán)精靈’早熟禾、‘斗士’早熟禾等9種草坪地被的類胡蘿卜素含量最高。葉綠素含量是衡量植物利用光能能力的重要指標(biāo)[24]，28種地被植物中，‘Accent’多年生黑麥草、細(xì)莖冰草、‘藍(lán)精靈’早熟禾、‘斗士’早熟禾及青綠苔草中的總?cè)~綠素含量最高，表明5種地被植物在28種植物中利用光能的潛力最強(qiáng)。葉綠素a/b值是衡量植物耐蔭性的重要指標(biāo)[4,25]，葉綠素a/b比值較小有利于植物吸收藍(lán)紫光[4]，從而適合于在暗處生長(zhǎng)，因而a/b值越小利用弱光的能力越強(qiáng)、耐蔭性越強(qiáng)[4,21,26-27]。美國(guó)石竹、鼠尾草、‘原野’無芒雀麥、百脈根、‘紐一’多年生黑麥草、紫花地丁、‘Accent’多年生黑麥草、白三葉、藍(lán)亞麻、桔梗及‘WL354HQ’紫花苜蓿中的葉綠素a/b值在這28種植物中比值較低，從葉綠素a/b的角度分析其耐蔭性較強(qiáng)。但有研究表明葉綠素a/b值小的植物不一定耐蔭，如草地早熟禾的葉綠素a/b值比澇峪苔草葉綠素a/b值小，澇峪苔草的耐蔭性卻比草地早熟禾強(qiáng)[1]。所以需要進(jìn)一步結(jié)合大田試驗(yàn)驗(yàn)證這28種植物的耐蔭性。

植物光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)直接反應(yīng)了植物對(duì)弱光利用能力的強(qiáng)弱[9,11,22,28]，是判斷植物耐蔭性的2個(gè)重要指標(biāo)。光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)均較低的植物是典型的耐蔭植物[29]；光補(bǔ)償點(diǎn)較低、光飽和點(diǎn)較高的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)；而光補(bǔ)償點(diǎn)較高、光飽和點(diǎn)較低的植物對(duì)光照的適應(yīng)性較弱[9,11]。細(xì)莖冰草、美國(guó)石竹、蒲公英、日本苔草及青綠苔草的光飽合點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)均較低。而且細(xì)莖冰草、美國(guó)石竹、蒲公英、日本苔草的表觀量子效率均在0.05以上，表明4種地被植物具有一定的耐蔭性。巨關(guān)升等[10]研究報(bào)道，狼尾草的光飽和點(diǎn)為1 200 μmol/(m2·s),光補(bǔ)償點(diǎn)為15 μmol/(m2·s)，表觀量子效率為0.057 43，是一種較耐蔭的C4陽性植物?！瓵ccent’多年生黑麥草、老芒麥、普通高羊茅、‘科羅拉多’高羊茅、百脈根、鼠尾草的光飽和點(diǎn)均在1 200 μmol/(m2·s)以上，光補(bǔ)償點(diǎn)均在50 μmol/(m2·s)以下，同時(shí)總?cè)~綠素含量均在0.8 mg/g以上，表觀量子效率均在0.05以上。5種植物的光補(bǔ)償點(diǎn)較低，光飽和點(diǎn)較高，表觀量子效率較大，表明有較強(qiáng)的利用弱光的能力，可以較好適應(yīng)蔭蔽環(huán)境，又可以在光照充分時(shí)更好地生長(zhǎng)。樊晚林等[21]研究報(bào)道野牡丹、毛稔、紫毛野牡丹均為陽性植物，綜合光補(bǔ)償點(diǎn)、表觀量子利用效率、葉綠素含量和葉綠素a /b等因素分析，三者的耐陰性由強(qiáng)到弱依次為野牡丹、毛稔、紫毛野牡丹。

4 結(jié)論

美國(guó)石竹、鼠尾草、‘原野’無芒雀麥等11種地被植物葉片的葉綠素a/b在28種植物中比值較低。細(xì)莖冰草、美國(guó)石竹、蒲公英、日本苔草的光飽合點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)均較低，表觀量子效率均在0.05?！瓵ccent’多年生黑麥草、老芒麥、普通高羊茅、‘科羅拉多’高羊茅、百脈根、鼠尾草的光飽和點(diǎn)較高，光補(bǔ)償點(diǎn)較低，同時(shí)總?cè)~綠素含量均在0.8 mg/g以上，表觀量子效率均在0.05以上，表明有較強(qiáng)的利用弱光的能力。本研究為蔭蔽條件下城市綠化中的地被植物的選擇及應(yīng)用提供了理論依據(jù)。將28種植物的光補(bǔ)償點(diǎn)進(jìn)行了聚類分析，當(dāng)聚合距離為5時(shí)可將28種地被植物分為3類，其中光補(bǔ)償點(diǎn)最大的是'WL354HQ'紫花苜蓿、‘Companion’日本結(jié)縷草和藍(lán)亞麻。