地上競爭和光照對打碗花生長策略的影響

裴麗梅 屠渺 楊佩

摘要：以打碗花（Calystegia hederacea）為材料，使幼苗分別在地上競爭（有地上競爭和無地上競爭）和光照條件（強光照和弱光照）下生長，監(jiān)測地上莖長、平均莖節(jié)長度隨植株生長的變化，并在收獲時測量各部分生物量以及產(chǎn)生分枝數(shù)目。結(jié)果表明，有地上競爭相比無地上競爭，地上莖相對生長速率更快，且莖葉生物量分配提高、根系生物量分配下降。弱光照處理相比強光照處理，地上莖相對生長速率更快，分枝數(shù)目更少，且莖葉生物量分配提高、根系生物量分配下降。以地上莖長為參考指標計算競爭強度，弱光下地上競爭的競爭強度是強光下的2倍;從生物量分配上看，ANOVA分析顯示光照條件和競爭效應(yīng)并無顯著交互作用。此外，地上莖長度隨時間而增加的同時，平均莖節(jié)長度卻隨時間輕微下降。

關(guān)鍵詞：地上競爭;光照;限制性資源;地上莖長;生物量分配;打碗花（Calystegia hederacea）

中圖分類號：Q948.12? ? ? ? ?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）10-0085-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.10.019? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Abstract： Taking Calystegia hederacea as material， the seedlings were grown under overground competition （with overground competition and without overground competition） and under light conditions （strong light and weak light）， and the changes of overground stem length and average stem node length with plant growth were monitored. Biomass of each part and number of branches were measured at harvest. The results showed that compared with no above-ground competition， the relative growth rate of above-ground stems was faster， and the biomass distribution of stems and leaves was increased， while that of roots was decreased. The weak light treatment compared with the strong light treatment， the growth rate of the stems was faster， the number of branches was less， the biomass distribution of the stems and leaves was higher， and the biomass distribution of the roots was lower. The competition intensity was calculated by using the length of the overground stem as the reference index. In terms of biomass allocation， ANOVA analysis showed that there was no significant interaction between light condition and competitive effect. In addition， while the stem length increased with time， the average stem node length decreased slightly with time.

Key words： above-ground competition; light availability; limiting resource; stem length; biomass allocation; Calystegia hederacea

植物個體面對地上競爭者為了避免被遮陰，會增加株高而減少側(cè)生生長，調(diào)整生物量分配策略[1]，以增加對光資源的獲取，這種由于光競爭所引起的可塑性反應(yīng)被稱為遮陰回避效應(yīng)（Shade avoidance）[2]。最優(yōu)分配理論（Optimal partitioning theory）認為，植物會將資源優(yōu)先分配給可以提高限制性資源獲取的器官[3]，比如土壤資源受限時植株會提高根系生物量分配[4，5];且大量事實表明，植物根系會綜合土壤中的根系競爭者和土壤肥力，作出綜合性的反饋[6]。地上莖葉與光資源之間可能也存在競爭和資源的交互作用。

打碗花（Calystegia hederacea）作為常見一年生攀緣植物，光照是其重要的生態(tài)因子[7]，因此可以作為本研究的理想材料。打碗花是為害玉米、小麥等作物的一種常見、頑固雜草，國內(nèi)關(guān)于打碗花的研究主要集中在除草劑抗性方面[8-11]，有研究從形態(tài)學(xué)及營養(yǎng)生理學(xué)方面探討了打碗花作為地被植物及野生蔬菜的可能性[12，13]，而生態(tài)學(xué)方面的研究尚不多見。趙永光等[13]、朱莉等[14]著眼于打碗花的根狀莖，發(fā)現(xiàn)打碗花可能是通過根狀莖連接介導(dǎo)自我身份認同，并進行生理整合從而最大化克隆植株的適合度。本研究則聚焦于打碗花地上競爭，初步判斷地上競爭是否導(dǎo)致打碗花生長策略的改變。地上競爭效應(yīng)是否受到光資源條件的影響，為打碗花的田間除雜及農(nóng)業(yè)應(yīng)用提供參考。

1? 材料與方法

1.1? 材料

打碗花為旋花科打碗花屬植物，多年生草質(zhì)藤本。長江流域3—4月出苗，花果期5—7月。2017年3月，于黃岡師范學(xué)院北校區(qū)和校外2 km處荒地分別挖取出土高度3 cm以內(nèi)的打碗花及相連根狀莖，移植至南區(qū)綠園同質(zhì)種植。

1.2? 方法

設(shè)置的兩個因素分別為地上競爭（有地上競爭和無地上競爭兩個水平）和光照條件（強關(guān)照和弱光照兩個水平），共4個處理，重復(fù)4次，共16盆。地上競爭（C），兩個相鄰花盆各移植一株打碗花，中間垂直放置一根包塑鐵絲供兩株打碗花的地上莖纏繞;無地上競爭（NC），兩個相鄰花盆各移植一株打碗花，各垂直放置一根包塑鐵絲供地上莖纏繞。強光照（H），室外自然光照;弱光照（L），試驗區(qū)域上方3 m處布置一層濾光網(wǎng)，透光率50%。

2017年4月，選取生長比較一致的32株幼苗開展溫室控制試驗。種植基質(zhì)是泥炭土，花盆大小為口徑28 cm，底徑23 cm，高24 cm。每隔2 d澆水至田間持水量。打碗花生長過程中只保留第一個地上莖，基部分枝一經(jīng)長出即去除。4月28日至5月14日，每隔1～3 d測量莖長;5月2日至14日，每隔1～2 d記錄平均莖節(jié)長度;記錄每日去除的分枝數(shù)，并計算每株打碗花一生所產(chǎn)生分株總數(shù)。5月14日收獲打碗花的地上莖、葉和地下部分，地下根和根狀莖用自來水沖洗干凈，各部分生物量分別烘干稱重。

1.3? 數(shù)據(jù)分析

用線性回歸分析地上莖長和平均莖節(jié)長度隨時間的變化，用ANOVA分析不同處理各部分生物量分配是否有顯著性差異，并用最小顯著性差異法（LSD法）進行兩兩比較。用Mann-Whitney U檢驗分析光照和競爭對分株數(shù)目的影響，競爭強度（CI）的計算公式為CI=（競爭處理的相對生長速率-無競爭處理的相對生長速率）/無競爭處理的相對生長速率，其中相對生長速率可由地上莖長度隨時間變化的回歸直線獲得，即相對生長速率為回歸直線的斜率[15，16]。線性回歸和ANOVA分析使用Excel進行，Mann-Whitney U檢驗使用IBM SPSS 20進行。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同處理打碗花地上莖長隨時間的變化

從圖1可以看出，各個處理地上莖長都與時間有較好的線性關(guān)系（H-NC：R2=0.993;H-C：R2=0.971;L-NC：R2=0.992;L-C：R2=0.990），且地上莖長隨時間而增加。進一步比較各個處理的斜率大?。℉-NC：1.19;H-C：1.09;L-NC：2.92;L-C：3.45） 發(fā)現(xiàn)，弱光下回歸線斜率更大，表明弱光下地上莖長增長更快。

根據(jù)競爭強度的計算公式，得到強光下地上競爭的CI為0.09，而弱光下地上競爭的CI為0.18，后者是前者的2倍，表明弱光條件加劇了打碗花的地上競爭。

2.2? 不同處理打碗花平均莖節(jié)長度隨時間的變化

從圖2可以看出，除L-NC處理外，各個處理的平均莖節(jié)長度都與時間有較好的線性關(guān)系（H-NC：R2=0.551;H-C：R2=0.551;L-C：R2=0.932）。且平均莖節(jié)長度都隨時間而下降（斜率小于0），但下降的速度較慢（斜率絕對值小于0.05）。

2.3? 地上競爭和光照對打碗花各部分生物量分配及分株數(shù)目的影響

ANOVA分析顯示，地上競爭和光照對打碗花植株各部分生物量分配都具有顯著影響，但兩個因素間交互效應(yīng)不顯著（表1）。有地上競爭相比無地上競爭，打碗花莖葉生物量分配提高、根系生物量分配下降;弱光照相比強光照，打碗花莖葉生物量分配提高、根系生物量分配下降（圖3）。弱光照下分株數(shù)目顯著少于強光照（統(tǒng)計量Z=-3.376，P=0.001），但地上競爭對分株數(shù)目沒有顯著影響（統(tǒng)計量Z=-0.053，P=0.958）。

3? 小結(jié)與討論

打碗花的地上競爭導(dǎo)致地上莖相對生長速率提高（弱光照條件下），且莖葉生物量分配提高、根系生物量分配下降，表現(xiàn)出顯著的地上競爭效應(yīng)。對于打碗花來說，提高地上莖生物量分配，可以支持地上莖快速生長以避開鄰近植物遮陰，獲取更多光資源，因此對于個體適合度非常重要。作為農(nóng)作物田間雜草，打碗花的這種特性使初始被遮蔽的幼莖迅速纏繞作物到達上層，避開作物遮陰。研究發(fā)現(xiàn)，小麥可以通過根系來識別競爭者，并在光資源受限的環(huán)境中提升株高以利于光資源的獲取[17]。這說明植物可以通過根系或者地上莖葉來識別競爭者的存在，并將光合產(chǎn)物優(yōu)先分配給可以提高限制性資源獲取的營養(yǎng)器官。

相比強光照處理，打碗花的地上莖在弱光照處理下生長更快，分枝數(shù)目更少，且莖葉生物量分配提高、根系生物量分配下降，表明弱光照促進地上莖葉生物量分配提高，且提高的莖葉投入用于第一莖稈長高而不是用于側(cè)生生長，以利于獲得更多光資源。這與遮陰回避效應(yīng)的表現(xiàn)也是一致的。研究結(jié)果表明，光照條件顯著影響競爭效應(yīng)。以地上莖長為參考指標，弱光下地上競爭的CI是強光下的2倍，表明弱光條件加劇了打碗花的地上競爭。研究表明，施肥也可以加劇地上競爭，且分析認為這是由于土壤水肥增加使得光資源成為限制因子，因此光競爭更為重要[18，19]。小麥研究中也表現(xiàn)出類似結(jié)果，即由根系介導(dǎo)的鄰株競爭導(dǎo)致株高增加，且高水肥相比低水肥這種競爭效應(yīng)更顯著。值得注意的是，地上競爭效應(yīng)的資源依賴性只體現(xiàn)在地上莖長上，在生物量分配上，地上競爭效應(yīng)并不受光資源的影響，這表明雖然植株高度和生物量分配同時受到地上競爭的影響，但可能具有不同的生理和進化機制，可能對植物具有不同的生態(tài)意義。

打碗花的地上莖長度隨時間而增加的同時，平均莖節(jié)長度卻隨時間輕微下降，表明株高提高的原因不是莖節(jié)長度增加，而是莖節(jié)數(shù)目增加。前期研究發(fā)現(xiàn)，打碗花地上莖葉片的數(shù)目隨時間顯著增多[14]。這與前人遮陰回避現(xiàn)象的研究結(jié)果不同，即株高提高主要是通過莖節(jié)長度增加[20]。本試驗表明打碗花是通過增加莖節(jié)數(shù)目來提高光競爭能力，與通過增加莖節(jié)長度來提高光競爭能力相比，是一種不同的應(yīng)對資源匱乏的生存策略。本試驗的不足之處是未收集打碗花繁殖生物量數(shù)據(jù)，而繁殖分配及種子數(shù)目等是衡量個體適合度的關(guān)鍵指標，因此無法衡量試驗所發(fā)現(xiàn)的地上競爭效應(yīng)對于個體適合的影響，后續(xù)試驗應(yīng)在此方面進一步改善。

參考文獻：

[1] CIPOLLINI D，SCHULTZ J C. Exploring cost constraints on stem elongation in plants using phenotypic manipulation[J].American naturalist，1999，153（2）：236-242.

[2] SMITH H. Physiological and ecological function within the phytochrome family[J].Annual review plant physiology and plant molecular biology，1995，46（1）：289-315.

[3] BLOOM A J，CHAPIN F S，MOONEY H A Ш. Resource limitation in plants-an economic analogy[J].Annual review of ecology and systematics，1985，16：363-392.

[4] HODGE A. The plastic plant：Root responses to heterogeneous supplies of nutrients[J].New phytologist，2004，162（1）：9-24.

[5] G？譈NTHER W，F(xiàn)RANTI？譒EK B. Biocommunication of plants[M].Berlin，Germany：Springer，2012.

[6] CAHILL J F，MC NICKLE G G，HAAG J J，et al. Plants integrate information about nutrients and neighbors[J].Science，2010，

328（5986）：1657.

[7] VALLADARES F，GIANOLI E，SALDA？譙A A. Climbing plants in a temperate rainforest understorey：Searching for high light or coping with deep shade？[J].Annals of botany，2011，108：231-239.

[8] 李? 美，高興祥，高宗軍，等.15種除草劑防除打碗花、葎草效果評價[J].農(nóng)藥，2009，48（9）：686-688.

[9] 劉? 延，崔海蘭，黃紅娟，等.抗草甘膦雜草及其抗性機制研究進展[J].農(nóng)藥學(xué)學(xué)報，2008，10（1）：10-14.

[10] 邢廣地，劉? 琳，石阿娟.玉米田防除打碗花藥效對比試驗[J].北京農(nóng)業(yè)，2015（12）：159.

[11] 張身嗣.藍莓園打碗花調(diào)查及其防治研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（4）：132-133，139.

[12] 何功秀，張? 琳.湖南大圍山區(qū)幾種森林蔬菜營養(yǎng)成分分析[J].北方園藝，2009（10）：77-79.

[13] 趙永光，常麗新，劉紅梅，等.冀東地區(qū)6種野菜的營養(yǎng)成分分析[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（26）：8179-8180.

[14] 朱? 莉，苗文秀，李竟才，等.打碗花根狀莖介導(dǎo)的自我/非我識別研究[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，57（5）：77-80.

[15] 王? 平，王天慧，周道瑋，等.植物地上競爭與地下競爭研究進展[J].生態(tài)學(xué)報，2007，27（8）：3489-3499.

[16] 趙則海.攀援角度對五爪金龍形態(tài)、生物量分配及相對生長速率的影響[J].生態(tài)環(huán)境，2008，17（2）：758-762.

[17] 朱? 莉.根系競爭和資源條件下對兩品種春小麥生長繁殖的影響[D].北京：北京師范大學(xué)，2003.

[18] KI？覷R L P，WEISBACH A N，WEINER J. Root and shoot competition：A meta-analysis[J].Journal of ecology，2013，101（5）：1298-1312.

[19] WANG P，WEINER J，CAHILL J F，et al. Shoot competition， root competition and reproductive allocation in Chenopodium acuminatum[J].Journal of ecology，2014，102（6）：1688-1696.

[20] BOCCALANDRO H E，PLOSCHUK E L，YANOVSKY M J，et al. Increased phytochrome B alleviates density effects on tuber yield of field potato crops[J].Plant physiology 2003，133（4）：1539-1546.