蕨類植物孢子囊的結(jié)構(gòu)、功能和演化*

周喜樂 嚴(yán)岳鴻

（1 湖南湘西土家族苗族自治州森林資源監(jiān)測(cè)中心 湖南吉首 416000 2 上海辰山植物園 中國科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心 上海 201602）

蕨類植物不開花不結(jié)果，其有性繁殖是通過孢子囊里面產(chǎn)生的孢子萌發(fā)實(shí)現(xiàn)的。有花植物的多樣性主要通過花、果實(shí)及種子等繁殖器官的多樣性體現(xiàn)的，而無花無果的蕨類植物全世界有1 萬余種［1］，如此豐富的種類很大程度也是源于孢子囊及孢子囊群等繁殖器官的多樣性。孢子囊的結(jié)構(gòu)及多樣性不僅是蕨類植物分門別類的主要依據(jù)，也是研究蕨類植物系統(tǒng)演化的重要形態(tài)證據(jù)。

1 孢子囊的結(jié)構(gòu)和功能

蕨類植物的孢子囊由囊柄、囊蒴及里面的孢子組成，其中絕大多數(shù)的囊蒴由環(huán)帶、囊壁和裂口帶組成（圖1），系統(tǒng)發(fā)育樹上基部類群和個(gè)別水生蕨類的孢子囊則無環(huán)帶。

圖1 孢子囊結(jié)構(gòu)示意圖［2］

囊柄：由3 列細(xì)胞組成，個(gè)別類群（例如鐵角蕨科）的囊柄由1 列細(xì)胞組成，厚囊蕨類的孢子囊則無囊柄，個(gè)別早期薄囊蕨類的囊柄則由多列細(xì)胞組成，例如紫萁類。囊柄連接著囊蒴和葉片，且直接和葉脈相連，起到支撐囊蒴的作用，也是孢子發(fā)育所需養(yǎng)料和水分的運(yùn)輸通道，屬于輸導(dǎo)組織［3］。不同的種類囊柄長度不一樣，最短的種類其囊蒴幾乎緊貼著葉著生，最長的種類其囊柄達(dá)到囊蒴的2～3 倍長。

孢子：由孢子囊里面的孢子母細(xì)胞發(fā)育而來。孢子母細(xì)胞通過有絲分裂和減數(shù)分裂最終形成遺傳物質(zhì)減半的孢子。不同的種類其孢子囊里面的孢子數(shù)目也可能有差別，一般薄囊蕨類的孢子數(shù)目為2 的乘方——16、32、64、128、256 或512，而厚囊蕨類孢子囊中孢子的數(shù)目遠(yuǎn)多于薄囊蕨類［4］。

裂口帶：主要與孢子囊的開裂有關(guān)，與環(huán)帶一起組成包圍囊蒴的一個(gè)環(huán)。裂口帶中間是2 個(gè)唇細(xì)胞，孢子囊從唇細(xì)胞處裂開。不同類群的裂口帶也有差異，一是唇細(xì)胞的形態(tài)，有的類群唇細(xì)胞較扁平，有的類群唇細(xì)胞較凸出［5］；二是裂口帶的細(xì)胞數(shù)目也可能有區(qū)別。

孢子囊壁：不同的類群囊壁細(xì)胞的數(shù)目也不一樣，甚至同一種類的不同孢子囊之間也有差異，一般種間差異大于種內(nèi)差異。

環(huán)帶：由10～30 個(gè)環(huán)帶細(xì)胞組成，不同的種類甚至同一種類，每個(gè)孢子囊的環(huán)帶細(xì)胞數(shù)目不同，一般種間差異大于種內(nèi)差異。環(huán)帶的主要功能是彈射孢子，特點(diǎn)是環(huán)帶細(xì)胞3 面加厚（2 個(gè)徑向壁和內(nèi)切向壁）（圖1）。當(dāng)成熟孢子囊失水時(shí)，環(huán)帶細(xì)胞中水的張力將孢子囊撕開，同時(shí)環(huán)帶細(xì)胞的徑向壁相互靠攏而蓄積孢子囊彈射彈性勢(shì)能。蕨類植物孢子囊的環(huán)帶結(jié)構(gòu)猶如沒有橫桿的彈射器，為了使環(huán)帶在彈射的時(shí)候在中途突然停住，需要有一個(gè)力充當(dāng)橫桿的作用，而這個(gè)力即來自環(huán)帶細(xì)胞間快速釋放彈性勢(shì)能時(shí)產(chǎn)生的粘滯阻力，環(huán)帶在中途突然停住后孢子即以約10 m／s 的速度被彈射出去［6］。概括來說，孢子囊的彈射過程可分為以下4 個(gè)步驟：1）環(huán)帶細(xì)胞失水，通過水的張力使環(huán)帶變形；2）環(huán)帶形變時(shí)猶如彈簧蓄積彈性勢(shì)能；3）細(xì)胞繼續(xù)失水，當(dāng)水的張力不足以支撐環(huán)帶形變時(shí)觸發(fā)氣穴效應(yīng)，迫使環(huán)帶反彈；4）環(huán)帶細(xì)胞間的粘滯阻力使反彈運(yùn)動(dòng)停止。

2 孢子囊的演化

孢子囊的結(jié)構(gòu)在蕨類植物的分類和系統(tǒng)發(fā)育研究中具有重要意義，尤其是環(huán)帶的特征。孢子囊環(huán)帶根據(jù)結(jié)構(gòu)的不同可分為7 種類型（圖2A）：無環(huán)帶、多行環(huán)帶、橫行中部的單行環(huán)帶、頂生環(huán)帶、斜行環(huán)帶、退化環(huán)帶和垂直環(huán)帶。

圖2 孢子囊環(huán)帶類型示意圖（A）及環(huán)帶系統(tǒng)演化圖（B）

無環(huán)帶孢子囊：孢子囊無柄，囊壁很厚，體積較大，沒有環(huán)帶，孢子數(shù)量眾多。主要類群有木賊科、松葉蕨科和瓶爾小草科。

多行環(huán)帶：環(huán)帶發(fā)育不完全，主要由多列膨大的薄壁細(xì)胞組成，集中分布在孢子囊開口的一端或略沿開口分布，孢子囊沒有彈射功能。主要類群有紫萁科（環(huán)帶明顯）和合囊蕨科（環(huán)帶不明顯）。

橫行中部的單行環(huán)帶：環(huán)帶由單列細(xì)胞組成，繞孢子囊大半圈，環(huán)帶和囊柄不在同一平面，孢子囊開口朝上，有彈射功能。主要類群是里白科。

頂生環(huán)帶：孢子囊呈壇形或梨形，環(huán)帶分布在孢子囊的頂端，圍成一小圈，囊柄極短或無，孢子囊無彈射功能。主要類群有海金沙科和莎草蕨科（莎草蕨目）。

斜行環(huán)帶：環(huán)帶蠕蟲狀，環(huán)帶和囊柄不在同一平面，孢子囊開口在側(cè)邊，有彈射功能。主要類群有膜蕨科、雙扇蕨科、瘤足蕨科、金毛狗科和桫欏科。

退化環(huán)帶：孢子囊無環(huán)帶，囊壁由單層細(xì)胞組成，沒有彈射功能，主要是水生類群，有蘋科和槐葉蘋科（槐葉蘋目）。

垂直環(huán)帶：環(huán)帶蠕蟲狀，環(huán)帶和囊柄處于同一平面，孢子囊側(cè)邊開口，有彈射功能（極少種類無彈射功能）。主要類群是水龍骨目。

橫行中部的單行環(huán)帶與斜行環(huán)帶很相似，但因其孢子囊開口朝上而區(qū)別于孢子囊側(cè)邊開口的斜行環(huán)帶。

根據(jù)最新的系統(tǒng)發(fā)育樹，無環(huán)帶的木賊科、松葉蕨科和瓶爾小草科屬于祖先類群（圖2B）［1］，它們的共同特征是孢子囊無柄，同時(shí)囊壁很厚，體積很大，沒有環(huán)帶。

多行環(huán)帶、橫行中部的單行環(huán)帶、斜行環(huán)帶和垂直環(huán)帶屬于共源性狀，且起源于無環(huán)帶類群，而頂生環(huán)帶和退化環(huán)帶很可能是斜行環(huán)帶的特化類群［1］。根據(jù)Bower［7］的理論，頂生環(huán)帶也是祖先類群，但化石和分子證據(jù)均表明莎草蕨科起源于侏羅紀(jì)而不是石炭紀(jì)［1］。

里白科和膜蕨科雖然在形態(tài)和生境上有顯著差異，但在孢子囊的形態(tài)上有許多共性，例如二者的孢子囊柄很短，環(huán)帶偏斜，即環(huán)帶和囊柄不在同一平面上；同時(shí)二者囊托均顯著延長或隆起，孢子囊著生在囊托側(cè)面。在新的系統(tǒng)發(fā)育樹上，里白科和膜蕨科互為姊妹群，分子生物學(xué)證據(jù)和孢子囊形態(tài)上均支持這一觀點(diǎn)［1］。

在新的系統(tǒng)發(fā)育樹上，雙扇蕨科同里白科和膜蕨科組成的一支互為姊妹群（圖2B），從孢子囊形態(tài)來看，雙扇蕨科具有斜行的孢子囊環(huán)帶，也類似于里白科和膜蕨科偏斜的環(huán)帶。

整個(gè)水龍骨目的孢子囊均具有垂直環(huán)帶，整體來說垂直環(huán)帶的孢子囊較小，環(huán)帶細(xì)胞數(shù)目、囊壁細(xì)胞數(shù)目均較少，唇細(xì)胞明顯且膨大凸起，囊柄較長，這些特征使得一個(gè)囊托上可以發(fā)育更多的孢子囊，膨大的唇細(xì)胞也使得孢子囊更容易開裂散播孢子。