開花灌漿期小麥葉片奢侈蒸騰發(fā)生的土壤水分閾值試驗(yàn)研究*

王亞凱, 董寶娣, 喬勻周, 楊 紅, 靳樂樂, 劉金悅, 劉孟雨**

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開花灌漿期小麥葉片奢侈蒸騰發(fā)生的土壤水分閾值試驗(yàn)研究*

王亞凱1,2, 董寶娣1, 喬勻周1, 楊 紅1,2, 靳樂樂1,2, 劉金悅3, 劉孟雨1**

(1. 中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心/中國科學(xué)院農(nóng)業(yè)水資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河北省節(jié)水農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 石家莊 050022; 2. 中國科學(xué)院大學(xué) 北京 100049; 3. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 青島 266109)

奢侈蒸騰耗水對(duì)作物光合及產(chǎn)量形成貢獻(xiàn)較低, 而開花灌漿期是冬小麥產(chǎn)量形成的關(guān)鍵期, 精準(zhǔn)調(diào)控作物蒸騰耗水、明確影響奢侈蒸騰的土壤水分閾值, 對(duì)提高冬小麥的水分利用效率至關(guān)重要。本研究以冬小麥品種‘石新828’為材料, 在人工氣候生長箱進(jìn)行盆栽試驗(yàn), 定量研究土壤水分對(duì)作物氣孔導(dǎo)度、光合速率和蒸騰速率的影響, 明確開花灌漿期奢侈蒸騰產(chǎn)生的土壤水分閾值。結(jié)果表明: 氣孔導(dǎo)度與土壤水吸力關(guān)系密切, 在土壤水吸力較低時(shí), 氣孔導(dǎo)度隨土壤水吸力增加而迅速降低, 而土壤水吸力較高時(shí), 氣孔導(dǎo)度降低速度變緩。光合速率隨土壤水吸力增加以拋物線的形式遞減, 當(dāng)土壤水吸力低于1.2 MPa時(shí), 光合速率接近最大值, 隨后土壤水吸力繼續(xù)增加, 光合速率逐漸降低。蒸騰速率隨著土壤水吸力增加呈線性遞減, 降低速率為2.3 mmol?m-2?s-1?MPa-1。光合速率與蒸騰速率的關(guān)系符合米氏方程, 蒸騰速率低于2.179 mmol?m-2?s-1時(shí), 光合速率隨蒸騰速率線性增加, 當(dāng)蒸騰速率高于此值時(shí), 單位光合速率的增加變緩, 奢侈蒸騰開始產(chǎn)生, 此值所對(duì)應(yīng)的土壤水吸力為1.76 MPa, 此時(shí)葉片光合速率處于較高(16 μmol?m-2?s-1左右)水平, 葉片水平水分利用效率(WUEL)達(dá)到最高7.3 μmol(CO2)?mmol-1(H2O)。綜上所述, 小麥葉片奢侈蒸騰的發(fā)生始于水分利用效率從最高轉(zhuǎn)向降低、光合速率處于較高水平而非最大。通過光合隨蒸騰變化的米氏方程關(guān)系及蒸騰與土壤水吸力的線性關(guān)系, 可以確定土壤水吸力1.76 MPa為小麥開花灌漿期葉片奢侈蒸騰發(fā)生的土壤水分閾值。

奢侈蒸騰; 水分利用效率; 水分閾值; 氣孔導(dǎo)度; 冬小麥

奢侈蒸騰最早認(rèn)為是以光合速率最高時(shí)的蒸騰速率為臨界值, 超出該蒸騰值即為奢侈蒸騰[1]。李茂松[2]對(duì)最初的奢侈蒸騰含義進(jìn)行了擴(kuò)展, 認(rèn)為超過作物自身生理代謝需求、營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移運(yùn)輸、光合物質(zhì)生產(chǎn)以及產(chǎn)量形成所必需的蒸騰耗水為奢侈蒸騰[2], 但此奢侈蒸騰含義描述過于復(fù)雜、不容易通過試驗(yàn)手段確定作物奢侈蒸騰是否產(chǎn)生。通常葉片光合速率最高時(shí), 需要最適的光溫條件、土壤水分和養(yǎng)分條件, 這在作物實(shí)際生長過程中很難達(dá)到。因此認(rèn)為奢侈蒸騰產(chǎn)生的依據(jù)應(yīng)當(dāng)是在維持較高的光合產(chǎn)量的前提下水分利用效率最高而非達(dá)到最大光合速率。奢侈蒸騰耗水對(duì)作物光合產(chǎn)物形成貢獻(xiàn)較低, 節(jié)約這部分水分, 對(duì)提高作物水分利用效率十分重要。作物奢侈蒸騰的發(fā)生與土壤水分狀況關(guān)系密切, 適當(dāng)?shù)耐寥浪痔澣蹦軌蚩刂茪饪讓?dǎo)度的大小, 進(jìn)而影響作物蒸騰耗水。在有限的水資源約束條件下, 通過合理灌溉, 控制土壤水分, 減少作物奢侈耗水、找到奢侈蒸騰發(fā)生的土壤水分閾值, 進(jìn)行農(nóng)田水分的合理管理就有了依據(jù), 是農(nóng)業(yè)高效用水研究的重要手段[3-5]。

土壤水分是作物體內(nèi)水分流動(dòng)的直接來源, 大量田間試驗(yàn)證明, 作物氣孔張開大小會(huì)受到土壤水分的調(diào)控, 進(jìn)而影響到葉片蒸騰作用, 因此應(yīng)根據(jù)土壤水分閾值通過虧缺灌溉控制土壤水分, 減少作物奢侈蒸騰量[6]。許多研究表明, 土壤水分與作物蒸騰能力密切相關(guān), 而奢侈蒸騰發(fā)生的水分閾值卻并不明確。張薇等[7]通過田間試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn), 小麥(L.)和玉米(L.)土壤含水量分別超過田間持水量的75%和78%, 便會(huì)產(chǎn)生奢侈蒸騰, 其奢侈蒸騰量占總蒸騰量的33.0%和24.6%。孫景生等[8]試驗(yàn)研究冬小麥葉片光合速率的高值區(qū)域所對(duì)應(yīng)的土壤水分為18.0%~19.2%, 當(dāng)土壤水分超過田間持水量的80%時(shí), 光合速率開始緩慢降低, 而蒸騰速率仍在增加, 導(dǎo)致水分利用效率急劇降低。吳海卿等[9]通過田間試驗(yàn)研究, 認(rèn)為冬小麥土壤水分閾值應(yīng)為土壤田間持水量的65%左右。葉片氣孔通過控制SPAC系統(tǒng)的水分流動(dòng), 控制著CO2和H2O與大氣進(jìn)行交換, 其行為會(huì)受到土壤水分的影響[10]。當(dāng)土壤水分較低時(shí), 根系會(huì)感受到干旱脅迫產(chǎn)生ABA激素信號(hào)分子, 傳遞給葉片細(xì)胞的氣孔結(jié)構(gòu), 氣孔通過調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞大小控制氣孔張開, 調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度[11]。Cowan等[12]氣孔調(diào)節(jié)最優(yōu)理論指出, 植物葉片氣孔張開大小是對(duì)環(huán)境變化下適應(yīng)的結(jié)果, 通過氣孔開度的調(diào)節(jié), 在葉片蒸騰量一定時(shí), 盡可能使得全天水分利用率最高。張喜英等[13]研究結(jié)果表明, 在冬小麥生長盛期, 只有當(dāng)土壤含水量低于田間持水量的60%左右時(shí), 氣孔導(dǎo)度才隨著土壤水分的減少而明顯降低。方文松等[14]通過建立產(chǎn)量與土壤水分的二次函數(shù)關(guān)系, 認(rèn)為適宜冬小麥生長發(fā)育的土壤水分相對(duì)含量為65%~72%。趙葉萌等[15]通過對(duì)小麥不同時(shí)期的缺水處理研究發(fā)現(xiàn), 不同時(shí)期冬小麥節(jié)水高產(chǎn)的土壤水分閾值不同, 其土壤水分相對(duì)含量為73.7%~95.0%。從以上結(jié)果可以看出, 小麥在不同時(shí)期適合生長的水分閾值不同, 不同研究得到的奢侈蒸騰發(fā)生的土壤水分差異較大, 要實(shí)現(xiàn)大幅度減少奢侈蒸騰耗水量, 首先就要明確作物奢侈蒸騰產(chǎn)生的水分閾值以及作物蒸騰對(duì)土壤水分的響應(yīng)機(jī)制, 才能實(shí)現(xiàn)作物高效用水。

目前關(guān)于作物奢侈蒸騰水分閾值的研究多采用田間試驗(yàn)的方法進(jìn)行, 而田間試驗(yàn)研究往往受氣象條件與土壤水分雙重影響, 缺乏對(duì)作物產(chǎn)生奢侈蒸騰的環(huán)境條件控制研究。采取田間持水量的百分比來表示土壤水分會(huì)受到不同性質(zhì)土壤水分分布不均的影響, 得到的土壤水分閾值的意義受到限制。而采用土壤水勢(shì)來表征土壤水分較為恰當(dāng), 可以更充分地利用熱力學(xué)原理和數(shù)學(xué)方法, 定量地研究土壤水的運(yùn)動(dòng)規(guī)律及其有效性, 土壤水分總是由高水勢(shì)向低水勢(shì)運(yùn)動(dòng), 進(jìn)而影響作物體內(nèi)水分運(yùn)輸, 作物蒸騰拉力是根系吸水的主要?jiǎng)恿? 因此作物的光合、蒸騰與土壤水勢(shì)關(guān)系更為密切[16-18]。在非飽和土壤中土壤水勢(shì)為負(fù)值, 在實(shí)際應(yīng)用中常采用土壤水吸力的概念, 土壤水吸力通常只包括基質(zhì)吸力, 與基質(zhì)勢(shì)的數(shù)值大小相同, 符號(hào)相反, 土壤水吸力是土壤承受一定吸力情況下所處的能態(tài), 可用來表征土壤水分能量狀況, 即土壤水分越多, 能量越高, 土壤水吸力越低。

如何明確作物奢侈蒸騰發(fā)生的水分閾值條件, 定量化評(píng)價(jià)作物奢侈蒸騰產(chǎn)生的水分含量十分重要。本研究通過人工氣候生長箱控制小麥的生長環(huán)境, 選用土壤水吸力來定義土壤水分的大小, 研究水分能量和作物光合蒸騰強(qiáng)度及氣孔導(dǎo)度的關(guān)系以及奢侈蒸騰發(fā)生的條件, 明確作物奢侈蒸騰產(chǎn)生的水分閾值, 為提高小麥水分高效利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究以冬小麥品種‘石新828’為研究材料, 此品種適合于在中、高水肥地塊種植。培養(yǎng)基質(zhì)為營養(yǎng)土(混有肥料的白水苔泥炭混合物, 肥料中氮磷鉀比例為14∶10∶18)與蛭石1∶1充分混合而成, 此基質(zhì)透氣性好, 保水適中, 營養(yǎng)均勻, 有利于小麥根系生長以及養(yǎng)分的吸收。使用微型蒸發(fā)器(micro-lysimeter, MLS)培養(yǎng)小麥幼苗, 其規(guī)格為直徑15 cm, 高40 cm, 底部用塑料膜透明膠帶封嚴(yán), 利用稱重法測(cè)定基質(zhì)含水量, 通過基質(zhì)土壤的水分特征曲線, 將基質(zhì)含水量轉(zhuǎn)化為土壤水吸力。MLS是測(cè)定土壤蒸發(fā)以及土壤含水量變化的一種有效方法[19]。前期育苗在大田中進(jìn)行, 等幼苗長到3葉一心時(shí), 選擇長勢(shì)一致的小麥幼苗定植于MLS中(一盆1株), 共30株, 灌水量相同。待小麥處于開花灌漿期時(shí), 將小麥放入步入式環(huán)境控制培養(yǎng)箱內(nèi)(PGW-40, Conviron)進(jìn)行試驗(yàn), 培養(yǎng)天數(shù)為12 d。試驗(yàn)日均溫度設(shè)定為白天25 ℃, 夜間15 ℃, 光照時(shí)間為12 h, 相對(duì)空氣濕度設(shè)置為70%, 光合有效輻射設(shè)定為1 000 μmol?m-2?s-1。

1.2 氣體交換參數(shù)測(cè)定

氣體交換參數(shù)使用便攜式光合測(cè)量儀LI-6400(Li-Cor, USA)測(cè)定, 測(cè)定指標(biāo)包括光合速率(n)、氣孔導(dǎo)度(s)、蒸騰速率(r)和胞間CO2濃度(i)。在小麥處于培養(yǎng)箱期間以及離開培養(yǎng)箱后第6 d, 選擇生長健壯、無病斑、葉齡相對(duì)一致的成熟旗葉進(jìn)行活體測(cè)量, 從9:00到17:00每2 h測(cè)定一次, 每次測(cè)定3株, 測(cè)定天數(shù)為13 d, 共測(cè)156次。測(cè)量時(shí)設(shè)定光合儀參數(shù)為: 葉室光照強(qiáng)度為1 000 μmol?m-2?s-1, CO2濃度為400 μmol?m-2?s-1, 葉室溫度為25 ℃。

1.3 水分特征曲線測(cè)定

基質(zhì)土壤的水分特征曲線通過露點(diǎn)水勢(shì)儀WP4(Decagon, USA)測(cè)定, 其原理是通過測(cè)定封閉室內(nèi)空氣的露點(diǎn)溫度, 計(jì)算樣品水勢(shì), 采用稱重法測(cè)定基質(zhì)樣品重量, 獲得不同基質(zhì)含水量所對(duì)應(yīng)的土壤水勢(shì), 由此可得到基質(zhì)土壤的水分特征曲線。其具體操作為: 取3 g烘干后的基質(zhì)土壤放到塑料樣品杯中, 加入6 g水, 攪拌混合靜置30 min, 保證土壤水分均勻。當(dāng)土壤含水量自然蒸發(fā)接近預(yù)定值時(shí), 測(cè)定水勢(shì), 并用天平稱量樣品的質(zhì)量, 在相同時(shí)間間隔內(nèi)多次測(cè)量基質(zhì)土壤水勢(shì)直至含水量較低時(shí)停止試驗(yàn)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

通過Microsoft Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與作圖, 利用Matlab R2016 a軟件進(jìn)行回歸曲線的擬合, 獲得擬合方程參數(shù)值和擬合系數(shù)。

基質(zhì)土壤的水吸力變化擬合曲線為Logistic方程, 其積分形式為:

式中:為土壤水吸力,為時(shí)間,為基質(zhì)土壤最大水吸力,、、為參數(shù)。

光合速率與蒸騰速率的變化符合標(biāo)準(zhǔn)的米氏方程(Michaehs-Menten equation), 具體表達(dá)公式為:

式中:n為凈光合速率,nmax為最高光合速率,r為蒸騰速率,Tr為米氏常數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水吸力隨土壤水分降低的變化

水分特征曲線可用于土壤水吸力()與含水量()之間的換算, 間接反映出土壤孔隙大小, 可用來分析不同質(zhì)地土壤的持水性和土壤水分的有效性。水分特征曲線方程為:

由圖1可以看出, 水分特征曲線是非線性的, 在高基質(zhì)水分含量狀況下, 土壤水吸力很低, 土壤水能量較大, 植物吸水耗能較低, 當(dāng)基質(zhì)含水量低于0.3 g?g-1時(shí), 土壤水吸力急劇變大, 土壤釋放水量降低, 不利于植物吸水。由圖2可以看出試驗(yàn)所用基質(zhì)土壤的水吸力隨著試驗(yàn)天數(shù)的增加而增加, 呈明顯S型變化趨勢(shì), 可用Logistic曲線擬合, 擬合方程如下:

圖1 試驗(yàn)所用基質(zhì)水分特征曲線

2.2 冬小麥葉片光合、蒸騰與土壤水吸力的關(guān)系

土壤水吸力可用于表征土壤水分能量的大小, 土壤水吸力越大, 土壤水分能量越低。由圖3a可以看出, 氣孔導(dǎo)度與土壤水吸力的關(guān)系密切, 在土壤水吸力較低時(shí), 氣孔導(dǎo)度隨著土壤水吸力的增加而迅速遞減; 在土壤水吸力較高時(shí), 氣孔導(dǎo)度隨著水吸力的增加, 降低趨勢(shì)減緩, 當(dāng)土壤水吸力高于3 MPa時(shí), 氣孔導(dǎo)度接近0。因此可以通過控制土壤的水分能量狀態(tài)來控制葉片氣孔阻力大小, 進(jìn)而可以控制葉片蒸騰和光合, 提高葉片水分利用效率。由圖3b可以看出, 光合速率與蒸騰速率隨土壤水吸力變化情況不同, 光合速率隨土壤水吸力的增加, 以拋物線的形式遞減, 當(dāng)水吸力低于1.2 MPa時(shí), 光合速率接近最大值, 隨著水吸力的增加, 光合速率逐漸降低, 當(dāng)水吸力達(dá)3 MPa時(shí), 光合速率為0。蒸騰速率隨著土壤水吸力增加呈線性遞減變化, 降低速率為2.3 mmol?m-2?s-1?MPa-1, 當(dāng)土壤水吸力達(dá)2.7 MPa時(shí), 蒸騰速率接近0。由此可以看出, 小麥葉片蒸騰和光合對(duì)氣孔導(dǎo)度的響應(yīng)不同, 光合對(duì)氣孔阻力的變化不敏感, 當(dāng)氣孔導(dǎo)度迅速下降時(shí)光合速率能夠維持在較高水平, 而蒸騰對(duì)氣孔導(dǎo)度的變化比較敏感, 隨著氣孔導(dǎo)度的下降, 蒸騰速率線性下降。

圖2 土壤水吸力隨試驗(yàn)天數(shù)的變化情況

2.3 冬小麥葉片奢侈蒸騰發(fā)生的土壤水分閾值

由圖4a可以看出, 胞間CO2濃度隨著氣孔導(dǎo)度的增加而增加, 隨著土壤水吸力的減少, 氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度都呈上升狀態(tài)。而氣孔導(dǎo)度低于0.25 mol?m-2?s-1時(shí), 胞間CO2濃度內(nèi)在差異較大, 隨著氣孔導(dǎo)度的增加, 胞間CO2濃度內(nèi)在差異逐漸變小。由圖4b可以看出, 低胞間CO2濃度時(shí), 葉片光合速率較低, 隨著胞間CO2濃度的增加, 葉片光合速率逐漸增加, 當(dāng)胞間CO2濃度高于220 μmol?mol-1, 光合速率基本維持在20 μmol?m-2?s-1以上。由圖5可以看出, 當(dāng)氣孔導(dǎo)度低于0.2 mol?m-2?s-1時(shí), 光合速率隨著氣孔導(dǎo)度的增加而線性增加, 當(dāng)氣孔導(dǎo)度高于0.2 mol?m-2?s-1時(shí), 光合增速變緩, 而蒸騰速率隨氣孔導(dǎo)度的增加而不斷增加。由上述可知當(dāng)氣孔導(dǎo)度低于0.2 mol?m-2?s-1時(shí), 隨著胞間CO2濃度的升高, 光合速率不斷升高, 此時(shí)氣孔因素是影響光合的主要因素。當(dāng)氣孔導(dǎo)度超過0.2 mol?m-2?s-1時(shí), 盡管胞間CO2濃度不斷上升, 而葉片光合速率增加不明顯, 此時(shí)非氣孔因素起主導(dǎo)作用限制葉片光合。因此存在一個(gè)奢侈蒸騰的臨界點(diǎn), 達(dá)到此蒸騰臨界點(diǎn), 葉片光合作用由氣孔因素限制轉(zhuǎn)為非氣孔因素限制, 光合速率不再隨著胞間CO2濃度的增加而線性增加。由圖6可以看出光合速率隨蒸騰速率變化的米氏方程的米氏常數(shù)(Tr)為2.179 mmol?mol-1?s-1, 蒸騰速率低于Tr時(shí), 光合與蒸騰速率近似線性增加, 當(dāng)蒸騰速率高于Tr, 盡管胞間CO2濃度增加, 但光合速率增速變緩, 與之前相比效能下降, 非氣孔因素限制成為影響光合速率的主因, 奢侈蒸騰開始產(chǎn)生。由蒸騰速率與土壤水吸力的線性關(guān)系可知, 奢侈蒸騰臨界點(diǎn)Tr所對(duì)應(yīng)土壤水分閾值為1.76 Mpa, 此時(shí)葉片光合速率達(dá)16 μmol?m-2?s-1左右, 葉片水平水分利用效率為7.3 μmol(CO2)?mmol-1(H2O)。

圖3 冬小麥氣孔導(dǎo)度(a)和凈光合速率、蒸騰速率(b)與基質(zhì)水吸力關(guān)系

圖4 冬小麥胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度(a)和凈光合速率(b)的關(guān)系

圖5 冬小麥光合、蒸騰與氣孔導(dǎo)度的關(guān)系

圖6 冬小麥光合速率與葉片水分利用效率(WUEL)隨蒸騰速率變化

3 討論與結(jié)論

大多數(shù)研究認(rèn)為光合-蒸騰的關(guān)系符合拋物線形式[1,20-22], 根據(jù)最高點(diǎn)光合所對(duì)應(yīng)的蒸騰速率定義為奢侈蒸騰點(diǎn), 而這只是奢侈蒸騰產(chǎn)生的描述性定義, 缺乏機(jī)理解釋。上述研究對(duì)奢侈蒸騰定義均是考慮葉片光合速率最高, 而葉片最高光合速率與光合有效輻射以及土壤水分關(guān)系密切, 光合速率會(huì)隨兩者變化而變化, 因此很難獲得理論上最高光合速率, 而是在某種特定條件下的最高光合速率。本研究結(jié)果表明光合-蒸騰呈非線性關(guān)系, 認(rèn)為在葉片還未達(dá)到理論上最高光合速率時(shí), 奢侈蒸騰已經(jīng)發(fā)生。由光合-蒸騰耦合關(guān)系的米氏方程可以看出, 當(dāng)r<>Tr, 光合速率幾乎不變呈0級(jí)反應(yīng); 當(dāng)r處于中間時(shí), 光合反應(yīng)處于分?jǐn)?shù)級(jí)反應(yīng)(介于0~1級(jí)之間)。盡管當(dāng)蒸騰速率達(dá)到Tr時(shí), 光合速率還沒有達(dá)到最高, 此時(shí)對(duì)于葉片的水分利用效率已是最高, 蒸騰速率一旦超過Tr值, 單位光合速率增加所需蒸騰耗水量加大, 使得水分利用效率降低, 奢侈蒸騰開始產(chǎn)生。由此可見,Tr是反映光合與蒸騰耦合級(jí)別的尺度, 可把Tr看成是奢侈蒸騰發(fā)生的臨界點(diǎn)。

通常葉片氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率呈線性相關(guān)而與光合速率呈現(xiàn)為非線性形式。一些節(jié)水技術(shù)如分根交替灌溉、虧缺灌溉等均是根據(jù)作物葉片氣孔對(duì)水分虧缺的生理調(diào)節(jié)行為[6,23], 通過蒸騰和光合作用對(duì)氣孔依賴性差異, 利用作物根部處于水分脅迫產(chǎn)生的根源信號(hào)控制葉片氣孔張開大小, 以減少奢侈蒸騰耗水, 提高蒸騰效率。在大田環(huán)境中虧缺灌溉手段較為粗糙, 并且不同作物品種氣孔敏感性差異較大, 氣孔大小不易控制, 虧缺過度會(huì)使得作物因水力失衡而死亡, 對(duì)作物生長造成負(fù)面影響。本研究結(jié)果顯示氣孔導(dǎo)度與光合速率和蒸騰速率關(guān)系與前人研究相符, 奢侈蒸騰臨界值所對(duì)應(yīng)的氣孔導(dǎo)度為0.2 mol?m-2?s-1時(shí), 氣孔導(dǎo)度低于0.2 mol?m-2?s-1, 光合速率隨著氣孔導(dǎo)度的增加而線性增加, 此時(shí)氣孔因素是限制葉片光合作用的主要因素, 高于此值, 光合速率由于受到非氣孔因素限制增加速度下降, 葉片瞬時(shí)水分利用效率降低, 奢侈蒸騰開始產(chǎn)生。氣孔敏感性差異決定植物在土壤水分虧缺中采取不同的水力調(diào)節(jié)行為。植物通過氣孔進(jìn)行水分調(diào)節(jié)對(duì)策有等水和非等水行為。等水調(diào)節(jié)行為是指植物在土壤水勢(shì)降低和空氣變干時(shí)容易降低葉片氣孔導(dǎo)度, 減少自身水分散失, 維持一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的水勢(shì), 但同時(shí)付出的代價(jià)是CO2難以進(jìn)入葉片進(jìn)行光合碳固定[24-25]; 非等水調(diào)節(jié)行為是指作物在土壤水勢(shì)降低時(shí)可以盡量維持葉片氣孔開放, 以光合碳固定為代價(jià), 允許自身水分繼續(xù)散失。盡管水分虧缺時(shí), 植物存在一定的補(bǔ)償效應(yīng)[26-27], 但這是一種冒險(xiǎn)行為, 持續(xù)的蒸騰作用容易使得葉片水勢(shì)低于臨界水勢(shì), 導(dǎo)致植物產(chǎn)生水力失衡而死亡[11]。本文結(jié)果顯示在開花灌漿期小麥應(yīng)對(duì)干旱脅迫的水力調(diào)節(jié)行為屬于等水調(diào)節(jié)行為, 通過采取這種水分保守的行為, 降低氣孔導(dǎo)度, 減少葉片蒸騰, 從而控制水分流失, 但同時(shí)也降低了葉片光合的能力。

土壤水分有效性會(huì)顯著影響植物根系吸水能力, 進(jìn)而影響葉片的氣孔行為, 對(duì)調(diào)節(jié)葉片光合-蒸騰的關(guān)系, 確定作物奢侈蒸騰土壤水分閾值至關(guān)重要。然而土壤水分有效性與土壤質(zhì)地相關(guān), 由于土壤類型不同, 相同土壤含水量所對(duì)應(yīng)的土壤水分有效性也不同, 眾多田間試驗(yàn)結(jié)果顯示適宜作物生長的土壤水分閾值處于田間持水量的60%~80%[7-9,13-15], 所得到奢侈蒸騰發(fā)生的土壤水分閾值差異較大并且很難相互比較, 并且適宜的脅迫強(qiáng)度和臨界點(diǎn)還未有定量化的研究, 通過運(yùn)用土壤水吸力統(tǒng)一土壤水分指標(biāo), 可表征土壤的水分能量狀態(tài), 較好的解釋土壤水分含量高低對(duì)植物吸水能力的影響。本文結(jié)果顯示在小麥開花灌漿期, 奢侈蒸騰臨界點(diǎn)Tr=2.179所對(duì)應(yīng)土壤水吸力大小為1.76 MPa, 此時(shí)葉片光合速率達(dá)16 μmol?m-2?s-1左右, 葉片水平水分利用效率為7.3 μmol(CO2)?mmol-1(H2O); 當(dāng)土壤水吸力低于1.76 MPa時(shí), 蒸騰速率線性增加, 而光合速率增加速率變緩, 葉片水平的水分利用效率降低。因此土壤水吸力1.76 MPa可看作小麥葉片奢侈蒸騰產(chǎn)生的土壤水分閾值。

作物奢侈蒸騰產(chǎn)生不僅與土壤水分有效性關(guān)系密切, 還與作物小氣候息息相關(guān)。農(nóng)田環(huán)境因子對(duì)葉片蒸騰影響主要體現(xiàn)在能量傳輸過程、物質(zhì)交換過程以及生理調(diào)節(jié)過程[28], 環(huán)境溫度變化會(huì)使葉片溫度受到影響, 葉溫可影響光合速率中酶活性, 并且可控制氣孔下腔的飽和水汽壓, 影響蒸騰效率。環(huán)境濕度可決定葉片與空氣間的飽和水蒸氣壓差, 影響葉片蒸騰失水。風(fēng)速會(huì)控制葉片邊界層導(dǎo)度, 改變?nèi)~面與環(huán)境中CO2濃度差和水汽壓差, 進(jìn)而影響光合速率和蒸騰速率。作物奢侈蒸騰產(chǎn)生必然與農(nóng)田微氣象條件相關(guān), 本研究的結(jié)果是在環(huán)境控制條件下得到的, 環(huán)境因子變化對(duì)作物蒸騰及奢侈蒸騰的影響, 還需下一步深入研究。

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Experimental study on soil water threshold of luxury transpiration in winter wheat leaves during flowering and filling stage*

WANG Yakai1,2, DONG Baodi1, QIAO Yunzhou1, YANG Hong1,2, JIN Lele1,2, LIU Jinyue3, LIU Mengyu1**

(1. Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences / Key Laboratory of Agricultural Water Resources, Chinese Academy of Sciences / Hebei Key Laboratory of Water-Saving Agriculture, Shijiazhuang 050022, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China)

Luxury transpiration water consumption has a lower contribution to the formation of photosynthetic products and crop yield, and the flowering and filling stage is the key period for the yield of winter wheat. In order to efficiently and accurately regulate the transpiration of crops, to determine the soil moisture threshold affecting luxury transpiration is important. In this study, the winter wheat variety ‘Shixin 828’ was used as study material. Pot experiments were carried out in an artificial climate growth box. The effects of soil moisture on stomatal conductance, photosynthetic rate and transpiration rate of crops were quantitatively studied in order to define soil moisture threshold for luxury transpiration at flowering and filling stage. The results showed that the stomatal conductance was closely related to soil water suction. When soil water suction was low, stomatal conductance decreased rapidly with the increase in soil water suction. When soil water suction was high, stomatal conductance decreased slowly. When water suction was less than 1.2 MPa, the photosynthetic rate was close to the maximum value. Then as water suction increased, the photosynthetic rate decreased gradually in the form of a parabola. The transpiration rate decreased linearly with a reduction rate of 2.3 mmol?m-2?s-1?MPa-1as soil water suction increased. The coupling relationship between photosynthesis and transpiration was described by the Michaelis-Menten equation. When the transpiration rate was lower thanTr=2.179 mmol?m-2?s-1, the photosynthetic rate increased linearly with the transpiration rate; but when the transpiration rate was higher thanTr, the increase in net photosynthetic rate became slower, and luxury transpiration occurred. When soil water suction corresponded to the luxury transpiration threshold ofTr(1.76 MPa), the leaf photosynthetic rate was at a high level (about 16 μmol?m-2?s-1), and the leaf water use efficiency (WUEL) was at the highest level [7.3 μmol (CO2)?mmol-1(H2O)]. In summary, the luxury transpiration of wheat leaf started with a shift from the highest WUELto lower while photosynthetic rate maintaining a rather higher level. Based on the Michaelis-Menten equation, the relationship between photosynthesis and transpiration, and the linear relationship between transpiration and soil water suction, soil water suction of 1.76 MPa was found to be the soil water threshold for the start point of luxury transpiration of wheat leaves during the flowering and filling stage.

Luxury transpiration; Water use efficiency; Water threshold; Stomatal conductance; Winter wheat

, E-mail: mengyuliu@sjziam.ac.cn

Feb. 1, 2019;

Apr. 25, 2019

Q945.79

2096-6237(2019)07-1024-09

10.13930/j.cnki.cjea.190093

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* 國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2018YFD0300503)資助

劉孟雨, 主要研究方向?yàn)樽魑锔咝в盟砩鷳B(tài)研究。E-mail: mengyuliu@sjziam.ac.cn

王亞凱, 主要研究方向?yàn)樽魑锼稚砩鷳B(tài)。E-mail: wangyakai.01@163.com

2019-02-01

2019-04-25

* The study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2018YFD0300503).