西北太平洋柔魚(yú)棲息地適宜性變動(dòng)研究

易 倩，余 為，陳新軍

（1．上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2．國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3．大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306）

柔魚(yú)（Ommastrephes bartramii）屬頭足類(lèi)，生命周期為1年。其群體廣泛分布于西北太平洋海域，是世界上重要的大洋性經(jīng)濟(jì)魚(yú)種之一［1-2］。柔魚(yú)主要分為秋生和冬春生兩個(gè)繁殖群體，而冬春生西部群體是我國(guó)主要捕撈對(duì)象［2］。我國(guó)于1993年開(kāi)始開(kāi)發(fā)利用該資源，1994年以后進(jìn)行較大規(guī)模生產(chǎn)［3］。柔魚(yú)漁場(chǎng)分布與海洋環(huán)境存在顯著關(guān)聯(lián)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者認(rèn)為，柔魚(yú)漁場(chǎng)分布及資源量大小不僅與黑潮和親潮的變化［4］有關(guān)，還受到產(chǎn)卵場(chǎng)適宜表層水溫范圍［5］、水溫垂直結(jié)構(gòu)［6］以及大尺度氣候變化如厄爾尼諾和拉尼娜現(xiàn)象［7］的影響。全球氣候異常極易導(dǎo)致柔魚(yú)漁場(chǎng)及資源量發(fā)生波動(dòng)，特別是異常氣候條件影響更為顯著［8-10］。

棲息地指數(shù)模型（habitat suitability index，HSI）最早由美國(guó)地理調(diào)查局國(guó)家濕地研究中心魚(yú)類(lèi)與野生生物署于20世紀(jì)80年代初提出，用來(lái)描述野生動(dòng)物的棲息地質(zhì)量，隨后HSI模型廣泛地應(yīng)用于物種的管理和生態(tài)恢復(fù)研究［11-13］以及漁場(chǎng)分析［14-17］。1998、2008年和 2009年我國(guó)在西北太平洋傳統(tǒng)作業(yè)海域漁獲量分布差異顯著，為此本文采用棲息地指數(shù)理論和方法，利用信息增益技術(shù)選取關(guān)鍵環(huán)境因子，探討在不同異常環(huán)境條件下柔魚(yú)棲息地適宜性變化，以期為柔魚(yú)資源的合理開(kāi)發(fā)和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 材料

1）生產(chǎn)數(shù)據(jù)來(lái)自上海海洋大學(xué)魷釣科學(xué)技術(shù)組，時(shí)間為1998、2008、2009年6—12月。數(shù)據(jù)范圍為35°～45°N、140°～160°E，統(tǒng)計(jì)內(nèi)容包括日期、經(jīng)度、緯度、日產(chǎn)量等。

2）本文環(huán)境因子選取海表面溫度（sea surface temperature， SST）、葉 綠 素 濃 度（chlorophyll-a concentration，Chl-a）、海表面高度（sea surface height，SSH）和海表面鹽度（sea surface salinity，SSS）。其中SST和SSS來(lái)源于哥倫比亞大學(xué)網(wǎng)站環(huán)境數(shù)據(jù)庫(kù)（http：／／iridl．ldeo．columbia．edu），SSH和 Chl-a濃度來(lái)源于 Ocean-Watch網(wǎng)站（http：／／oceanwatch．pifsc．noaa．gov／las／servlets／dataset）。數(shù)據(jù)范圍為 30°～45°N、140°～160°E。

1．2 分析方法

1）定義經(jīng)、緯度1°×1°為一個(gè)漁區(qū)，按月計(jì)算一個(gè)漁區(qū)內(nèi)的單位捕撈努力量漁獲量（catch per unit effort，CPUE），單位為 t·d-1。

2）依據(jù) NOAA對(duì) El Ni?o／La Ni?a事件定義，Ni?o 3．4區(qū) SSTA（也稱(chēng)為 Ni?o 3．4指數(shù)）連續(xù) 3個(gè)月滑動(dòng)平均值超過(guò)+0．5℃，則認(rèn)為發(fā)生一次El Ni?o事件；若連續(xù)3個(gè)月低于-0．5℃，則認(rèn)為發(fā)生一次 La Ni?a事件［5］，選出發(fā)生厄爾尼諾和拉尼娜事件的月份進(jìn)行比較分析。

3）利用信息增益技術(shù)［18］，計(jì)算柔魚(yú) CPUE對(duì)應(yīng)的各分類(lèi)屬性（即環(huán)境因子）的信息增益值，依次來(lái)反映每個(gè)環(huán)境因子對(duì)漁場(chǎng)的影響程度，確定影響漁場(chǎng)分布的關(guān)鍵因子。環(huán)境因子選用SST、Chl-a濃度、SSH和SSS，以上因子對(duì)柔魚(yú)棲息地產(chǎn)生潛在影響［5］。信息增益值計(jì)算公式如下：

式（1）～式（4）中：m為 CPUE屬性區(qū)間個(gè)數(shù)；Si為第i個(gè)屬性值的記錄條數(shù)；S為樣本總數(shù)；I為信息期望；v為屬性A不同屬性值的個(gè)數(shù)；Sij為屬性A值等于Aj且CPUE為第i個(gè)屬性值的記錄條數(shù)；I（S1j，S2j…，Smj）為屬性 A取值 Aj時(shí)對(duì)應(yīng)的CPUE分類(lèi)的信息期望。E1（A）為分類(lèi)的熵，Gain1（A）為信息增益值。

4）利用DPS求解關(guān)鍵環(huán)境因子與SI的關(guān)系模型，并利用算術(shù)平均法（arithmetic mean，AM）和幾何平均法（geometric mean，GM）結(jié)合關(guān)鍵環(huán)境因子分別建立棲息地模型，探討在不同氣候條件下棲息地適宜指數(shù)變化，即反應(yīng)了漁場(chǎng)分布情況［19］。計(jì)算公式如下：

式（5）～式（7）中：SIi為 i月的適應(yīng)性指數(shù)；SIi，CPUE為i月以CPUE為基礎(chǔ)獲得適應(yīng)性指數(shù)；CPUEi，max為 月的最大 CPUE（t·d-1）；CPUEij為 i月j漁區(qū)的CPUE；SIj為利用環(huán)境因子獲得的適應(yīng)性指數(shù)；n為關(guān)鍵環(huán)境因子個(gè)數(shù)；HSI為棲息地綜合指數(shù)。

5）利用HSI模型分別計(jì)算不同棲息地指數(shù)下的面積及其比重，探討1998、2008、2009年不同環(huán)境條件下的HSI分布情況。

2 結(jié)果與分析

2．1 El Ni?o和 La Ni?a事件的確定

由圖1可以看出，1998、2008、2009年共發(fā)生El Ni?o事件2次，分別是1998年1—5月和2009年6—12月；發(fā)生拉尼娜事件3次，分別是1998年7—12月，2008年1—4月和2008年12月—2009年3月。本文考慮到研究資料的同步性，分別選取1998、2008、2009年7—11月份作為研究階段，即1998年7—11月發(fā)生拉尼娜事件，2008年7—11月為正常年份，2009年7—11月發(fā)生厄爾尼諾事件，探討3個(gè)年份在以上3種環(huán)境下柔魚(yú)中心漁場(chǎng)適宜指數(shù)變化。

2．2 海洋環(huán)境因子選取

屬性包括 4個(gè)環(huán)境因子（SST、Chl-a、SSH、SSS）以及 CPUE，分別按照1．5℃、0．2 mg·m-3、8 cm、0．29 psu和 1 t·d-1的間隔進(jìn)行劃分區(qū)間，每個(gè)屬性均劃分成8個(gè)區(qū)間。信息增益分析結(jié)果（表1）認(rèn)為，1998年 SST、Chl-a、SSH和 SSS對(duì)應(yīng)于 CPUE的信息增益值分別為 0．934 5、0．771 0、0．554 7和 0．584 7；2008年 SST、Chl-a、SSH和SSS對(duì)應(yīng)于CPUE的信息增益值分別為1．849 4、1．788 6、1．460 6和 1．733 5；2009年SST、Chl-a、SSH和SSS對(duì)應(yīng)于CPUE的信息增益值分別為0．892 9、0．771 8、0．733 9和 0．719 1。以上結(jié)果說(shuō)明，在厄爾尼諾，正常氣候條件和拉尼娜事件下，1998、2008、2009年7—11月份西北太平洋作業(yè)海域內(nèi)影響柔魚(yú)分布和資源量最關(guān)鍵的環(huán)境因子為 SST，其次為 Chl-a，而 SSH和SSS的影響相對(duì)較小。因此，本文選用SST和Chl-a濃度建立棲息地模型。

圖1 1998、2008、2009年1-12月Ni?o 3．4指數(shù)時(shí)間序列分布圖Fig．1 Time series of Ni?o index in the Ni?o 3．4 region from January to December in 1998，2008 and 2009

表1 1998、2008、2009年各屬性分別對(duì)應(yīng)于CPUE的信息增益值Tab．1 Corresponding information gain values of CPUE of each attribute in 1998，2008 and 2009

2．3 作業(yè)次數(shù)、CPUE與海洋環(huán)境的關(guān)系

統(tǒng)計(jì)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，1998年7—11月在 La Ni?a事件影響下，作業(yè)次數(shù)主要分布在SST為18～20℃、Chl-a為0．2～0．5 mg·m-3范圍內(nèi)，分別占總作業(yè)次數(shù)的59．2%和57．0%，而較高CPUE主要分布在 SST為 16～20℃、Chl-a為0．3～0．7 mg·m-3范圍內(nèi)。2008年7—11月為正常年份，作業(yè)次數(shù)主要分布在SST為16～18℃、Chl-a為0．2～0．3 mg·m-3范圍內(nèi)，分別占總作業(yè)次數(shù)的64．1%和43．6%，而較高CPUE主要分布在SST為14～18℃、Chl-a為 0．2～0．4 mg·m-3范圍內(nèi)。2009年7—11月在El Ni?o事件影響下，作業(yè)次數(shù)主要分布在 SST為14～17℃、Chl-a為0．2～0．5 mg·m-3范圍內(nèi)，分別占總作業(yè)次數(shù)的74．1%和67．8%，而較高CPUE主要分布在 SST為14～16℃、Chl-a為 0．2～0．4 mg·m-3范圍內(nèi)。

2．4 擬合SI曲線及HSI模型比較

利用正態(tài)和偏正態(tài)函數(shù)擬合以CPUE為基礎(chǔ)的SI與SST、Chl-a的曲線（圖3），求解的 SI模型見(jiàn)表2，模型擬合通過(guò)顯著性檢驗(yàn)（P＜0．01）。

此外，我們計(jì)算了1998、2008、2009年不同HSI值下CPUE和作業(yè)次數(shù)的比重（表3），可以得出1998年7—11月，HSI在0．6以下時(shí) AM和GM模型的作業(yè)次數(shù)比重所占比例較少，均只有4．53%，HSI在0．8以上時(shí)AM和GM模型的作業(yè)次數(shù)比重分別為85．16%和79．99%，CPUE都在2 t·d-1以上。2008年7—11月為正常年份，AM和GM模型的作業(yè)次數(shù)比重大多在HSI為0．6以上，所占比率均為 93．61%，CPUE在 2．0～3．5 t·d-1之間。2009年7—11月在 El Ni?o事件的影響下，AM和GM模型的作業(yè)次數(shù)大多分布在HSI為 0．4以上，所占比率分別為 97．94%和85．49%，CPUE在1．0～1．5 t·d-1之間。理論上隨著HSI值的增加，其作業(yè)系數(shù)比重不斷加大，但CPUE可能會(huì)出現(xiàn)波動(dòng)，因此通過(guò)對(duì)比本文中AM和GM模型，本文認(rèn)為AM模型稍好于GM模型。

2．5 不同環(huán)境條件下棲息地指數(shù)比較

利用AM模型分別計(jì)算1998、2008和2009年不同棲息地指數(shù)下的面積及其比重（表4）。結(jié)果表明，1998年7—11月 La Ni?a事件發(fā)生時(shí)，HSI在 0．2以下的面積最小，所占比重僅為1．78%，0．6～0．8之間的面積最高，所占比重為36．68%，HSI在 0．4以 上所占 總比 重高達(dá)92．06%；2008年7—11月正常年份，HSI在0．2～0．4之間的面積最小，所占比重為 7．38%，0．4～0．6之間的面積最高，所占比重為36．68%，HSI在0．4以上所占總比重為81．97%；2009年7—11月El Ni?o事件發(fā)生時(shí)，HSI在0．8以上的面積最小，所占比重為 5．22%，0．2～0．4之間的面積最高，所占比重為29．71%，HSI在0．4以上所占總比重高達(dá)49．64%。比較3年的棲息地指數(shù)及其比重發(fā)現(xiàn)，HSI隨著不同的環(huán)境事件發(fā)生規(guī)律性的變化：HSI值低于0．2的區(qū)間面積隨著La Ni?a事件、正常年份和 El Ni?o事件遞增，HSI值大于0．4的區(qū)間面積隨著La Ni?a事件、正常年份和El Ni?o事件遞減，說(shuō)明了西北海域柔魚(yú)的傳統(tǒng)作業(yè)漁場(chǎng)在La Ni?a年份更適宜棲息。

圖2 1998、2008、2009年西北太平洋柔魚(yú)傳統(tǒng)作業(yè)漁場(chǎng)作業(yè)次數(shù)、CPUE與表溫和葉綠素a濃度的關(guān)系Fig．2 Relationship between fishing times or CPUE and SST，Chl-a in the traditional fishing grounds of O．bartramii in the Northwest Pacific in 1998，2008 and 2009

表2 1998、2008、2009年柔魚(yú)適應(yīng)性指數(shù)模型Tab．2 Suitability index model of O．bartramii in 1998，2008 and 2009

圖3 以表溫、葉綠素a濃度為變量的柔魚(yú)棲息地適應(yīng)性指數(shù)曲線Fig．3 Suitability index curves of O．bartramii based on SST and Chl-a

表3 1998、2008、2009年不同HSI值下CPUE和作業(yè)次數(shù)比重Tab．3 CPUE and percentages of fishing times under different HSI values in 1998，2008 and 2009

表4 1998、2008、2009年不同HSI值下面積及比重Tab．4 Area and percentages under different HSI values in 1998，2008 and 2009

3 討論

3．1 西北太平洋柔魚(yú)漁場(chǎng)分布與異常環(huán)境的關(guān)系

柔魚(yú)為短生命周期種類(lèi)，其資源量與種群分布極易受到環(huán)境變化影響［8］。1998、2008、2009年作業(yè)海域和捕撈努力量基本相同，但是產(chǎn)量卻產(chǎn)生極大變化，這可能是由于異常氣候事件的影響所致，因此本文選用這3個(gè)年份進(jìn)行對(duì)比分析柔魚(yú)的棲息地適宜性。本研究表明，1998年7-11月份作業(yè)海域的SST范圍為13～24℃，Chl-a范圍為0．1～1．2 mg·m-3，在 La Ni?a事件的影響下，CPUE較高海域分布在SST為18～20℃，Chl-a為0．2～0．5 mg·m-3范圍內(nèi)，SST等于18℃時(shí) CPUE最高，為 3．12 t·d-1，Chl-a等于0．5 mg·m-3時(shí)CPUE最高，為3．39 t·d-1；2008年 7—11月份在正常氣候條件下作業(yè)海域的SST范圍為10～19℃，Chl-a范圍為0．1～0．9 mg·m-3，CPUE較高海域分布在SST為14～18℃，Chl-a為0．1～0．6 mg·m-3范圍內(nèi)，SST等于17℃時(shí)CPUE最高，為3．40 t·d-1，Chl-a等于 0．2 mg·m-3時(shí) CPUE最高，為3．48 t·d-1；2009年7—11月份作業(yè)海域的SST范圍為9～20℃，Chl-a范圍為0．1～0．9 mg·m-3，在 El Ni?o事件的影響下，CPUE較高海域分布在SST為14～16℃，Chl-a為0．2～0．4 mg·m-3范圍內(nèi)，SST等于16℃時(shí)CPUE最高，為1．50 t·d-1，Chl-a等于 0．3 mg·m-3時(shí) CPUE最高，為1．45 t·d-1。

通常情況下，La Ni?a事件發(fā)生時(shí)，東太平洋海表面水溫比常年偏低，而El Ni?o事件發(fā)生時(shí)，東太平洋海表面水溫比常年偏高。但在西北太平洋海域柔魚(yú)作業(yè)漁場(chǎng)海域，La Ni?a事件發(fā)生時(shí)，作業(yè)漁場(chǎng)溫度相對(duì)正常年份平均上升2．72℃，而El Ni?o事件發(fā)生時(shí)，SST相對(duì)正常年份降低0．45℃。國(guó)外學(xué)者認(rèn)為，在適溫范圍內(nèi)，相對(duì)較高的水溫更適合柔魚(yú)的生長(zhǎng)和繁殖［20］，并對(duì)資源豐度的分布及漁場(chǎng)的變化影響很大［21］，因此1998年7—11月份傳統(tǒng)作業(yè)漁場(chǎng)相對(duì)更適合柔魚(yú)棲息，2009年則反之。CHEN等［5］研究認(rèn)為 El Ni?o和 La Ni?a事件西北海域柔魚(yú)冬春生群體在育肥場(chǎng)的分布，導(dǎo)致的結(jié)果是La Ni?a事件發(fā)生時(shí)漁場(chǎng)向北偏移，而El Ni?o事件發(fā)生時(shí)漁場(chǎng)向南移動(dòng)，本文中作業(yè)漁場(chǎng)主要分布于40°N以北，因此與前人研究結(jié)果基本一致。

3．2 HSI模型

從1998、2008和2009年7—11月份西北太平洋傳統(tǒng)作業(yè)海域柔魚(yú)棲息地適應(yīng)性模型中可以看出，柔魚(yú)資源豐度（CPUE）與SST和Chl-a存在著顯著正態(tài)和偏正態(tài)分布（P＜0．01）。

本文使用AM和GM模型分別計(jì)算HSI值，AM模型結(jié)果顯示1998、2008、2009年HSI值低于0．2以下作業(yè)比重和CPUE均為0，GM模型分析得出3年HSI在0．4以下作業(yè)比重較小。AM模型表明，隨著HSI值增加，其作業(yè)比重不斷增加，且AM和GM模型計(jì)算結(jié)果相比差異較小，因此均能較好地反應(yīng)柔魚(yú)中心漁場(chǎng)的分布情況。通過(guò)比較1998、2008、2009年7—11月份年 HSI作業(yè)比重分布情況，發(fā)現(xiàn)1998年作業(yè)比重主要分布于HSI大于0．8的范圍內(nèi)，作業(yè)比重在80%左右。2008年作業(yè)比重主要分布在 HSI值0．6～0．8和0．8～1．0之間，所占比重在30%～50%左右。2009年作業(yè)比重主要分布在 HSI值0．4～0．6、0．6～0．8和0．8～1．0之間，作業(yè)比重平均約為32%。結(jié)合不同HSI下的面積及其比重充分說(shuō)明了1998年La Ni?a事件發(fā)生時(shí)西北太平洋傳統(tǒng)作業(yè)漁場(chǎng)適合柔魚(yú)棲息，而El Ni?o事件發(fā)生時(shí)不利于柔魚(yú)的生長(zhǎng)與繁殖。此外本文只利用CPUE分別與 SST、Chl-a濃度來(lái)建立適應(yīng)性指數(shù)模型，陳新軍等［22］采用以作業(yè)次數(shù)為基礎(chǔ)的SI值與以CPUE為基礎(chǔ)的SI值的平均值反映柔魚(yú)的適應(yīng)性指數(shù)模型，更為客觀全面。

3．3 信息增益分析

信息增益技術(shù)分析表明，影響西北太平洋柔魚(yú)資源豐度及分布的最關(guān)鍵因子為SST，其次為Chl-a，而鹽度和海表面高度的影響較小。程家驊等［23］分析認(rèn)為北太平洋柔魚(yú)西部中心漁場(chǎng)表溫范圍為16～20℃，浮游植物生物量較高的海域和葉綠素a含量高于0．1 mg·m-3的海域，以及它們東側(cè)海域易形成高產(chǎn)漁場(chǎng)；鹽度與中心漁場(chǎng)的關(guān)系不明顯，與本文的研究結(jié)果基本一致。未來(lái)研究將結(jié)合水溫垂直結(jié)構(gòu)，海流以及黑潮與親潮的分布等環(huán)境因子使用以CPUE與作業(yè)次數(shù)為基礎(chǔ)的SI平均值綜合計(jì)算適宜指數(shù)值，全面分析西北太平洋柔魚(yú)作業(yè)漁場(chǎng)適宜棲息地分布情況。