南極磷蝦中層拖網(wǎng)捕撈參數(shù)對(duì)CPUE變動(dòng)的影響

張 衡，張瑛瑛，王雪輝，葉錦玉，屈泰春，吳 越，張勝茂，黃洪亮，徐 博

（1．中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部遠(yuǎn)洋與極地漁業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090；2．農(nóng)業(yè)部外海漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510300；3．上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306）

南極磷蝦是一類生活于南極海域的小型浮游甲殼動(dòng)物，主要種類為南極大磷蝦（Euphausia superba），是南極生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵生物，其資源量巨大，開發(fā)利用前景廣闊［1-4］。南極磷蝦主要分布于南極幅合圈內(nèi)的南大西洋和南印度洋海域［5-6］，南極半島附近的南設(shè)得蘭、南奧克尼群島海域是南極磷蝦主要的分布區(qū)和捕撈區(qū)［7-9］。我國于2009年漁季首次對(duì)南極磷蝦進(jìn)行了探捕，取得了一系列資源調(diào)查和捕撈方面的基礎(chǔ)性資料，確立和維護(hù)了我國在極地資源開發(fā)中的權(quán)益和地位［10］。

受海洋環(huán)境的變化和南極海洋生物資源養(yǎng)護(hù)公約（Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources，CCAMLR）設(shè)定的南大洋生物資源管理措施等影響［11-12］，CCAMLR 48漁區(qū)內(nèi)的南極磷蝦漁獲量年際波動(dòng)較大，漁場時(shí)空分布規(guī)律不易把握。掌握南極磷蝦的單位捕撈努力量漁獲量（catch per unit effort，CPUE）與捕撈、環(huán)境因子等的變動(dòng)關(guān)系，對(duì)探究南極磷蝦漁場形成機(jī)制和資源可持續(xù)利用具有重要意義。廣義可加模型（generalized additive model，GAM）作為多元線性回歸的擴(kuò)展，可適用于非線性、非單調(diào)的響應(yīng)變量與解釋變量之間的關(guān)系分析［13-14］；該模型也因上述優(yōu)點(diǎn)而被國內(nèi)外學(xué)者廣泛運(yùn)用于CPUE標(biāo)準(zhǔn)化以及漁場時(shí)空分布等研究中，如朱國平等［15］利用廣義可加模型研究了時(shí)間（1998—2009年）和環(huán)境因子（水溫和葉綠素）對(duì)南極半島北部南極磷蝦漁場的影響，但并未涉及我國拖網(wǎng)漁船捕撈參數(shù)對(duì)CPUE的影響；李瑩春等［16］根據(jù)2010—2011年商業(yè)捕撈數(shù)據(jù)分析了氣象因素、海水表溫（sea surface temperature，SST）和水深等對(duì)南極磷蝦CPUE的影響，但研究年份較短且未涉及捕撈因子對(duì)CPUE變動(dòng)的影響。由于受數(shù)據(jù)收集困難、捕撈技術(shù)和捕撈經(jīng)驗(yàn)不足等因素影響，前人研究的漁業(yè)數(shù)據(jù)時(shí)間段和漁場空間范圍較?。?0，16］，導(dǎo)致在漁場動(dòng)態(tài)及與環(huán)境因子關(guān)系的規(guī)律分析時(shí)有一定局限性，也未就不同捕撈參數(shù)（因子）對(duì)CPUE影響進(jìn)行深入分析。在漁業(yè)研究中，捕撈作業(yè)參數(shù)（如拖曳水深和拖速）、捕撈性能（如網(wǎng)具、漁船）、捕撈區(qū)域等是捕撈努力量標(biāo)準(zhǔn)化首先考慮的因素［1］。漁船的捕撈能力或漁具作業(yè)性能不同可以明顯影響CPUE的變動(dòng)，造成CPUE表征漁業(yè)資源相對(duì)豐度時(shí)會(huì)有誤差［1，7-8］。因此，針對(duì)我國變水層磷蝦拖網(wǎng)的不同網(wǎng)型和捕撈參數(shù)對(duì)CPUE變動(dòng)進(jìn)行研究顯得尤為重要。本研究根據(jù)我國 2010—2014年在 CCAMLR 48．1、48．2亞區(qū)內(nèi)南極磷蝦拖網(wǎng)漁船的生產(chǎn)數(shù)據(jù)及科學(xué)觀察員收集的相關(guān)資料，利用GAM模型分析捕撈參數(shù)對(duì)CPUE變動(dòng)的影響，以期為我國可持續(xù)利用南極磷蝦資源提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1．1 數(shù)據(jù)來源

本研究的南極磷蝦捕撈船均為船長＞94 m、總噸位＞4 400 t的大型中上層拖網(wǎng)漁船（表1），作業(yè)網(wǎng)具均為四片式中層拖網(wǎng)。以網(wǎng)口拉直周長（m）作為該網(wǎng)具的網(wǎng)型編號(hào)，如網(wǎng)型編號(hào)“832”代表該網(wǎng)具的網(wǎng)口周長為832m，以此類推。為便于研究，根據(jù)每艘船使用的網(wǎng)具類型將8艘船分為A～F等6類（表2）。

圖1 研究區(qū)域示意圖Fig．1 Map of study areas

表2 拖網(wǎng)網(wǎng)具主要參數(shù)Tab．2 Main dimension of trawl nets

1．2 計(jì)算方法

1．2．1 CPUE的計(jì)算和標(biāo)準(zhǔn)化

各捕撈漁船的名義CPUEk的計(jì)算公式為：

式（1）中：C為單位漁區(qū)（0．5°×0．5°）內(nèi)的產(chǎn)量（t），E為單位漁區(qū)內(nèi)拖曳時(shí)間（h）。

采用標(biāo)準(zhǔn)化后的CPUE來表征磷蝦漁場資源豐度的相對(duì)指標(biāo)［17］。本研究中，A類船（使用“832”型網(wǎng)具）的船數(shù)比例較高（約占50%）、作業(yè)時(shí)間段較長且作業(yè)網(wǎng)次比例較高（約占30%），故選其為標(biāo)準(zhǔn)船對(duì)CPUE進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化計(jì)算，其計(jì)算公式為［18］：

式（2）中：HA、WA和SA分別是A類船的網(wǎng)口高度（m）、網(wǎng)口水平擴(kuò)張（m）和拖網(wǎng)速度（kn）；Hk、Wk和Sk分別是k類船的網(wǎng)口高度、網(wǎng)口水平擴(kuò)張和拖網(wǎng)速度。2010—2014年按月統(tǒng)計(jì)的單位漁區(qū)的CPUE樣本數(shù)為175。

1．2．2 GAM模型

帶寬矢量h可以通過質(zhì)點(diǎn)群的方差依比例進(jìn)行設(shè)定，這主要是通過對(duì)協(xié)方差矩陣進(jìn)行Cholesky分解計(jì)算得到（Bickel and Levina，2008）。

本研究以標(biāo)準(zhǔn)化CPUE作為響應(yīng)變量，以捕撈因子［曳綱長度（m）、網(wǎng)口水平擴(kuò)張（m）、網(wǎng)口高度（m）、拖網(wǎng)速度（kn）、拖曳水深（m）］作為解釋變量，在忽略漁場理化和生物環(huán)境因素的前提下，分析捕撈因子對(duì) 2010—2014年南極磷蝦CPUE分布的影響。GAM模型的表達(dá)式為：

ln（CPUEs+1）～s（Speed）+s（Height）+s（Length2）+s（Length1）+s（Position）+ε （3）式（3）中，為防止0值出現(xiàn)，采用CPUE+1后，再取對(duì)數(shù)進(jìn)行處理；Speed為拖網(wǎng)速度；Height為網(wǎng)口高度；Length1為曳綱長度；Length2為網(wǎng)口水平擴(kuò)張；Position為拖曳深度；ε為誤差項(xiàng)；s為自然立方樣條平滑（natural cube spline smoother）［19］。

利用 AIC信息規(guī)則（akaike information criterion）來檢驗(yàn)加入影響因子后模型的擬合程度，其值越小，則擬合度越高［20］。AIC的計(jì)算方程為：

式（4）中，df為有效自由度；φ為離差參數(shù)；D為偏差（參差平方和）。利用F檢驗(yàn)分析各因素的差異顯著性［15］。GAM模型構(gòu)建和檢驗(yàn)方法均采用R 3．2．6軟件實(shí)現(xiàn)。采用SPSS17．0統(tǒng)計(jì)軟件分析不同月份和不同網(wǎng)型的CPUE差異顯著性（One-way ANOVA）。

2 結(jié)果與分析

2．1 CPUE變化和作業(yè)次數(shù)

2010—2014年南極磷蝦漁場集中分布于南極半島和附近島嶼的鄰近海域，平均CPUE值具有明顯的季節(jié)變動(dòng)，2—5月為南極磷蝦的漁汛高峰期（表3），作業(yè)次數(shù)也相對(duì)較高。48．1亞區(qū)2—6月 CPUE值均顯著高于其它月份（P＜0．05），48．2亞區(qū) 4—5月 CPUE值均顯著高于1—3月（P＜0．05）。6月以后隨著冬季南極氣溫的不斷降低，48．1亞區(qū)的CPUE也下降明顯，10月作業(yè)次數(shù)僅為9次。

選取南極磷蝦漁場資源相對(duì)穩(wěn)定期（12月—翌年5月）進(jìn)行不同網(wǎng)型對(duì)CPUE影響的比較，發(fā)現(xiàn)“832”和“520”網(wǎng)型的平均CPUE值差異很?。≒＞0．05）；而“185”網(wǎng)型的 CPUE值最高，達(dá)21．13 t·h-1。“192”網(wǎng)型 CPUE值最低，僅為0．98 t·h-1，故在進(jìn)行了7網(wǎng)次的試驗(yàn)性捕撈后停止使用，本研究在GAM建模中忽略該網(wǎng)型的捕撈數(shù)據(jù)。由此可知，不同網(wǎng)型對(duì)于南極磷蝦漁場CPUE的影響較大，主要是通過影響網(wǎng)具的拖速、網(wǎng)口水平擴(kuò)張和網(wǎng)口高度等捕撈參數(shù)來影響網(wǎng)具的捕撈效率。

表3 2010—2014年48．1亞區(qū)和48．2亞區(qū)南極磷蝦作業(yè)次數(shù)和CPUE的變化Fig．3 Monthly variation in number of operations，average CPUE of Antarctic krill in 48．1，48．2 subregions during 2010—2014

圖2 南極磷蝦漁場資源相對(duì)穩(wěn)定期（12月—翌年5月）不同網(wǎng)型的CPUE比較（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差）Fig．2 Comparision on CPUE（mean±sd）of different net types in relatively stable phase（from December to May of next year）of fishery resources of Antarctic krill

2．2 標(biāo)準(zhǔn)化CPUE和名義CPUE的年際和月變化

從圖3可知，2010—2014年名義CPUE與標(biāo)準(zhǔn)化CPUE的年際和月變化趨勢(shì)大致相同，差異均不顯著（P＞0．05）。從年變化來看，最高值為2014年，最低值為2012年，年平均CPUE呈略上升趨勢(shì)（圖3-a）；從月變化來看，除6月和12月外，標(biāo)準(zhǔn)化CPUE均大于名義CPUE，且最大值均出現(xiàn)在5月，最小值均出現(xiàn)在10月（圖3-b）。

圖3 2010—2014年48．1亞區(qū)和48．2亞區(qū)南極磷蝦平均名義CPUE與標(biāo)準(zhǔn)化CPUE年變化（a）和月變化（b）（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差）Fig．3 Relationships between standardized CPUE and annual（a），monthly（b）nominal CPUE in 48．1，48．2 subregions during 2010—2014（mean±sd）

2．3 GAM 分析

圖4表明，CPUE（n＝6 836）值經(jīng)對(duì)數(shù)化處理后呈正態(tài)分布，符合聯(lián)系函數(shù)的檢驗(yàn)條件，因此可以構(gòu)建GAM模型，且模型的擬合程度較高。

圖4 對(duì)數(shù)化處理CPUE變化圖Fig．4 Plot of logarithmic treatment of CPUE

表4為模型中逐步加入影響因子后各捕撈因子的變化情況，其對(duì)CPUE的影響由大到小依次為：拖網(wǎng)速度、網(wǎng)口高度、網(wǎng)口水平擴(kuò)張、曳綱長度、拖曳水深；對(duì) CPUE的總偏差解釋率為57．8%。其中，拖速是貢獻(xiàn)率最大的影響因子，偏差解釋率達(dá)22．8%；其次是網(wǎng)口高度和網(wǎng)口水平擴(kuò)張，貢獻(xiàn)率分別為14．5%和12．7%；其它因子對(duì)模型的貢獻(xiàn)率均小于10．0%。

F檢驗(yàn)表明，拖網(wǎng)速度、網(wǎng)口高度和網(wǎng)口水平擴(kuò)張與CPUE呈顯著相關(guān)性（P＜0．05），但拖曳水深和曳綱長度與CPUE相關(guān)性不顯著。由于影響因子的逐步加入，GAM模型的AIC值逐漸變小，說明其擬合程度逐漸提高。因此，該模型保留了所有的捕撈參數(shù)。

2．4 捕撈參數(shù)對(duì)南極磷蝦CPUE的影響

拖網(wǎng)速度是南極磷蝦CPUE變化最重要的影響因素，偏差解釋率＞22%。拖速范圍為2．4～4．4 kn。隨著拖速增加，CPUE呈先下降后上升的趨勢(shì)。當(dāng)拖網(wǎng)速度＞3．2 kn時(shí)，因其95%置信區(qū)間較大、可信度較小，故最適拖網(wǎng)速度為2．6～3．2 kn（圖 5-a）。

網(wǎng)口高度對(duì)南極磷蝦CPUE變化也有顯著影響（P＜0．01）。網(wǎng)口高度為18～29m時(shí)，CPUE隨網(wǎng)口高度增加而增大；而網(wǎng)口高度＞30m后，CPUE則呈下降趨勢(shì)；故最適網(wǎng)口高度范圍為22～30 m（圖5-b）。

網(wǎng)口水平擴(kuò)張主要分布在12～40 m的范圍內(nèi)。當(dāng)網(wǎng)口水平擴(kuò)張小于22 m時(shí)，CPUE呈逐漸增大的趨勢(shì)；在22～30 m時(shí)，CPUE迅速降低；大于30 m后又緩慢增大?？芍钸m網(wǎng)口水平擴(kuò)張為20～25 m（圖5-c）。

曳綱長度和拖曳水深對(duì)CPUE的影響不顯著（P＞0．05），最適曳綱長度范圍為100～200 m（圖5-d），最適拖曳水深范圍為0～40 m（圖5-e）。

3 討論

3．1 CPUE標(biāo)準(zhǔn)化和漁場分布

我國開展南極磷蝦商業(yè)性探捕調(diào)查年份相對(duì)較晚，以往研究的時(shí)間尺度和空間范圍相對(duì)較小，難以準(zhǔn)確反映48．1亞區(qū)和48．2亞區(qū)的漁場分布狀況；而采用長時(shí)間序列、多漁船的樣本數(shù)據(jù)則會(huì)受到不同漁船捕撈性能和生產(chǎn)效率的差異影響，導(dǎo)致南極磷蝦 CPUE值有較大的波動(dòng)［10］，各船在不同年份使用的不同網(wǎng)具也影響了CPUE的真實(shí)度［8］。另外，名義CPUE由于受到船隊(duì)、時(shí)空和環(huán)境效應(yīng)、網(wǎng)具改進(jìn)等影響，難以真正反映其資源豐度［15，21-23］。因此，本研究采用多年漁業(yè)數(shù)據(jù)，并對(duì)CPUE進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，有效避免了以往研究的局限性。本研究發(fā)現(xiàn)，2010—2014年南極磷蝦的名義CPUE與標(biāo)準(zhǔn)化CPUE的年際和月變化規(guī)律大致相同。從月份上來看，標(biāo)準(zhǔn)化CPUE略大于名義CPUE，反映了南極磷蝦漁業(yè)的實(shí)際捕撈能力要大于名義捕撈能力［10，12］。

表4 捕撈參數(shù)與南極磷蝦CPUE的GAM檢驗(yàn)Tab．4 Test of various fishing factors for CPUE of Antarctic krill in fishing areas in GAM model

圖5 各捕撈因子對(duì)南極磷蝦CPUE影響的GAM分析圖Fig．5 Impacts of various fishing factors on CPUE of Antarctic krill in 48．1，48．2 subregions based on the generalized additive model

一些研究表明，南極磷蝦作業(yè)漁場的時(shí)空變動(dòng)受月份影響較大，特別是到了南半球的冬季（6—11月），48．1亞區(qū)和 48．2亞區(qū)大陸架附近海域易受海冰面積擴(kuò)大的影響而難以正常作業(yè)，導(dǎo)致 CPUE迅速下降或停止作業(yè)［7，24-25］。本研究結(jié)果與之類似，且發(fā)現(xiàn)10月（48．1亞區(qū)）CPUE最低且作業(yè)次數(shù)僅為9次，不利于漁業(yè)捕撈。總體來說，我國商業(yè)捕撈漁船在48．1亞區(qū)的作業(yè)時(shí)間較長，以2—6月（漁汛盛期）產(chǎn)量較高，而48．2亞區(qū)作業(yè)時(shí)間相對(duì)較短且作業(yè)次數(shù)相對(duì)較少［24-26］。最近幾年，我國少數(shù)漁船在6—10月轉(zhuǎn)產(chǎn)至北面的48．3亞區(qū)進(jìn)行作業(yè)［10］，取得了一定的產(chǎn)量。11月后由于海表溫度回升和冰融［10，16］，漁場有向南轉(zhuǎn)移趨勢(shì)，這間接說明南極磷蝦中心漁場位置會(huì)隨著季節(jié)的變化而呈現(xiàn)一定的空間遷移［1，12，25］。

3．2 捕撈因子與南極磷蝦CPUE的關(guān)系

由于南極磷蝦資源十分豐富，尋找中心漁場并不是困擾我國磷蝦漁業(yè)發(fā)展最為重要的影響因素之一，而捕撈網(wǎng)具的國產(chǎn)化和漁具漁法的合理改進(jìn)則對(duì)我國南極磷蝦捕撈技術(shù)和CPUE提高影響較大［1］。當(dāng)前，我國南極磷蝦作業(yè)漁船大都由大型中層拖網(wǎng)船改造而成［27］，使用的磷蝦網(wǎng)具可分為兩類：一是從竹?魚拖網(wǎng)改造而成的網(wǎng)口網(wǎng)目尺寸大于10 m的大疏目拖網(wǎng)（如 “816”型、“832”型和“520”型網(wǎng)具）；二是從冰島、日韓等國引進(jìn)的網(wǎng)口網(wǎng)目尺寸約為0．3 m的小網(wǎng)目磷蝦拖網(wǎng)（如 “83．2”型、“185”型和“192”型網(wǎng)具）。有研究證實(shí)，因南極磷蝦個(gè)體?。w長＜60 mm），游泳能力弱（游泳速度 ＜1 kn）［28］，較大的網(wǎng)目難以起到較好的捕撈效果［29］。周愛忠等［27］和徐鵬翔等［29］對(duì)日韓的小網(wǎng)目磷蝦拖網(wǎng)和國產(chǎn)的磷蝦拖網(wǎng)性能進(jìn)行了對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)大網(wǎng)目拖網(wǎng)在捕撈作業(yè)時(shí)網(wǎng)口因網(wǎng)身后部阻力大而不能充分?jǐn)U張，而小網(wǎng)目磷蝦拖網(wǎng)在網(wǎng)口擴(kuò)張性和能耗系數(shù)等方面更具優(yōu)勢(shì)。本研究發(fā)現(xiàn)，E類船（日本磷蝦拖網(wǎng)“185”型）的CPUE平均值最高，產(chǎn)量比國產(chǎn)磷蝦網(wǎng)提高了約30%以上（圖2），證明對(duì)于南極磷蝦這種小個(gè)體且游泳能力弱的生物，網(wǎng)口網(wǎng)目尺寸不宜過大，網(wǎng)具的合理改進(jìn)明顯有助于提高捕撈產(chǎn)量，這與東南太平洋智利竹?魚（Trachurus murphyi）拖網(wǎng)漁業(yè)的大網(wǎng)目網(wǎng)具需求存在明顯的差異［31］。

一般來說，拖網(wǎng)漁業(yè)中作業(yè)時(shí)間越長對(duì)于CPUE具有一定的正面影響，如何宗會(huì)等［31］發(fā)現(xiàn)智利竹?魚捕撈時(shí)最適拖網(wǎng)時(shí)間以控制在4～10 h為宜，但由于南極磷蝦資源量十分豐富，且拖網(wǎng)時(shí)間過長會(huì)造成蝦體的擠壓和品質(zhì)下降［1，11］，本研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)網(wǎng)次（約48%）的拖網(wǎng)時(shí)間小于1 h，僅少量網(wǎng)次（約4%）的拖網(wǎng)時(shí)間超過2 h且CPUE值較低?？芍?，磷蝦拖網(wǎng)時(shí)間宜控制在1 h左右，不宜超過2 h。因該漁業(yè)采用中上層拖網(wǎng)和瞄準(zhǔn)性捕撈方式［7］，拖速通過影響網(wǎng)具的擴(kuò)張性能來影響CPUE的變動(dòng)，拖速是影響南極磷蝦CPUE波動(dòng)最重要的捕撈參數(shù)；最適的拖速為2．6～3．1 kn，明顯低于東南太平洋智利竹?魚漁業(yè)的最適拖速（4．3～5．1 kn）［31］，而智利竹?魚漁業(yè)的拖速并不顯著影響其CPUE的變化［31］，可見南極磷蝦漁業(yè)捕撈不同于常見的中上層魚類漁業(yè)，具有獨(dú)特性。網(wǎng)口高度和網(wǎng)口水平擴(kuò)張也是影響CPUE的重要因子，適宜的網(wǎng)口高度和網(wǎng)口水平擴(kuò)張范圍是拖網(wǎng)網(wǎng)具保持較好的網(wǎng)形和提高捕撈產(chǎn)量的前提條件。本研究表明，南極磷蝦拖網(wǎng)作業(yè)中最適網(wǎng)口高度為25～30 m，網(wǎng)口水平擴(kuò)張的范圍為20～25 m。由于曳綱長度與拖曳深度之間存在自相關(guān)關(guān)系［31］，本研究證實(shí)其對(duì)CPUE的影響均不顯著。南極磷蝦具有明顯的晝夜移動(dòng)習(xí)性，白天下沉、夜晚上?。?-2］；夜晚主要分布水層為1～50 m，且多數(shù)網(wǎng)次是在夜間作業(yè)，因此最適拖曳深度為0～40 m，且0～20 m拖曳深度的CPUE值相對(duì)較高。綜合來說，本研究認(rèn)為在南極磷蝦漁業(yè)中，各捕撈因子對(duì)CPUE時(shí)空分布的影響由大到小依次為：拖網(wǎng)速度、網(wǎng)口高度、網(wǎng)口水平擴(kuò)張、拖曳水深、曳綱長度。因此，在捕撈和資源調(diào)查研究中，應(yīng)著重考慮適合的捕撈參數(shù)（因子）以提高磷蝦捕撈產(chǎn)量。

本研究構(gòu)建的GAM模型初步證實(shí)了合適的捕撈因子可以有效提高南極磷蝦捕撈能力，但海洋環(huán)境變化、生活習(xí)性等因子對(duì)南極磷蝦漁場變化和資源分布會(huì)產(chǎn)生更為重要的影響［10，30］。因此，在今后的研究中，需要選用合適的模型分析環(huán)境因子和捕撈因子與CPUE的雙因子關(guān)系，以期為該漁業(yè)漁具漁法的改進(jìn)提供參考。