等滲鹽脅迫對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響

普 凌，趙 鑫，王艇越，侯浩南，張 毅

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院/山西省設(shè)施蔬菜提質(zhì)增效協(xié)同創(chuàng)新中心，山西 太谷 030801)

土壤次生鹽漬化是限制全球作物生產(chǎn)最主要的非生物脅迫之一，也是當(dāng)前我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境改善面臨的一大難題[1,2]。近年來(lái)，隨著我國(guó)設(shè)施栽培面積的穩(wěn)步增長(zhǎng)，設(shè)施土壤次生鹽漬化程度日益加劇，而且造成設(shè)施土壤次生鹽漬化的陽(yáng)離子以Na+、Ca2+為主，陰離子以Cl-、NO3-為主[3]。目前，關(guān)于NaCl脅迫對(duì)設(shè)施蔬菜作物生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究較多[4,5]，而基于作物Ca(NO3)2脅迫生理應(yīng)答機(jī)制的研究較少。研究表明，高濃度Ca(NO3)2會(huì)引起植株滲透脅迫，造成生理干旱，而NaCl不僅導(dǎo)致植株滲透脅迫，還易造成離子毒害[6]，影響作物生長(zhǎng)發(fā)育。等滲條件下，Ca(NO3)2與NaCl脅迫對(duì)作物的生理效應(yīng)會(huì)有所不同，但已有相關(guān)研究多集中在NaCl上，不能準(zhǔn)確反映設(shè)施作物生產(chǎn)過(guò)程中土壤次生鹽漬化的危害機(jī)理。

番茄(SolanumlycopersicumL.)是我國(guó)設(shè)施栽培面積最大的蔬菜作物之一，設(shè)施土壤次生鹽漬化對(duì)番茄生長(zhǎng)造成了嚴(yán)重影響[7]。為此，筆者研究以“中雜9號(hào)”番茄為試驗(yàn)材料，采用水培技術(shù)，探討了等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對(duì)番茄植株干鮮重、葉綠素、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛(MDA)、超氧陰離子(O2-.)、過(guò)氧化氫(H2O2)含量以及超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性的影響，以進(jìn)一步揭示番茄植株在等滲NaCl、Ca(NO3)2下的生理響應(yīng)差異，為在土壤次生鹽漬化條件下進(jìn)行設(shè)施番茄抗逆栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

番茄品種為‘中雜9號(hào)’。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝站進(jìn)行。選擇飽滿的番茄種子浸種、催芽、播種后，在人工氣候室內(nèi)育苗。待幼苗四葉一心時(shí)，挑選長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致的幼苗定植于裝有1/2倍日本山崎番茄專用營(yíng)養(yǎng)液的栽培槽中，空氣壓縮泵間歇通氣(40 min·h-1)，每隔約3 d更換一次營(yíng)養(yǎng)液，pH保持在6.2±0.2，緩苗后加鹽處理。試驗(yàn)共設(shè)四個(gè)處理，分別為：CK，正常營(yíng)養(yǎng)液栽培；Na，正常營(yíng)養(yǎng)液栽培下添加150 mmol·L-1NaCl；Ca，正常營(yíng)養(yǎng)液栽培下添加100 mmol·L-1Ca(NO3)2；Na+Ca，正常營(yíng)養(yǎng)液栽培下添加75 mmol·L-1NaCl和50 mmol·L-1Ca(NO3)2。處理10 d時(shí)測(cè)定生物量，并取樣用于其他指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

每個(gè)處理隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的番茄幼苗3株，稱其地上部和根系的干鮮重。葉綠素含量測(cè)定采用周珩[3]等的方法；相對(duì)電導(dǎo)率、MDA、O2-.、H2O2含量以及SOD、POD、CAT活性的測(cè)定參照石玉[8]的方法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用SPSS 21分析，Microsoft Excel 2016作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 等滲鹽脅迫對(duì)番茄幼苗總干鮮重的影響

由圖1可知，與對(duì)照相比，NaCl脅迫下植株總鮮重、干重分別顯著下降48.30%、46.15%； Ca(NO3)2脅迫下植株總鮮重顯著下降19.02%，干重變化不顯著；混合脅迫下總鮮重、干重分別顯著降低25.31%、23.30%。

圖1 等滲鹽脅迫對(duì)番茄幼苗總干、鮮重的影響

注: 不同小寫字母者表示在P<0.05水平差異顯著。下同。

2.2 等滲鹽脅迫對(duì)番茄葉片光合色素含量的影響

從表1可看出，與對(duì)照相比，NaCl脅迫使番茄葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量分別顯著下降24.96%、19.89%、36.50%；Ca(NO3)2脅迫下，均沒(méi)有顯著性差異；混合脅迫下，綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量均降低，但沒(méi)有顯著性差異。

表1 等滲鹽脅迫對(duì)番茄葉片色素含量的影響

注: 同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母者表示在P<0.05水平差異顯著。下同。

2.3 等滲鹽脅迫對(duì)番茄幼苗相對(duì)電導(dǎo)率的影響

由圖2可知，與對(duì)照相比，鹽脅迫下番茄植株的相對(duì)電導(dǎo)率均顯著增加。其中，NaCl脅迫下，葉片和根系電導(dǎo)率分別顯著升高182.14%、147.64%；NaCl+Ca(NO3)2脅迫下，葉片和根系電導(dǎo)率分別顯著上升126.79%和55.66%；Ca(NO3)2脅迫下葉片和根系電導(dǎo)率分別顯著升高57.81%和24.77%。

圖2 等滲鹽脅迫對(duì)番茄幼苗相對(duì)電導(dǎo)率的影響

2.4 等滲鹽脅迫對(duì)番茄幼苗MDA含量的影響

由圖3可知，與對(duì)照相比，鹽脅迫下MDA含量均顯著升高。其中，NaCl脅迫下增加最為顯著，葉片和根系MDA含量分別顯著增加67.50%、116.33%，Ca(NO3)2脅迫下使葉片和根系MDA含量分別顯著增加23.50%、61.22%；混合脅迫下，葉片和根系MDA含量分別顯著增加41.50%、26.53%。

圖3 等滲鹽脅迫對(duì)番茄幼苗丙二醛含量的影響

2.5 等滲鹽脅迫對(duì)番茄幼苗O2-.和 H2O2含量的影響

由表2可以看出，與對(duì)照相比，NaCl脅迫使番茄葉片和根系O2-.含量分別顯著升高84.85%、174.42%，H2O2含量分別顯著增加93.97%、85.71%；Ca(NO3)2脅迫對(duì)植株O2-.含量影響不大，葉片H2O2顯著增加；混合脅迫下，根系O2-.含量顯著升高，葉片無(wú)顯著性差異，植株H2O2含量顯著增加。

表2 等滲鹽脅迫對(duì)番茄幼苗超氧陰離子和過(guò)氧化氫含量的影響

2.6 等滲鹽脅迫對(duì)番茄幼苗抗氧化酶活性的影響

由表3可知，與對(duì)照相比，NaCl脅迫下番茄葉片和根系SOD活性分別顯著下降71.71%、70.29%；Ca(NO3)2脅迫下，葉片和根系SOD活性分別顯著升高18.02%、24.85%；混合脅迫下，植株SOD活性顯著降低。與對(duì)照相比，鹽脅迫使葉片CAT活性均降低，根系CAT活均升高，但差異均不顯著，鹽脅迫對(duì)番茄植株P(guān)OD活性沒(méi)有顯著影響。

表3 等滲鹽脅迫對(duì)番茄幼苗抗氧化酶活性的影響

3 討論與結(jié)論

生物量變化是植物響應(yīng)鹽脅迫的綜合體現(xiàn)[9]。有研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下植株凈光合速率降低，而用于滲透調(diào)節(jié)和應(yīng)答鹽脅迫傷害的能耗變大[10,11]，從而抑制了植株生長(zhǎng)。試驗(yàn)研究結(jié)果顯示，鹽脅迫顯著降低了番茄植株生物量的積累，且NaCl脅迫對(duì)番茄幼苗生物量的抑制作用更顯著。

綜上，等滲NaCl脅迫對(duì)番茄植株生長(zhǎng)的抑制程度明顯高于Ca(NO3)2脅迫，且等滲條件下抗氧化系統(tǒng)對(duì)不同脅迫種類的響應(yīng)特征不同。