養(yǎng)馬島扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游藻類的生態(tài)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

盧鈺博，于 瀟，李希磊，崔龍波

(煙臺大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 煙臺 264005)

養(yǎng)馬島扇貝養(yǎng)殖區(qū)地處于煙臺四十里灣，后者是一個耳狀半封閉式海灣，沿岸有辛安河等多條河流注入，是北黃海的一處重要淺海養(yǎng)殖區(qū)[1]。浮游藻類作為海水生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產(chǎn)者[2]，具有生活周期短和對環(huán)境變化敏感等特點，是評價水體營養(yǎng)等級的重要指示生物[3]，其群落結(jié)構(gòu)能較好地反映水生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)狀況。如肘狀針桿藻(Synedraulna)等藻類只能生存于高溶解氧水體，并于清潔水體中大量繁殖；而綠色裸藻(Euglenaviridis)、小顫藻(Oscillatoriatenuis)等只能在低溶解氧條件下生存，當(dāng)其成為優(yōu)勢種時，預(yù)示著水體污染嚴(yán)重[4]。當(dāng)大量的陸源輸入導(dǎo)致氮、磷濃度過高時會出現(xiàn)浮游藻類過度繁殖的情況，易引發(fā)赤潮[5]。王文君[6]對2014年四十里灣暴發(fā)的海洋卡盾藻赤潮進(jìn)行分析，證明過高的氮營養(yǎng)鹽濃度是此次赤潮發(fā)生的關(guān)鍵因子。而浮游藻類對于氮、磷具有吸收能力[7]，可以凈化水體，有助于扇貝生長。此外，浮游藻類還是養(yǎng)殖扇貝的重要餌料，張莉紅[8]對桑溝灣養(yǎng)殖扇貝的食性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)扇貝主要攝食的藻類為硅藻和甲藻。王妍等[9]對煙臺四十里灣的調(diào)查表明浮游藻類優(yōu)勢種在夏季以硅藻-甲藻-褐胞藻聯(lián)合為主，其余季節(jié)主要以硅藻為主，符合養(yǎng)殖扇貝的食性。因此，養(yǎng)殖海域浮游藻類的組成結(jié)構(gòu)和密度的檢測對于該海域生態(tài)環(huán)境的監(jiān)測以及扇貝的合理養(yǎng)殖具有重要意義。文章對養(yǎng)馬島扇貝養(yǎng)殖區(qū)的浮游藻類進(jìn)行了為期7個月的調(diào)查，以期為該海域扇貝養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣時間與地點

于2018年5—11月(海灣扇貝養(yǎng)殖周期)每月中旬對養(yǎng)馬島扇貝養(yǎng)殖區(qū)進(jìn)行采樣檢測。采樣地點按實際扇貝養(yǎng)殖區(qū)的位置設(shè)定，根據(jù)離海岸的遠(yuǎn)近劃分出低區(qū)、中區(qū)和高區(qū)，其中離海岸近的位置為低區(qū)，離海岸遠(yuǎn)的地方為高區(qū)。根據(jù)養(yǎng)殖海域的位置不同，共設(shè)計了低、中、高三個采樣海域，記為M1～M3(圖1)，每個海域設(shè)4個平行采樣位點，取每個平行點的表層與底層水等量混合記為一個水樣。

1.2 樣品采集與檢測方法

采用有機(jī)玻璃采水器于采樣位點采取水樣。溫度(T)、鹽度(S)、溶解氧(DO)和pH由美國奧立龍水質(zhì)分析儀于現(xiàn)場檢測。無機(jī)氮(DIN)、無機(jī)磷(DIP)和化學(xué)需氧量(COD)的檢測按照《海洋監(jiān)測規(guī)范》第4部分[10]進(jìn)行。對于浮游藻類的檢測，每海域采集1 L混合水樣，加入15 mL魯格氏液，搖勻，靜置24～48 h后濃縮至30～50 mL，濃縮樣品于0.1 mL浮游生物計數(shù)框在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行浮游藻類的分類與計數(shù)，藻類鑒定[11]依據(jù)《中國海藻志》和《水生生物學(xué)》。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

浮游藻類密度的計算采用《海洋監(jiān)測規(guī)范》[10]濃縮計數(shù)法(N′)，其計算公式為：

N′=nV′/VV″

(1)

物種多樣性指數(shù)的計算采用Shannon-Winner 多樣性指數(shù)(H′)[12]，其計算公式為：

(2)

均勻度的計算采用Pielou指數(shù)(J)[13]，其計算公式為：

J=H′/log2S

(3)

物種豐富度采用Margalef指數(shù)(dma)[14]，其計算公式為：

dma=(S-1)LnN

(4)

浮游藻類優(yōu)勢度的計算采用Mc-Naughton指數(shù)(Y)[15]，其計算公式為：

Y=(ni/N)fi

(5)

式(1)～(5)中，n為取樣計數(shù)得到的細(xì)胞數(shù)(個)，V′為樣品濃縮體積(mL)，V為樣品原體積(mL)，V″為取樣計數(shù)體積(mL)，Pi為第i種個體數(shù)與樣品中總個體數(shù)的比值(ni/N)，S為樣品中種類的總數(shù)，fi為該種在各樣品中出現(xiàn)的頻率。

利用Canoco5.0軟件對各月份的浮游藻類優(yōu)勢種與環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行典范對應(yīng)分析(CCA)[16]。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游藻類的群落組成

2018年在養(yǎng)馬島扇貝養(yǎng)殖區(qū)檢測出的浮游藻類共有5門34屬60種，其中以硅藻門和甲藻門為主，所占比例分別為74.58%和13.56%(圖2)。硅藻門21屬44種，甲藻門5屬8種，綠藻門4屬4種，金藻門3屬3種，隱藻門1屬1種(表1)。硅藻門中角毛藻屬和菱形藻屬的種類最多，所占比例分別為22.73%和20.45%(圖2)。

表1 養(yǎng)馬島扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游藻類組成

2.2 浮游藻類的數(shù)量變化

養(yǎng)馬島扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游藻類數(shù)量變化范圍：M1海域為(1.42～87.36)×104個/L，M2海域為(1.15～154.80)×104個/L，M3海域為(1.92～175.08)×104個/L。3個海域浮游藻類5—11月變化趨勢相似(圖3)，總體呈先升后降趨勢，其中6月數(shù)量最多，11月數(shù)量最少，在9月出現(xiàn)小峰值。

2.3 浮游藻類的優(yōu)勢種

選取優(yōu)勢度Y>0.02的物種為優(yōu)勢種[17]，在不同月份中共檢測出的優(yōu)勢種有5門22種(表2)，以硅藻門和金藻門為主。等鞭金藻與單鞭金藻在5、10和11月為主要優(yōu)勢種；6月的優(yōu)勢種只有柔弱幾內(nèi)亞藻，其他月份的優(yōu)勢種主要為硅藻門的扁面角毛藻、柔弱偽菱形藻、丹麥細(xì)柱藻和中肋骨條藻。

表2 養(yǎng)馬島扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游藻類的優(yōu)勢種及優(yōu)勢度

2.4 浮游藻類群落多樣性特征

養(yǎng)馬島扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游藻類Shannon-Winner多樣性指數(shù)的范圍為0.512～3.616，均值為2.181，趨勢為先升后降，在8月出現(xiàn)峰值(表3)。Pielou均勻度指數(shù)的范圍為0.138～1.000，均值為0.703，趨勢與多樣性指數(shù)相似。Margalef物種豐富度指數(shù)的范圍為1.082～4.121，均值為2.041，趨勢為先升后降，在7、8月出現(xiàn)峰值，5月指數(shù)最低。

表3 養(yǎng)馬島扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游藻類群落多樣性特征指數(shù)

2.5 浮游藻類的典范對應(yīng)分析(CCA)

對檢測出的浮游藻類優(yōu)勢種(表2)與環(huán)境因子(表4)進(jìn)行典范對應(yīng)分析(CCA)。根據(jù)CCA結(jié)果顯示，第一、二排序軸的特征值分別為0.896 3和0.777 9(表5)，累積解釋變異分別為33.32%和62.24%，說明位于CCA排序圖中的前2個排序軸能在很大程度上反映出這些物種與環(huán)境因子之間的關(guān)系[18]。浮游藻類物種與環(huán)境因子線的位置關(guān)系能反映出兩者的相關(guān)關(guān)系：浮游藻類物種位于環(huán)境因子線所指方向顯示為兩者呈正相關(guān)，反之為負(fù)相關(guān)，浮游藻類物種距離環(huán)境因子線越近顯示彼此關(guān)系越密切，環(huán)境因子線越長顯示其對附近物種影響越大?？傮w來看，無機(jī)氮、無機(jī)磷、溫度和鹽度為影響浮游藻類數(shù)量變化的主要影響因子(圖4)。在第2排序軸方向上，無機(jī)氮、無機(jī)磷和溫度與大部分硅藻、甲藻以及部分綠藻的數(shù)量變化呈顯著正相關(guān)，其中無機(jī)氮影響最大。在第1排序軸方向上，斯氏幾內(nèi)亞藻(S21)的數(shù)量變化與pH和化學(xué)需氧量呈正相關(guān)；單鞭金藻(S2)、等鞭金藻(S3)、藍(lán)隱藻(S4)和扁藻(S5)的數(shù)量變化與鹽度呈顯著正相關(guān)，與化學(xué)需氧量呈顯著負(fù)相關(guān)。僅有柔弱幾內(nèi)亞藻(S6)位于右下方，在第1排序軸方向上，該物種與化學(xué)需氧量和pH呈較大的正相關(guān)。

表4 環(huán)境因子的月份變化

表5 典范對應(yīng)分析(CCA)的統(tǒng)計信息

注：圖中物種的編號與表2中的編號相對應(yīng)。

Note：The number of species in the figure corresponded to that of the table 2.

3 討論與結(jié)論

3.1 浮游藻類的群落結(jié)構(gòu)變化

養(yǎng)馬島扇貝養(yǎng)殖區(qū)共檢測出的浮游藻類有5門34屬60種，其中硅藻門占據(jù)主要優(yōu)勢，與山東省附近其他海域如萊州灣及榮成等地的藻類組成相似[18-19]。藻類數(shù)量變化總體表現(xiàn)為先升后降的趨勢，其中6月最高，11月最低，變化趨勢與近年來本實驗室對煙臺四十里灣的調(diào)查結(jié)果一致[20]。在組成結(jié)構(gòu)上占據(jù)主要地位的硅藻喜低溫，最適溫度為18℃[21]。養(yǎng)馬島扇貝養(yǎng)殖區(qū)5、6月的溫度變化范圍為15.64～17.36℃，接近硅藻的最適溫度，因此硅藻在此期間大量繁殖而出現(xiàn)最高峰值。7、8月水溫迅速升高，8月平均水溫甚至達(dá)到26.48℃，超過了硅藻的最佳生長溫度[22]，所以硅藻數(shù)量大幅下降。9月隨著水溫的下降，硅藻開始快速繁殖，因此藻類總體密度出現(xiàn)小高峰。10、11月養(yǎng)殖區(qū)的扇貝體積增大，對浮游藻類的攝食量增加，攝食速度超過藻類的繁殖速度，因此在11月藻類密度達(dá)到最低值。

養(yǎng)馬島扇貝養(yǎng)殖區(qū)5—11月浮游藻類優(yōu)勢種互有更迭，以硅藻門的菱形藻屬和角毛藻屬、金藻門的單鞭金藻和等鞭金藻為主，不過6月藻類的數(shù)量和種類雖然眾多，但卻只有柔弱幾內(nèi)亞藻一種優(yōu)勢種，且?guī)缀踹_(dá)到絕對優(yōu)勢種，柔弱幾內(nèi)亞藻的大量繁殖對其他藻類造成競爭抑制。浮游藻類的Shannon-Winner多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)可以判斷該生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，且數(shù)值越高顯示為越穩(wěn)定[23]。養(yǎng)馬島扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游藻類的多樣性指數(shù)幾乎均>1，均勻度指數(shù)幾乎均>0.3，根據(jù)藻類多樣性綜合標(biāo)準(zhǔn)評價[24]，該海域的浮游藻類種類較多，分布合理。各指數(shù)雖隨時間變化有所波動，但在養(yǎng)殖期間該海域的群落結(jié)構(gòu)基本上處于穩(wěn)定狀態(tài)，適宜扇貝生長。

3.2 浮游藻類與環(huán)境因子的關(guān)系

浮游藻類的群落組成和季節(jié)演替受到相關(guān)物理、化學(xué)、生物以及氣候等環(huán)境因子的影響，對于不同的藻類，起主導(dǎo)作用的環(huán)境因子不同[25-27]。典范對應(yīng)分析(CCA)結(jié)果表明無機(jī)氮、無機(jī)磷、鹽度和溫度為養(yǎng)馬島扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游藻類群落結(jié)構(gòu)的主要影響因子。其中氮磷營養(yǎng)鹽主要影響大部分的硅藻和甲藻，這是由于硅藻和甲藻的生長繁殖對于氮磷營養(yǎng)鹽需求巨大[28]，所以氮限制或者磷限制都會影響它們的生長。但本結(jié)果顯示硅藻門中的柔弱幾內(nèi)亞藻(S6)受氮磷營養(yǎng)鹽的影響不顯著，而受到pH與化學(xué)需氧量影響較大?？赡苁谴藭r海水中的pH與化學(xué)需氧量適合柔弱幾內(nèi)亞藻的生長。本結(jié)果中溫度是影響浮游藻類數(shù)量變化的主要因子之一，這與以往的研究一致[19，29]，主要是因為養(yǎng)馬島扇貝養(yǎng)殖區(qū)地處中緯地區(qū)，季節(jié)分明，受溫度影響較大。但其中的金藻由于具有廣溫性，受溫度影響不大。張青田等[30]對等鞭金藻生長影響因子的研究表明鹽度的變化對等鞭金藻具有極顯著影響，因此養(yǎng)馬島扇貝養(yǎng)殖區(qū)的金藻等藻類受鹽度的影響較大。

3.3 浮游藻類與養(yǎng)殖扇貝的關(guān)系

浮游藻類作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者，除光合作用外，還是養(yǎng)殖貝類的直接餌料，扇貝主要攝食的藻類為硅藻與甲藻[31]。本調(diào)查結(jié)果表明，養(yǎng)馬島扇貝養(yǎng)殖區(qū)的浮游藻類大部分為養(yǎng)殖扇貝的主要攝食藻類，該海域除5月以金藻門的單鞭金藻和等鞭金藻以及隱藻門的藍(lán)隱藻為優(yōu)勢種外，其他月份均以硅藻門和甲藻門為優(yōu)勢種，符合扇貝的飲食習(xí)性。5、6月扇貝幼苗剛剛被投入養(yǎng)殖海域，此時浮游藻類數(shù)量與種類眾多，有利于前期扇貝的快速生長，同時扇貝的排泄物被分解為氮、磷營養(yǎng)鹽，又促進(jìn)浮游藻類的生長[32]。但隨著扇貝的不斷生長，由于扇貝的大量攝食和氮、磷限制導(dǎo)致藻類數(shù)量逐漸減少，所以后期海域浮游藻類數(shù)量不足，致使餌料不足，進(jìn)而影響扇貝生長。因此合理規(guī)劃浮筏距離以及每籠扇貝的密度對于提高扇貝產(chǎn)量具有重要意義。