進化論系列講座（十四）略說《物種起源》

郭建崴

上文提到，在萊伊爾和胡克的安排下，達爾文關(guān)于物種起源的摘要、寫給愛沙?葛雷的信件與華萊士的論文同時發(fā)表在1858年林耐學會的會刊上，宣告以自然選擇為機制的生物進化論正式問世。但是令達爾文頗感意外的是，本以為會激起軒然大波，但是學界的反應(yīng)卻顯得風平浪靜，正如達爾文后來回憶道：“我們這次聯(lián)合發(fā)表的論文，竟然很少引起人們的重視。我記得當時只有都柏林的赫頓教授提出了唯一的公開意見，他斷定說，聯(lián)合論文中的一切新觀點都是虛假的，而所有正確的觀點卻都是陳舊的。這表明，對于任何一個新觀點，要讓大家重視它，是多么需要對它作相當詳盡的解釋?！?/p>

1859年首次出版的《物種起源》（鄧濤攝影）

好在，這“詳盡的解釋”工作，達爾文已經(jīng)悄悄地進行20年啦！早在1842年，他就已經(jīng)完成了《物種起源》的簡要提綱。于是在與華萊士聯(lián)合發(fā)表論文后接下來的一年中，他加快進度進行了盡可能全面的整理，于1859年11月24日出版了他的曠世巨著——《論通過自然選擇或在生存斗爭中保存優(yōu)良族群的物種起源》（后來修訂再版的版本簡化為《物種起源》）。這部巨著在當時的科學界和公眾之中都引起了巨大反響，第一版印刷出來的1250冊在當天就銷售一空，以至于短短一個多月后就推出了第二版。

《物種起源》是達爾文的第一部巨著，主要內(nèi)容及其章節(jié)有：緒論、家養(yǎng)狀況下的變異、自然狀況下的變異、生存斗爭、自然選擇、變異的法則、學說的難點及對其種種異議、本能、雜種性質(zhì)、論地質(zhì)記錄的不完整、論生物在地史上的演替、地理分布、生物的相互親緣關(guān)系、復(fù)述與結(jié)論。

開篇的“緒論”和終篇的“復(fù)述與結(jié)論”之外，全書又可以分成三部分：第一部分包括前5章，是隨機變異自然選擇學說的提出，是全書的主體與核心，標志著自然選擇學說的創(chuàng)立；第二部分從第6章開始、至“論地質(zhì)記錄的不完整”這一章結(jié)束，是對隨機變異自然選擇學說的辯護，作者設(shè)想站在反對者的立場上對這一學說提出一系列質(zhì)疑，隨后又一一解釋、使之化解，表現(xiàn)出了作者的勇氣和學說本身不可戰(zhàn)勝的強大力量；隨后的第三部分，作者用以自然選擇為核心的進化論對涉及地史演變、地理變遷、形態(tài)分異、胚胎發(fā)育等方方面面的各種生物現(xiàn)象進行了進一步的解釋，從而使這一理論獲得了更全面的支撐。

達爾文撰寫《物種起源》的學術(shù)思路，是從借鑒家養(yǎng)狀況下的生物變異現(xiàn)象出發(fā),透徹分析了在人類智力因素作用下這些變異經(jīng)人工選擇而獲得不同變種或品種的過程；首先闡明了人工選擇并非變異的原因，而是將已經(jīng)在物種中出現(xiàn)的變異篩選并積累。而后，他將家養(yǎng)生物的變異現(xiàn)象與自然環(huán)境下的生物變異現(xiàn)象進行對比，從而提出生物隨機變異在排除任何人為智力因素的自然選擇作用下的進化學說。在思考之初，達爾文一直被一個深層次埋藏著的邏輯矛盾所困惑，即有意識的人工選擇無法直接跨越到無意識的自然選擇。如果僅僅把自然選擇與人工選擇簡單地類比，那么就會陷入舊的設(shè)計論和目的論的陷阱，即“自然”選擇是由超級智能——上帝做出的，而這樣的觀念早已被達爾文拋棄。

如前所述，是馬爾薩斯的“斗爭理論”啟發(fā)達爾文解決了這個矛盾，最終使他在《物種起源》中得以闡明了如下這樣一個邏輯清晰的科學原理：1）自然界中生物的物種不是一成不變的，物種內(nèi)部存在的不同變種、品種甚至是個體差異都表明，變異普遍存在；2）多數(shù)變異是微小的，在自然狀態(tài)下顯著的偶然變異是少見的，即使出現(xiàn)也會因為雜交而消失；3）自然界中生物的變異是連續(xù)過渡的，從個體差異到輕微的變種、顯著的變種、亞種直到新種；4）自然選擇的實質(zhì)，是生物都有按幾何級數(shù)增加個體數(shù)目的傾向，但是空間、食物、配偶等資源又是有限的，因而，同一物種內(nèi)的不同個體以及不同物種之間為獲得生存機會而斗爭（競爭）并導(dǎo)致大量個體死亡或沒有后代，只有那些帶有有利變異的成員才能生存并得以繁衍。

人工選擇對達爾文最重要的啟發(fā)是對于性狀分歧的理解。達爾文認識到，由于人類按照不同的需要進行選擇，家養(yǎng)動植物從一個原始共同祖先類型、即野生品種，可以被培育出許多形態(tài)特征顯著不同的品種；同樣，自然界中同一個物種內(nèi)個體之間的形態(tài)、習性差異越大，就越有利于適應(yīng)不同的環(huán)境，因而將會繁育更多的后代、分布得更加廣泛：隨著差異的積累，分異（或稱歧異）會越來越大，原來的一個物種就會逐漸變?yōu)橐幌盗凶兎N、亞種乃至不同的新種。這就是性狀分歧（分異）的原理。達爾文在《物種起源》中還以實例為佐證，闡述了地理隔離對性狀分歧和新種形成的促進作用，這里，他環(huán)球考察期間發(fā)現(xiàn)的被大洋隔離的島嶼上山雀和海龜?shù)淖儺惓蔀榱说湫偷睦?。在一個地域內(nèi)，由于空間和食物等資源是有限的，因此每一個地區(qū)所能維持或支撐的物種數(shù)量及生物個體數(shù)量也是有限的；自然選擇導(dǎo)致的結(jié)果必然是，在生存斗爭中具有有利變異的類型個體數(shù)目增加、相對劣勢類型個體數(shù)目減少直至被淘汰或滅絕。隨著性狀分歧的加大，再加上中間過渡類型的滅絕，新物種就會形成。伴隨著新物種的不斷出現(xiàn)和舊物種的滅絕，不同物種之間形態(tài)差異逐漸擴大，最終導(dǎo)致高等級分類階元的分支形成；從時間和空間兩個維度來看，生物的分類系統(tǒng)形成過程就好像一棵不斷分叉的大樹。

達爾文在《物種起源》的第4章——自然選擇——篇末摘要的最后一段小結(jié)道：

同一綱中所有生物的親緣關(guān)系通常可以用一棵大樹來表示。我相信這種比擬在很大程度上表達了真實情況。綠色的、生芽的小枝可以代表現(xiàn)存的物種；過去年代生長出來的枝條可以代表那些長期以來先后絕滅的物種。在每一個生長期中，所有生長著的小枝都竭力向各方分枝，并且試圖遮蓋周圍的細枝和枝條以使它們枯萎，正如物種和物種群在巨大的生存斗爭中努力壓倒其他物種一樣。主枝分出大枝，再逐步分出愈來愈小的枝條，當樹幼小時，它們都曾一度是生芽的小枝；這種舊芽和新芽由分枝相連結(jié)的情形，很可以代表所有絕滅物種和現(xiàn)存物種逐層隸屬的分類關(guān)系。當這棵樹還僅僅是一株矮樹時，在許多茂盛的小枝中，只有兩三個小枝成長為大枝生存至今，并且支撐著其他枝條；生存在遙遠地質(zhì)時代中的物種也是這樣，它們當中只有很少數(shù)留下了現(xiàn)存的變異了的后代。從這棵樹開始生長以來，許多主枝和大枝都已經(jīng)枯萎而且脫落了；這些大小不等的枯落枝條，可以代表那些沒有留下現(xiàn)生后代而僅有化石可供考證的全目、全科及全屬。我們偶爾看到，一個細小的孤立枝條從樹的下部分叉處生出來，并且由于某種有利的條件，至今還在旺盛地生長著，正如我們不巧看到如鴨嘴獸或肺魚之類的動物，由親緣關(guān)系把生物的兩大分支以某種微弱的程度連絡(luò)起來，并由于生活在有庇護的地點，乃從生死般的競爭中得到幸免。生長著的枝芽再發(fā)新芽，這些新芽如果健壯，就會分出枝條遮蓋四周許多較弱的枝條。所以我相信，這棵巨大的“生命之樹”在其代代相傳過程中也是如此，用它枯落的枝條填充了地殼，并且用它的分生不息的美麗枝條覆蓋了大地。

達爾文用這樣一段詩意的文字，暗喻出其理論的一個重要方面——物種形成與增殖學說；同時，更是暗喻出其理論中堪與自然選擇媲美的另一個劃時代的亮點——共同祖先學說，即每一個分支點，都代表分支而來的物種或其他分類群的共同祖先，最終，則會在這棵進化樹最基礎(chǔ)的出發(fā)點上找到所有生命的最原始的共同祖先。

“所有生命的最原始的共同祖先”這個概念，已經(jīng)觸及到了生物進化的終極問題——生命起源。在《物種起源》一書中，達爾文直到全書結(jié)尾處才寫到：“生命及其種種能力起初只是被注入到少數(shù)類型或一個類型中，而隨著這顆行星按照既定的引力法則持續(xù)運行，無數(shù)最美麗的和最奇異的類型從如此簡單的始端，過去、曾經(jīng)、而且還在進化著。如是生命觀，何其壯麗恢弘。”

達爾文當時沒有深入探討生命起源問題是明智的。《物種起源》基于仔細觀察的基礎(chǔ)而著寫，而他掌握的能夠解釋生命起源的證據(jù)明顯不足，因此他不可能因草率回答這個終極問題而威脅到已經(jīng)構(gòu)建起嚴密邏輯的自然選擇學說。十幾年后，當“人們，至少是在歐洲的人們，現(xiàn)在已經(jīng)不再敢堅持物種是各自獨立而逐個逐個創(chuàng)造的特創(chuàng)論了（1869年，自然學家福赫特以日內(nèi)瓦國家學會會長的身份在會議上致辭時所說）”的時候，達爾文開始進一步探究生命起源問題。他在1871年寫給胡克的信中表達了自己的想法，認為地球上孕育最早的生命的環(huán)境，可能是一些“溫暖的小池塘，里面含有各種氨的化合物、磷酸鹽以及因化學反應(yīng)自然形成的蛋白質(zhì)，這些物質(zhì)在光和閃電的作用下可以發(fā)生復(fù)雜的變化。”

達爾文的謹慎小心在《物種起源》一書里可以說是隨處體現(xiàn)，例如對于人類的起源與進化，他只是隱約地提到“人類的起源和他的歷史，將得到闡明”。從第6章開始到“復(fù)述與結(jié)論”之前,達爾文對自己學說存在的理論難點和困境進行了某種程度的思考,結(jié)論則是這些難點都不能夠動搖其信念。由于當時學術(shù)發(fā)展的局限性，其中有一些認識和觀念已被時至今日的科學發(fā)展所修正和超越，但是站在160前的歷史舞臺上，《物種起源》一書在當時的科學界和公眾之中都引起的巨大反響堪稱一場“思想海嘯”。

積極的“正能量”方面毋庸置疑，無須贅言。最激烈的反對來自于基督教。人類和動物的祖先居然是一樣的，這種觀點著實令宗教領(lǐng)袖無法接受，甚至讓維多利亞王朝都非常震驚。迫于壓力，達爾文在《物種起源》第二版的最后把那句話加了“造物主”一詞，改為“生命及其種種能力起初只是被造物主注入到少數(shù)類型或一個類型中”，以此來平息宗教界對他的非議。但是他對作出這種違心的調(diào)整追悔莫及，在不久后給胡克的一封信中寫到，非常后悔屈從于大眾的觀點，使用了《五經(jīng)》（指《舊約全書》的前5章）中的言語來描述生命的起源過程，“實際上我是想說生命是被某種完全未知的過程創(chuàng)造的?！倍?，達爾文在《物種起源》以后的版本中又把“造物主”一詞刪掉了。

來自學術(shù)界的批評最難對付的有兩個。一個，是物理學家開爾文，對通過小變異的積累產(chǎn)生進化所需時間之長表示懷疑，他認為地球的年齡沒有長到允許這種緩慢的進化實現(xiàn)。另一個，是工程師詹金，利用融合遺傳理論的數(shù)學結(jié)果向達爾文提出挑戰(zhàn)。

另外，莫里茲?瓦格納提出了由遺傳漂遷而進化的理論，認為通過地理隔離和生殖隔離就可能產(chǎn)生新的物種，不需要自然選擇。

針對當時某些學者對其學說的批評,達爾文進行了詳盡和反復(fù)的反駁和辯護，并將這些修改于后續(xù)出版的《物種起源》再版本中。從1861年至1872年，《物種起源》又出版了3、4、5、6共4個版本。從第3版開始，達爾文在緒論之前增加了“人們對物種起源認識進程的簡史”；第5版（1869年出版）和第6版，采納了斯賓塞的“最適者生存”的說法。

回首往事，限于當時的科學認知水平，對達爾文的一些批評本身就是錯誤的；反過來，達爾文的回應(yīng)也不是完全無懈可擊。正是這些“歷史遺留問題”，構(gòu)成了達爾文之后直到今天還不時涌現(xiàn)出的各種質(zhì)疑和爭論。本講座在后續(xù)的篇幅里，將逐一就這些爭論中的重點予以剖析。

但瑕不掩瑜，《物種起源》一書不僅開創(chuàng)了生物學發(fā)展史上的新紀元，構(gòu)筑了現(xiàn)代生物學發(fā)展的堅實基礎(chǔ)；同時，它使進化論思想滲透到自然科學的各個領(lǐng)域，而且引起了整個人類思想的巨大革命，在世界歷史進程中有著廣泛和深遠的影響。