‘金皇后’變?nèi)~木的組培快繁技術研究

韋愛玉 許穎妍 楊檸曳 姜琳 胡計紅 楊惠婷 蔡燦軍 陳建軍 陳桂信 潘東明

摘? 要? 以變?nèi)~木‘金皇后的頂芽和帶腋芽莖段為外植體進行離體快繁研究，建立‘金皇后的離體快繁研究體系，為‘金皇后的工廠化生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術支撐。結果表明：外植體表面消毒的最適條件為75%酒精消毒30 s后再用0.1%升汞消毒10 min，消毒后的污染率為22.63%，成活率最高達72.77%。最適初代培養(yǎng)基為MS+6-BA 2.0 mg/L+IBA 0.2 mg/L，有效不定芽數(shù)可達3.75。最適繼代增殖培養(yǎng)基為MS+6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.2 mg/L，增殖系數(shù)達10.77。最適生根培養(yǎng)基為1/2MS+IBA 1.5 mg/L，生根率達100%。最適的移栽基質(zhì)為泥炭土+沙+蛭石（3∶1∶1），成活率達90%。

關鍵詞? 變?nèi)~木屬;變?nèi)~木‘金皇后;離體快繁中圖分類號? Q813.1? ? ? 文獻標識碼? A

Abstract? Rapid propagation in vitro of Codiaeum variegatum ‘Golden Queen was studied using apical buds and stem segments with axillary buds as the explants. Establish a research system for the rapid growth of the ‘Golden Queen to provide theoretical basis and technical support for the factory production of the ‘Golden Queen. The optimum conditions for the surface disinfection of the explants was disinfected first by 75% of alcohol for 30 s and then by 0.1% mercuric chloride for 10 min， which resulted in a pollution rate of 25.2% and a high survival rate of 72.77%. The best primary culture medium was MS+6-BA 2.0 mg/L+IBA 0.2 mg/L， on which the bud induction rate was 3.75. The best medium for proliferation was MS+6-BA 1.0 mg/L+ NAA0.2 mg/L， on which the proliferation coefficient was 10.77. The most suitable medium for rooting was 1/2MS+ IBA 1.5 mg/L， on which the rooting rate reached 100%. The optimum medium for transplanting the in vitro seedlings was peat， sand， and vermiculite at the ratio 3：1：1， respectively， on which the survival rate was 90%.

Keywords? Codiaeum; Codiaeum variegatum ‘Golden queen; rapid propagation in vitro

DOI? 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.04.015

變?nèi)~木[Codiaeum variegatum （L.） A. Juss.]是大戟科變?nèi)~木屬的多年生常綠闊葉灌木，原產(chǎn)于熱帶地區(qū)的馬來半島和大洋洲。變?nèi)~木葉形獨特，伴有各色斑點、線條和斑塊，觀賞價值較高，廣泛應用于園林造景和庭院觀賞[1-3]。目前變?nèi)~木的主要繁殖方式為扦插、壓條和播種[4]。扦插和壓條繁殖存在所需材料多、對母株傷害大、生根困難、繁殖速度慢、繁殖系數(shù)低、對外界環(huán)境要求高等問題，無法滿足市場需求，制約了變?nèi)~木種苗的商品化、規(guī)模化和產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)。組培快繁技術具有所需繁殖材料少、繁殖系數(shù)高、能保持母株的優(yōu)良特性、不受季節(jié)限制等優(yōu)點，適用于觀賞植物的規(guī)模化、商品化生產(chǎn)，是現(xiàn)代觀賞植物良種繁育的主要方式之一[5]。1984年譚文澄等[1]在國內(nèi)率先對變?nèi)~木‘灑金柳進行了組培快繁研究，發(fā)現(xiàn)6-BA（6-芐氨基腺嘌呤）用于初代側芽誘導時的濃度為1～2 mg/L，繼代增殖時濃度為2～3 mg/L時可獲得大量的增殖芽;周祖富等[6]、蔡明等[7]和李玉巧等[8]以莖尖、莖段和側芽為試材先后對變?nèi)~木‘灑金榕進行組培快繁研究，朱艷等[9]用正交實驗法研究了不同生長調(diào)節(jié)劑對琴葉變?nèi)~木葉片愈傷組織誘導的影響，陳建軍等[10-11]的研究側重于對變?nèi)~木體細胞胚胎方面的誘導。

本研究以變?nèi)~木‘金皇后的帶腋芽莖段為外植體，研究了滅菌方式、不同培養(yǎng)基以及植物生長調(diào)節(jié)劑種類和濃度對組培苗誘導、增殖和生根培養(yǎng)的影響，初步建立了該品種的快繁體系，為完善變?nèi)~木大規(guī)模組培生產(chǎn)提供了科學依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

變?nèi)~木‘金皇后植株購自福州市建新花卉市場，移植到福建農(nóng)林大學科技園12棟14號溫室內(nèi)，噴施100倍多菌靈溶液30 d后，剪取木質(zhì)化枝梢作為試驗材料。

1.2? 方法

1.2.1? 外植體表面滅菌處理及培養(yǎng)? 將剪取的‘金皇后枝梢去葉，用5%的雕牌洗衣粉溶液浸泡30 min，然后用流水沖洗1 h。在超凈工作臺中進行以下消毒處理：75 %酒精浸泡消毒時間分別設為10、20、30 s 3個處理，然后用無菌水沖洗3次，接著用0.1 %升汞消毒處理，處理時間設為8、10、15 min（處理過程中加入2～3滴的吐溫20，期間不斷地搖動）。消毒完成后用無菌水沖洗5次，然后用濾紙吸干插穗表面水分備用。

外植體基部切掉約0.5 cm，頂芽和帶腋芽莖段接種于MS+6-BA 0.5 mg/L+IBA 0.5 mg/L培養(yǎng)基中[12]。上述每個處理接種45瓶，每瓶接種1個外植體，3次重復。培養(yǎng)基中添加蔗糖30 g/L、瓊脂6 g/L，調(diào)節(jié)pH至5.8～6.0。培養(yǎng)條件：溫度（25±2） ℃、光照強度2000 lx、光照時間16 h/d（以下培養(yǎng)條件同）。接種10 d后，觀察外植體污染情況。30 d后觀察外植體的生長發(fā)育情況，統(tǒng)計污染率、枯死率和成活率。

污染率=污染數(shù)/接種數(shù)?100%

枯死率=枯死數(shù)/接種數(shù)?100%

成活率=消毒成功并萌芽的莖段數(shù)/接種數(shù)?100%

1.2.2? 初代培養(yǎng)? 剪取經(jīng)過最佳消毒組合處理的莖尖和帶腋芽莖段，接種至不同濃度的6-BA（0.5、1.0、1.5、2.0 mg/L）和IBA（吲哚丁酸）（0.1、0.2、0.5 mg/L）組合的MS培養(yǎng)基中;每個生長調(diào)節(jié)劑組合接種45瓶，每瓶接種2個外植體，重復3次，接種后30 d記錄誘導芽生長狀況，并統(tǒng)計有效芽數(shù)。

平均有效芽數(shù)=誘導的芽數(shù)/接種的芽數(shù)

1.2.3? 繼代增殖? 將初代培養(yǎng)獲得的同一批次長勢相近的嫩芽切下，分別接種于WPM/MS/ER和6-BA 1.0 mg/L+IBA 0.2 mg/L[12]的培養(yǎng)基上;并以最佳基本培養(yǎng)基獲得的同一批次長勢相近組培苗為材料，接入6-BA（1、1.5、2 mg/L），NAA（萘乙酸）和IBA 0.2 mg/L為植物生長調(diào)節(jié)劑組合的培養(yǎng)基中;每種培養(yǎng)基接種10瓶，每瓶接種2個組培苗，重復3次，接種后每隔10 d觀察芽或頂端生長情況，30 d后統(tǒng)計芽誘導情況，計算增殖系數(shù)，測量株高、葉寬，40 d為一個繼代周期。

增殖系數(shù)=新增芽數(shù)/接種數(shù)

平均株高=總株高/總株數(shù)

平均葉寬=總葉寬/總株數(shù)

1.2.4? 生根培養(yǎng)? 將增殖培養(yǎng)獲得的同一批次長勢相近高約1～2 cm的苗切下，接種在以1/2MS為基本培養(yǎng)基和不同濃度的NAA和IBA（0.5、1.0、1.5、2.0 mg/L）為組合的培養(yǎng)基上;每個組合接種10瓶，每瓶接種1個組培苗，重復3次，接種10 d后，觀察無根苗的生長情況，接種30 d后，統(tǒng)計生根率、平均根長、根數(shù)。

生根率=生根數(shù)/接種數(shù)?100%

平均根長=總根長/總根數(shù)

平均根數(shù)=總根數(shù)/總苗數(shù)

1.2.5? 煉苗與移栽? 在5月初，將同一生根誘導處理，長勢健壯的生根苗，連同培養(yǎng)瓶轉移到室外[溫度（25±3）℃]，開瓶蓋煉苗，瓶中注約10 mL的無菌水。3 d后，從培養(yǎng)瓶中取出生根苗，洗去根部培養(yǎng)基，移植到泥炭土、沙和蛭石不同配比組合的基質(zhì)中，每種組合基質(zhì)移植50株，移栽苗置于室外拱形棚中，早晚澆水，移栽后30 d觀察植株的生長情況，統(tǒng)計成活率。

成活率=成活苗/移栽苗×100%

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 22.0軟件將試驗所獲得的數(shù)據(jù)進行方差分析和差異顯著性檢驗。

2? 結果與分析

2.1? 外植體表面消毒

由表1可見，隨著升汞和酒精的處理時間的延長，污染率和芽的誘導率均呈下降趨勢，而枯死率則呈上升趨勢，當0.1%升汞消毒時間為8 min時，污染率較高，均高于50%;當消毒時間為12 min時，雖然污染率較低，但枯死率升高，成活率下降;其中以75%酒精消毒30 s再輔以0.1%升汞消毒10 min的組合消毒效果最好，污染率可降至22.63%，成活率可達72.77%。

2.2? 植物生長調(diào)節(jié)劑對初代誘導效果的影響

消毒過的莖段、莖尖外植體在培養(yǎng)基上培養(yǎng)10 d后，可見腋芽處萌出黃綠色小芽點，葉柄脫落;20 d后萌生的腋芽長度為0.5 cm;30 d后腋芽大量萌發(fā)。如表2所示，植物生長調(diào)節(jié)劑對誘導叢生芽影響較大，低濃度的6-BA（<2.0 mg/L）和IBA的培養(yǎng)基組合，容易誘導出愈傷組織，但叢生芽誘導率低，芽點萌生慢，平均誘導有效芽數(shù)僅為1.63。通過方差分析發(fā)現(xiàn)，當6-BA濃度為2 mg/L，IBA濃度為0.2 mg/L時，平均有效芽數(shù)顯著升高（P<0.05，P<0.01），達3.75個，且葉綠、新芽健壯。

2.3? 不同種類基本培養(yǎng)基對繼代增殖的影響

如表3所示，培養(yǎng)基種類會對繼代增殖產(chǎn)生影響。繼代在WPM與MS培養(yǎng)基上培養(yǎng)時，以腋芽增殖為主要分生方式。以WPM為基本培養(yǎng)基的組培苗葉片呈嫩綠色、細長狀，增殖芽細小，節(jié)間長，有愈傷組織產(chǎn)生。以MS為基本培養(yǎng)基的組培苗葉片呈綠色，增殖芽健壯，節(jié)間適中。以ER為基本培養(yǎng)基的組培苗，莖尖葉色黃綠，增殖芽細小，節(jié)間較長（圖1）。方差分析結果顯示，組培苗增殖系數(shù)在不同基本培養(yǎng)基上不同，在MS培養(yǎng)基上時，增殖系數(shù)比ER、WPM上高，且差異極顯著（P<0.01），組培苗高度以在ER培養(yǎng)基上最高，且顯著高于其他2種培養(yǎng)基（P<0.05）。MS培養(yǎng)基上組培苗的葉片寬度最寬，顯著寬于 ER、WPM培養(yǎng)基（P<0.05）。

2.4? 不同植物生長調(diào)節(jié)劑組合對繼代增殖的影響

以MS為基本培養(yǎng)基時，不同種類和濃度的生長調(diào)節(jié)劑組合對組培苗增殖系數(shù)、株高、葉長具有顯著影響（圖2C，圖2D），以MS+6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.2 mg/L培養(yǎng)基上的不定芽誘導效果為最優(yōu)，誘導的叢生芽葉片濃綠，芽苗健壯。

由表4可見，不同處理組合間在增殖系數(shù)、芽苗株高和葉長等指標上，有顯著性或極顯著差異（P<0.05，P<0.01）。當NAA濃度為0.2 mg/L或當IBA濃度為0.2 mg/L時，隨著6-BA 濃度的升高，組培苗增殖系數(shù)、芽苗株高和葉片長度反而下降，且芽苗質(zhì)量下降，葉片出現(xiàn)黃化現(xiàn)象。其中以MS+6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.2 mg/L培養(yǎng)基上的組培苗增殖生長最好，增殖系數(shù)為10.77，因此最適合作為繼代增殖培養(yǎng)組合。

2.5? 不同濃度的生長調(diào)節(jié)劑對生根的影響

接種15 d后，IBA處理組合發(fā)生不定根，IBA濃度為0.5 mg/L時誘導的不定根最長，約為1.0 cm（圖3B）。在NAA處理的組合均出現(xiàn)愈傷組織，根萌發(fā)少且短小，伴有大量愈傷組織以及棉絮塊狀物（圖3A）。由表5可知，IBA與NAA處理間的生根率具有顯著（P<0.05）或極顯著

（P<0.01）差異，IBA處理組合的生根率高于NAA處理組合。當IBA濃度為0.5、1.5 mg/L時，生根率可達100%。當IBA濃度為1.5 mg/L時，無根苗平均根數(shù)、根長指標最高，此時根誘導率達100%，平均根數(shù)為8，平均根長為2.83 cm，在P<0.01水平上極顯著高于其他處理。

2.6? 不同基質(zhì)對組培苗移栽煉苗的影響

從表6可見，3號基質(zhì)組合移栽成活率最高，移栽的50瓶生根苗中，有45株成活，成活率可達90%，生長狀況好，葉色綠，生根苗長勢壯。以3號基質(zhì)配比（泥炭土+沙+蛭石，比例3∶1∶1）作為‘金皇后移栽基質(zhì)最佳。

3? 討論

外植體的消毒成活率受消毒劑處理時間影響較大。用相同時間的酒精處理消毒后，外植體的污染率隨著升汞處理時間的增加呈不斷下降趨勢，不過消毒后成活率隨著升汞處理時間的增加呈先上升后下降的趨勢[13]。頂芽或腋芽再生是木本觀賞植物離體再生的主要途徑[14]，本研究中采用莖尖和莖段作外植體，與李文安[15]、譚文澄等[1]研究對變?nèi)~木取材部位一致。

基本培養(yǎng)基種類對組培苗的增殖有重要影響。陳正華[16]發(fā)現(xiàn)在97種木本植物中，70種適合使用MS作為增殖培養(yǎng)的基本培養(yǎng)基。通過比較3種基本培養(yǎng)基的組分發(fā)現(xiàn)，MS培養(yǎng)基中硝酸銨、硫酸鉀、氯化鈣和磷酸二氫鉀等大量元素均高于WPM和ER培養(yǎng)基，所含的微量元素均大于WPM與ER。這表明‘金皇后的繼代增殖生長在以MS為基礎培養(yǎng)基上較好可能與 MS 基本培養(yǎng)基中的無機鹽、氮含量較高有關，為苗提供所需營養(yǎng)物質(zhì)，從而加速其生長[17-18]。

外源激素通過改變內(nèi)源激素的平衡而產(chǎn)生作用，而植物器官分化的傾向取決于內(nèi)源激素的平衡，其中細胞分裂素能促進植物內(nèi)激素的合成[19]，芽的誘導和發(fā)育與內(nèi)源激素的增加有關[20]。本研究發(fā)現(xiàn)‘金皇后初代誘導過程中較高濃度的6-BA有利于不定芽的誘導，但在繼代增殖階段，6-BA的濃度越高越不利于組培苗叢生芽的誘導。

據(jù)報道，6-BA濃度過高對組培苗的增殖生長起抑制作用[21-24]，濃度選用范圍一般在1.0～5.0 mg/L之間[8]，初代培養(yǎng)以高濃度的6-BA和低濃度的NAA組合可直接誘導外植體產(chǎn)生不定芽[25]，繼代增殖中低濃度的6-BA和NAA組合，叢生芽狀態(tài)較佳[26-30]，研究還表明NAA的濃度宜控制在0.1～0.2 mg/L之間[8， 31-33]，避免高濃度的NAA使增殖苗基部產(chǎn)生大量的愈傷組織[34]。

生長素能夠有效的促進組培苗的生根[35-36]，IBA的生根效果優(yōu)于NAA。IBA誘導產(chǎn)生的根較長、生長快，且不定根直接來源于莖，根莖之間連接緊密，有利于植株擴大養(yǎng)分與水分的吸收范圍。NAA誘導的根短而粗，根系吸收養(yǎng)分范圍較小，不定根表面愈傷組織化嚴重，與莖之間有較大塊的愈傷組織連接，在移栽時容易脫落、腐爛死苗，不利于試管苗的成活[9， 37]。王麗娟等[38]的研究也說明IBA有較好促進生根的作用且根的進一步生長較正常，移栽成活高。

在變?nèi)~木‘金皇后的移栽煉苗過程中，發(fā)現(xiàn)移栽成活率最高的基質(zhì)組合是（泥炭土+蛭石+沙，比例3∶1∶1）。泥炭土保水性、透氣性較好，富含各類營養(yǎng)元素[39]，蛭石具有調(diào)節(jié)土壤pH的作用[40]，珍珠巖因排水快能改善土壤透氣條件[41]?；旌虾蟮耐寥揽紫抖取⒊炙考巴寥纏H等條件比較適合‘金皇后生根苗的生長。

‘金皇后屬闊葉類變?nèi)~木，葉上有金黃色斑點，形態(tài)美觀、不易脫葉，極具觀賞性，目前是我國的主栽品種之一。對‘金皇后的組培快繁研究為其工廠規(guī)模化生產(chǎn)打下了基礎，具有較大的應用價值。

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