藍(lán)莓果實(shí)花色素苷生物合成及其調(diào)控途徑

楊艷 陳強(qiáng) 涂佳樂 等

摘要 藍(lán)莓漿果因富含花色素苷而呈現(xiàn)藍(lán)色或紅色，具有較高的食用保健價(jià)值與商品價(jià)值，近幾年受到廣泛關(guān)注。從花色素苷的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)、花色素苷生物合成的結(jié)構(gòu)基因與調(diào)控基因以及光照調(diào)控花色素苷生物合成機(jī)制等方面進(jìn)行了綜述，最后展望了藍(lán)莓花色素苷合成及其調(diào)控研究。

關(guān)鍵詞 藍(lán)莓;花色素苷;結(jié)構(gòu)基因;調(diào)控基因;光照調(diào)控

中圖分類號(hào) S663文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）04-0008-04

Abstract Blueberry fruits are rich in anthocyanins and present blue or red.Due to the high value of food，health care and commerce，blueberry fruits have been attracted wide attention in recent years.In this research，we reviewed the structure and properties of anthocyanins，the structure genes and its regulatory genes of anthocyanins biosynthesis and the mechanism of lightcontrol anthocyanins biosynthesis and so on.Furthermore，we prospected future research on the anthocynins biosynthesis and its regulation in blueberry.

Key words Blueberry;Anthocyanin;Structural gene;Regulatory gene;Lightcontrol

果實(shí)花色素苷（anthocyanins）（又名花青苷）積累的種類、多少和分布狀況與果品色澤的表現(xiàn)密切相關(guān)，而果品色澤不僅是評(píng)價(jià)果品質(zhì)量和商品性的重要指標(biāo)，還直接影響到果品的商品價(jià)值和市場競爭力。藍(lán)莓（Vaccinium spp.）（又名越橘）為杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium）植物，因其漿果富含花色素苷（anthocyanin）而顯藍(lán)色或紅色。藍(lán)莓不僅色澤鮮艷、可食率高（近100%），還具有廣泛的醫(yī)療保健功能，如抗氧化、延緩衰老、改善記憶力、預(yù)防癌癥和心腦血管疾病、保護(hù)視力等[1-4]。藍(lán)莓具有較高的食用保健價(jià)值與商品價(jià)值，因此不僅深受消費(fèi)者青睞，近幾年來還受到研究者們的廣泛關(guān)注。

1 花色素苷的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)

花色素苷是由花色素（anthocyanidin）（又名花青素）與糖以糖苷鍵結(jié)合形成。花色素是一類天然的水溶性色素，屬于黃酮類物質(zhì)?；ㄉ厥?，5，7-三羥基-2-苯基苯并吡喃的衍生物，基本碳骨架為C6-C3-C6（圖1）[5]。目前已知花色素有20多種，其中常見的花色素有6種，分別為天竺葵色素（pelargonidin）、芍藥色素（peonidin）、矢車菊色素（cyanidin）、牽?；ㄉ兀╬etunidin）、錦葵色素（malvidin）和飛燕草色素（delphinidin）[6-7]?；ㄉ鼗窘Y(jié)構(gòu)中B環(huán)R1、R2和R3碳位上會(huì)因取代基的不同而形成不同的花色素，各取代基的結(jié)構(gòu)信息如表1所示。

游離的花色素不穩(wěn)定，在植物體內(nèi)花色素通常會(huì)經(jīng)過糖基化等修飾形成各種花色素苷，使植物呈現(xiàn)各種顏色。馮貴濤（2016）鑒定并確認(rèn)兔眼藍(lán)莓“圓藍(lán)”果實(shí)含有18個(gè)單體花色素，大多數(shù)以花色素苷形式存在，其中錦葵類占花色素總量36.93%，其次是矢車菊類占總量26.76%、飛燕草占總量16.69%，單體花色素含量最高的為錦葵-3-葡萄糖苷15.86%。

2 花色素苷的生物合成及其調(diào)控

花色素苷生物合成及調(diào)控是自身遺傳背景和外界環(huán)境因子通過復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)共同作用完成的。從自身遺傳背景方面分析，花色素苷的生物合成主要受2類基因控制，一類是編碼合成途徑中相關(guān)酶的結(jié)構(gòu)基因，另一類是對(duì)結(jié)構(gòu)基因表達(dá)起調(diào)控作用的轉(zhuǎn)錄因子基因[8]（圖2）。

2.1 花色素苷生物合成的結(jié)構(gòu)基因

花色素苷通過莽草酸途徑合成，其代謝途徑已經(jīng)比較明晰（圖2）。大概分為3個(gè)階段，第一階段是苯丙氨酸在苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia-lyase，PAL）、肉桂酸-4-羥化酶（cinnamate-4-hydroxylase，C4H）和香豆酰輔酶A連接酶（4-coumaroyl CoA-ligase，4CL）的作用下生成香豆酰輔酶A（4-coumaroyl-CoA）[9]。第二階段是由香豆酰輔酶A到二氫黃酮醇（dihydroflavonol），一分子的香豆酰輔酶A和3分子的丙二酰輔酶A（malonyl-CoA）經(jīng)過查爾酮合酶（chalcone synthase，CHS ）催化形成了查爾酮（chalcone），查爾酮接著在查爾酮異構(gòu)酶（chalcone isomerase，CHI）的催化下生成柚皮素（naringenin），然后柚皮素又在黃烷酮-3-羥化酶（flavanone 3-hydroxylase，F(xiàn)3H）、類黃酮-3-羥化酶（flavonoid 3-hydroxylase，F(xiàn)3H）、類黃酮-35-羥化酶（flavonoid 35-hydroxylase，F(xiàn)35H）的作用下生成多種二氫黃酮醇[10]。第三階段就是各種花色素的合成階段，二氫黃酮醇在二氫黃酮醇還原酶（dihydroflavonol-reductase，DFR）的催化下生成了各種無色的花色素，然后在花白素雙加氧酶（leucoanthocyanidin dioxygenase，LDOX）和尿苷二磷酸葡萄糖類黃酮3-O-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶（UDP-glucose flavonoid 3-O-glucosyltransferase，UFGT）作用下將無色花色素轉(zhuǎn)化為有色花色素苷。

涉及花色素苷合成的結(jié)構(gòu)基因有早期生物合成基因即上游基因，如CHS（查爾酮合酶）、CHI（查爾酮異構(gòu)酶）和F3H（黃烷酮-3-羥化酶）等，還有晚期生物合成基因即下游基因，如F3H（類黃酮-3羥化酶）、F35H（類黃酮-3，5-羥化酶）、DFR（二氫黃酮醇還原酶）、LDOX/ANS（花白素雙加氧酶或花色素合成酶）和UFGT（類黃酮-O-糖基轉(zhuǎn)移酶）等。不同結(jié)構(gòu)基因在花色素苷積累中的作用強(qiáng)弱不同。如ANS和UFGT是紅皮梨花色素苷合成的決定基因，它們的表達(dá)差異導(dǎo)致東方梨和西洋梨果皮著色的不同[11];CHS和UFGT是成熟期花色素苷積累型紅肉桃種質(zhì)的關(guān)鍵基因[12];LDOX和UFGT是調(diào)節(jié)紅肉獼猴桃[13-14]和藍(lán)莓[15]花色素苷積累的關(guān)鍵基因;而DFR是血橙花色素苷積累的重要基因[16];遮光處理通過改變F3H與F35H的轉(zhuǎn)錄水平，降低了葡萄花色素苷含量并改變了其組成[17]。抑制結(jié)構(gòu)基因表達(dá)可阻礙花色素苷的積累。如Liu等[13]利用VIGS（virus-induced gene silencing）技術(shù)使UFGT沉默，發(fā)現(xiàn)紅肉獼猴桃紅色延遲且花色素苷含量下降;應(yīng)用RNAi（RNA interference）技術(shù)干涉F3H和UFGT基因表達(dá)，檢測到草莓花色素苷水平大幅減少。

2.2 花色素苷生物合成的調(diào)節(jié)基因

花色素生物合成基因除了結(jié)構(gòu)基因外，還有一類可調(diào)控花色素合成的調(diào)節(jié)基因。調(diào)節(jié)基因是在轉(zhuǎn)錄水平上，對(duì)結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)進(jìn)行調(diào)控，花色素中的調(diào)節(jié)基因一般是轉(zhuǎn)錄因子。調(diào)控花色素合成的轉(zhuǎn)錄因子主要分為3類：MYB家族、bHLH家族和WD40重復(fù)蛋白[18]。但研究表明，調(diào)控結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄從來不是單個(gè)轉(zhuǎn)錄因子作用的結(jié)果，花色素的合成通常會(huì)受1個(gè)大的轉(zhuǎn)錄因子復(fù)合體的調(diào)控[19]。MYB、bHLH和WD40蛋白相互作用形成一個(gè)大的轉(zhuǎn)錄復(fù)合體MYB-bHLH-WD40（MBW）（圖2）。轉(zhuǎn)錄因子是一類DNA結(jié)合蛋白，能夠與結(jié)構(gòu)基因啟動(dòng)子中含有的能被識(shí)別的順式作用元件發(fā)生特異性結(jié)合，單獨(dú)或協(xié)同調(diào)節(jié)花色素苷生物合成途徑中1個(gè)或多個(gè)結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)，從而有效控制花色素苷的合成[20]。如Yao等[21]研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄因子MYB114與bHLH3共同調(diào)節(jié)紅皮梨花色素苷的合成;類似地，MYB10.1、MBW復(fù)合體和MYBPA1類型的MYB轉(zhuǎn)錄因子分別參與了甜櫻桃[22]、血橙[16]和藍(lán)莓[23]的花色素苷合成;MYB10在光誘導(dǎo)草莓[24]、紅肉蘋果[25-26]花色素苷合成中擔(dān)負(fù)著重要的調(diào)節(jié)作用;套袋處理能引起蘋果表觀遺傳變化，使綠皮轉(zhuǎn)變?yōu)榧t皮，主要與去袋后MYBs受光激活促進(jìn)花色素苷積累有關(guān)[27]。轉(zhuǎn)錄因子除了正向調(diào)控花色素苷積累外，還存在負(fù)向調(diào)控方式。如MYB1、MYB4和MYB16分別負(fù)向調(diào)控草莓[28]、葡萄[29]和蘋果[30]的花色素苷合成。轉(zhuǎn)錄因子的功能可以在煙草等模式植物中得到間接驗(yàn)證。如MYB114和MYB10共轉(zhuǎn)化到煙草或草莓后可引起轉(zhuǎn)基因植株花色素苷含量明顯升高[21];紅皮桃MYB10.1[31]、蘋果MYB1和bHLH3[32]分別轉(zhuǎn)入煙草中表達(dá)后，發(fā)現(xiàn)煙草花色素苷積累明顯升高。

2.3 光照調(diào)節(jié)花色素苷生物合成機(jī)制

花色素苷生物合成除受自身遺傳背景的調(diào)控外，還受外界環(huán)境因子的影響。光照是影響果實(shí)花色素苷合成最重要的環(huán)境因子。一方面，光照可通過影響光合作用促進(jìn)糖、苯丙氨酸等花色素苷前體物質(zhì)的合成;另一方面，光照可通過光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑調(diào)控花色素苷生物合成的結(jié)構(gòu)基因和相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)花色素苷的積累[8]。植物對(duì)光信號(hào)的響應(yīng)是復(fù)雜而精細(xì)的，目前已知與花色素苷合成有關(guān)的光受體有感受紅光/遠(yuǎn)紅光的光敏色素、感受藍(lán)光和UV-A的隱花色素和向光素、感受UV-B的UVR8受體（UV Resistance Locus 8）[33]。將光信號(hào)與花色素苷合成直接聯(lián)系起來的是光形態(tài)建成調(diào)控因子HY5和COP1（Constitutive photomorphogenic 1）。在擬南芥和茄子上的相關(guān)研究顯示，光照條件下，光受體與COP1相互作用，抑制COP1的負(fù)向調(diào)控功能，下游轉(zhuǎn)錄因子HY5就可以通過MYB激活花色素苷合成基因，從而促進(jìn)花色素苷的積累（圖2）;黑暗條件下，COP1泛素化降解HY5，抑制花色素苷的積累[34-36];HY5還可以通過抑制花色素苷負(fù)向調(diào)控因子MYBL2表達(dá)，提高M(jìn)BW復(fù)合體的穩(wěn)定性，進(jìn)而促進(jìn)花色素苷后期合成基因表達(dá)，引起花色素苷積累[37]。楊俊楓等[38]發(fā)現(xiàn)UV可能通過誘導(dǎo)PAL和UFGT的轉(zhuǎn)錄激活促進(jìn)北高叢藍(lán)莓“北陸”果實(shí)花色素苷的積累。

在果樹生產(chǎn)實(shí)踐中，一方面可以通過套袋、葉幕管理、架遮陽網(wǎng)和地面遮陰等措施，適當(dāng)降低光照強(qiáng)度，改變光質(zhì)成分，防止果實(shí)日灼，使果實(shí)著色均勻;另一方面，可以通過鋪反光膜和補(bǔ)光，適當(dāng)延長光照時(shí)間，提高光照強(qiáng)度，增加花色素苷積累，促進(jìn)果實(shí)著色。生產(chǎn)上經(jīng)常采用果實(shí)套袋等栽培技術(shù)改進(jìn)果實(shí)的著色，其依據(jù)是不同光質(zhì)、光強(qiáng)及光照時(shí)間會(huì)對(duì)果實(shí)花色素苷的積累產(chǎn)生不同的影響。如冀曉昊等[39]研究發(fā)現(xiàn)，不同顏色果袋對(duì)葡萄花色素苷積累產(chǎn)生差異，其調(diào)控路徑可能是通過影響轉(zhuǎn)錄因子HY5的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子MYBA1和結(jié)構(gòu)基因如CHS、LDOX和UFGT等的表達(dá)來實(shí)現(xiàn)的。類似地，不同紅皮梨受光著色差異不僅與MYB10、bHLH33及WD40的不同調(diào)控方式有關(guān)，還與HY5、COP1等調(diào)控因子的參與有關(guān)[40]。可見，光照對(duì)果實(shí)花色素苷合成的調(diào)控機(jī)制也是復(fù)雜的。

當(dāng)然，除了光照，還有溫度與激素等內(nèi)外因子均會(huì)對(duì)藍(lán)莓果實(shí)花色素苷的合成與積累產(chǎn)生較大影響。內(nèi)源激素主要是通過調(diào)節(jié)花色素苷合成途徑中的結(jié)構(gòu)基因或轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)[41]，或者通過誘導(dǎo)糖類物質(zhì)的合成[42]進(jìn)而影響花色素苷的積累?；ㄉ剀丈锖铣蛇^程中所涉及的各種酶類活性受到溫度的高低變化的影響，溫度過高或過低都會(huì)抑制相關(guān)酶類活性進(jìn)而抑制花色素苷的合成[43-44]。

3 展望

目前，我國藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)及相關(guān)研究正處于上升時(shí)期，研究藍(lán)莓花色素苷生物合成及其調(diào)控機(jī)制，有利于果實(shí)色澤育種及提高果實(shí)品質(zhì)，是藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程中很重要的應(yīng)用基礎(chǔ)研究課題。雖然果實(shí)花色素苷合成及調(diào)控機(jī)制在蘋果、葡萄和梨等大宗水果中的研究相對(duì)較多，但在藍(lán)莓這種富含花色素苷的特色漿果中的相關(guān)研究還相對(duì)滯后。栽培上藍(lán)莓種類品種較多，不同種類品種藍(lán)莓果實(shí)花色素苷生物合成中，哪些結(jié)構(gòu)基因起到關(guān)鍵的調(diào)控作用;不同藍(lán)莓種類品種間有何差異;進(jìn)一步，關(guān)鍵結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)又受哪些關(guān)鍵調(diào)節(jié)基因（轉(zhuǎn)錄因子）的調(diào)控;光照等內(nèi)外因子在調(diào)控藍(lán)莓果實(shí)花色素的合成的內(nèi)在機(jī)制也還需要進(jìn)一步揭示，以及在栽培生產(chǎn)實(shí)際中，可采用哪些措施有利于藍(lán)莓果實(shí)花色素苷的合成與積累，進(jìn)而提高果實(shí)品質(zhì)等等，都還需要進(jìn)一步去探索與實(shí)踐。

隨著組學(xué)研究的不斷深入，藍(lán)莓花色素苷的合成以及調(diào)控機(jī)理將會(huì)逐漸清晰，這將有利于更好地開發(fā)利用花色素苷，推動(dòng)藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

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