植物表皮毛發(fā)育的分子機(jī)制研究

楊珊珊 王欣宇 朱少東 陳冠良

摘 要：近年來(lái)，各類新型表皮毛發(fā)育相關(guān)基因不斷從各種植物中克隆而得，使得與植物調(diào)控表皮毛生長(zhǎng)發(fā)育的相關(guān)研究不斷發(fā)展。對(duì)此類研究的新進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并對(duì)其未來(lái)前景、發(fā)展方向和應(yīng)用價(jià)值進(jìn)行了簡(jiǎn)要分析。

關(guān)鍵詞：表皮毛;物理屏障;發(fā)育;基因;分子機(jī)制

文章編號(hào)：1004-7026（2019）04-0131-01? ? ? ? ?中國(guó)圖書(shū)分類號(hào)：Q344? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

植物表皮毛實(shí)質(zhì)是一種由植物地上表皮組織延伸而來(lái)的毛狀結(jié)構(gòu)附屬物[1]。植物表皮的厚度由植物的表皮毛數(shù)量決定，植物表皮毛給予了植物表皮層天然的物理屏障，幫助其緩解植物內(nèi)部的水分及熱量的累積或流失。另外，表皮毛腺可以分泌生物堿、芳香油和樹(shù)脂，不僅可以將這些化學(xué)物質(zhì)用于信號(hào)傳遞，還可以幫助植物防御生物或非生物傷害[2-3]。

1? 植物表皮毛發(fā)育的分子調(diào)控機(jī)制

1.1? 植物表皮毛起始調(diào)控

初始階段只有在不同基因的共同作用下，才能發(fā)現(xiàn)擬南芥表皮毛的起始，但目前可明確轉(zhuǎn)錄因子是其主要調(diào)控基因。具體可以作如下劃分：MYB類因子——GL1、TTG1;bHLH類因子——GL3、EGL3;HD-ZIP IV類家族——GL2、TRY、CPC和ETC1等。其中，表皮毛完全缺失由GL1或TTG1的突變決定，表皮毛數(shù)量減少由GL3的突變決定。GL3、EGL3的冗余性及雙突變都會(huì)使得表皮毛徹底缺失;在其負(fù)調(diào)控基因中，表皮毛簇生由TRY的突變引發(fā);表皮毛數(shù)量增多由CPC的突變引起;ETC1/ETC2及TRY和CPC在功能上具有重疊性[4]。

1.2? 植物表毛皮分枝規(guī)程

細(xì)胞內(nèi)微管的排列是調(diào)控植物表皮毛分支的關(guān)鍵。表皮毛生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)，其微管的橫縱向排列轉(zhuǎn)變會(huì)使其生長(zhǎng)方向性及分支能力喪失。ZWI基因會(huì)驅(qū)動(dòng)蛋白類似植物鈣調(diào)素結(jié)合蛋白跟微管有效結(jié)合，且沿微管呈正向移動(dòng)，這說(shuō)明微管在分支中正常運(yùn)輸;表皮毛發(fā)的分支受到的影響主要來(lái)源于α/β—微管蛋白異二聚體和微管相關(guān)基因突變[5]。

1.3? 植物表皮毛伸長(zhǎng)調(diào)控

一旦分支形成，其延伸方向?yàn)榧?xì)胞軸線，微絲是表皮毛正向伸長(zhǎng)的基礎(chǔ)，其發(fā)育較早且分散，多為束狀，隨生長(zhǎng)軸線延長(zhǎng)至成熟。藥物可以使表皮毛上的微絲束組裝變異，其形狀與DISTORTED及WAVE等相關(guān)突變體相似。

此外，沿著微絲運(yùn)動(dòng)的還有過(guò)氧物酶體以及高爾基體，高爾基體的大量聚集是Arp2/3復(fù)合物亞基的突變導(dǎo)致的，使其表皮毛非伸長(zhǎng)區(qū)域而形成的，二者移動(dòng)均屬正常[6]。

2? 擬南芥以外植物表面相關(guān)膜分子的控制原理

與其他植物相比，擬南芥具有簡(jiǎn)單的表面和毛皮結(jié)構(gòu)。然而，一些作物的表皮形態(tài)及其調(diào)控十分復(fù)雜。GL1基因是人類從玉米中分離出的多個(gè)表皮毛及表皮蠟質(zhì)合成的。其中，生物合成代謝的關(guān)鍵因子為GL1基因編碼;此外，多毛分化的抑制受到玉米中HD-ZIP類轉(zhuǎn)錄因子OCL4的影響;gl1、gl2、Hl1、Hl2和Hg都是水稻中的主要報(bào)道基因。煙草的子葉、葉片、莖稈上的表皮毛超量，是由與棉花CotMYBA有些同源的MIXTA基因引發(fā)的，但是，其無(wú)法互補(bǔ)擬南芥突變體GL1。據(jù)此看來(lái)，盡管當(dāng)前此類研究多以擬南芥為主，但研究其他植物的表皮毛發(fā)育的調(diào)控機(jī)理與其相同，不過(guò)，其差別也不容忽視，需要進(jìn)行進(jìn)一步闡明。

3? 結(jié)束語(yǔ)

相對(duì)于其他調(diào)控而言，植物表皮發(fā)育的調(diào)節(jié)過(guò)程相對(duì)復(fù)雜，環(huán)境狀況、細(xì)胞周期及轉(zhuǎn)錄因子和細(xì)胞骨架等會(huì)對(duì)調(diào)節(jié)系統(tǒng)造成一定影響，該系統(tǒng)對(duì)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和調(diào)節(jié)的所有環(huán)節(jié)都有影響。就其表面而言，表皮毛細(xì)胞的決定和激活似乎是隨機(jī)的，其由正負(fù)調(diào)控因子決定;但是，植物表皮毛各個(gè)發(fā)育過(guò)程的作用機(jī)制難以闡明，使得此類研究還需進(jìn)行深層探索。

參考文獻(xiàn)：

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[2]楊淑華，王臺(tái)，錢前，等.2015年中國(guó)植物科學(xué)若干領(lǐng)域重要研究進(jìn)展[J].植物學(xué)報(bào)，2016（4）：416-472.

[3]Ling Xiao，Hexin Tan，Lei Zhang.Artemisia annua glandular secretory trichomes：the biofactory of antimalarial agent artemisinin[J].Science Bulletin，2016（1）：26-36.

[4]種康，王臺(tái)，錢前，等.2014年中國(guó)植物科學(xué)若干領(lǐng)域重要研究進(jìn)展[J].植物學(xué)報(bào)，2015（4）：412-459.

[5]許濤，梅偉利，李天來(lái)，等.番茄ARF2啟動(dòng)子的克隆及其轉(zhuǎn)基因植株鑒定[J].沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014（2）：129-133.