廣西大豆育成品種親本地理來源及其遺傳貢獻

湯復(fù)躍，陳 淵，陳文杰，韋清源，郭小紅，梁 江

(國家大豆產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系南寧綜合試驗站/廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所，廣西 南寧 530007)

【研究意義】優(yōu)良品種的育成關(guān)鍵之一在于親本的選擇和組配。近年來，利用育成品種和育成品系作為直接親本呈逐漸增加趨勢，育成品種的系譜變得愈益復(fù)雜。追溯育成品種親本系譜，分析其親本地理來源、核質(zhì)貢獻和演變特點，了解育種親本遺傳基礎(chǔ)，總結(jié)育成品種親本選擇和組合配置規(guī)律，對今后親本選配、制訂育種計劃及拓寬大豆新品種遺傳基礎(chǔ)具有重要意義[1-3]?！厩叭搜芯窟M展】美國對大豆育成品種的祖先親本分析研究起步較早，伊利諾斯州、愛荷華州及印第安納州于1943-1978年推廣的81個大豆品種中，Mandarin祖先親本細胞質(zhì)遺傳貢獻率達60 %[4-6]。熊冬金等[7]分析發(fā)現(xiàn)1923-2005年中國育成的1300 個大豆品種來源于670個終端祖先親本，71.78 %的育成品種是由育成品種和育種品系作為直接親本組配選育而來。王彩潔等[8]對20世紀40年代以來我國東北和黃淮海地區(qū)的79和34個大面積種植大豆品種的系譜分析表明，東北地區(qū)平均每個品種擁有1.04個祖先親本，黃淮海地區(qū)每個品種擁有1.44個祖先親本。胡喜平[9]分析發(fā)現(xiàn)32個合豐號大豆品種來源于33個細胞核祖先親本和8個細胞質(zhì)祖先親本，金元、四粒黃等5個祖先親本核遺傳貢獻率達55.4 %，四粒黃、小粒豆九號和白眉3個祖先親本質(zhì)遺傳貢獻率達到76.7 %。吉林省1923-2007年以來育成大豆品種血緣主要來自黑龍江省和遼寧省，遼寧省育成大豆品種核祖先親本主要來源于遼寧本地和吉林省[10-11]。王彩潔等[12]、劉章雄等[13]、張磊等[14]及王樹峰等[15]對黃淮海地區(qū)大豆育成品種的系譜分析表明，每個育成品種含親本數(shù)在1.08～1.39之間，北京地區(qū)和安徽省親本多使用外地種質(zhì)，北京地區(qū)和河北省使用國外種質(zhì)育成品種較多，河南省親本多來自本省，雜交組配方式以育成品種與育成品種為主。在南方地區(qū)，謝培庚等[16]對湖南省育成大豆品種系譜分析表明，核祖先親本主要來源于六月白、湘豆3號和四月白?！颈狙芯壳腥朦c】廣西屬于熱帶亞熱帶多熟制四季大豆生態(tài)區(qū)，1970年開始進行大豆新品種選育，70年代主要從全國各地及區(qū)內(nèi)各縣引種進行品比試驗，80年代中后期才有品種育成[17]。自第一個大豆育成品種于1992年審定通過以來，共育成春、夏大豆品種共39個，其中育成的春大豆品種“桂早一號”、“桂春一號”和夏大豆品種“桂夏一號”、“桂夏3號”具有高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適應(yīng)性好等特點，推廣面積均在13萬hm2以上。目前，關(guān)于這些育成品種的系譜親本研究未見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】追溯廣西已育成的39個大豆品種系譜，分析其親本地理來源及核(質(zhì))遺傳貢獻，為今后大豆育種有效利用大豆種質(zhì)資源，拓寬大豆遺傳基礎(chǔ)，合理選配親本及提高大豆育種成效提供親本材料和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為1992-2018年廣西育成的39個大豆品種，其中春大豆品種28 個，夏大豆品種11個(表1)，追溯其系譜，直至其祖先親本(指終極的地方品種或無法再進一步追溯其遺傳來源的育成品系或品種，國外引進種質(zhì)視為祖先親本)。系譜資料主要來源于蓋鈞鎰等[3]編著的中國大豆育成品種系譜與種質(zhì)基礎(chǔ)(1923-2005)，2006-2018年的系譜資料由廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所梁江提供。

表1 廣西大豆育成品種信息

續(xù)表1 Continued table 1

序號No.育成品種Cultivar品種來源Variety sources審定年份Released year播種類型Seeding type15桂春豆1號Guichundou 1桂春一號×桂1992006春16桂夏豆2號 Guixiadou 2桂早1號×巴132006夏17華春2號 Huachun 2桂早一號×巴西9號2006春18華夏3號 Huaxia 3桂早一號×巴西13號2007夏19桂春8號 Guichun 8柳8813×桂豆3號2007春20桂夏3號Guixia 3靖西青皮豆×武鳴黑豆2007夏21桂春9號 Guichun 9(矮腳早×宜山六月黃)×桂豆3號2008春22桂鮮豆1號 Guixiandou 1烏皮青仁×桂早一號2008春23桂春11號 Guichun 11黔8854(外引早熟材料)×巴西大豆種質(zhì)克米/BR-562009春24桂夏4號Guixia 4(平果豆×扶綏黃豆)×巴西大豆種質(zhì)克米/BR-562009夏25桂春豆103 Guichundou103桂春一號×桂199(拉城黃豆系選)2010春26桂春10號 Guichun 10宜山六月黃×桂豆3號2010春27桂春12號 Guichun 12桂豆3號×巴西大豆高產(chǎn)種質(zhì)M克/BR-562011春28桂春13號 Guichun 13BR-56×桂豆3號2012春29桂春豆104 Guichundou 104桂春一號×桂早一號2012春30桂春15號 Guichun 15桂豆3號×中黃132013春31桂夏5號Guixia 5桂11×桂夏一號2014夏32桂夏6號Guixia 6武鳴黑豆×桂夏一號2015夏33桂春16號 Guichun 16桂春三號×柳豆3號2015春34桂夏豆105 Guixiadou 105中豆8號×巴132015夏35桂春豆106 Guixiadou 106桂春豆1號×泉豆7號2015春36桂夏7號Guixia 7桂夏3號×桂夏二號2015夏37桂春豆108 Guichundou108泉豆7號×桂早一號2017春38桂春18號 Guichun 18柳8829×桂春6號2018春39桂夏豆109 Guixiadou 109中豆8號×巴132018夏

1.2 試驗方法

根據(jù)39個大豆育成品種系譜資料列出其祖先親本，參照蓋鈞鎰等[1]的方法計算出每一育成品種的祖先親本核(質(zhì))遺傳貢獻值。采用Excel 2007對數(shù)據(jù)進行整理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 廣西大豆育成品種親本地理來源及其細胞核(質(zhì))遺傳貢獻

由表2可知，育成的39 個大豆品種來源于40個核祖先親本和17個質(zhì)祖先親本，平均每個育成品種擁有1.03個核祖先親本，核祖先親本衍生品種數(shù)140個。育成品種種質(zhì)地理來源于廣西本地、其他省(市)和國外；核祖先親本數(shù)(衍生品種數(shù)，核遺傳貢獻值)分別為11(46，15.375)、22(75，17.1825)和7(19，5.78125)；其相應(yīng)的百分數(shù)為27.50 %(32.86 %，39.42 %)、45.75 %(53.57 %，45.75 %)和17.5 %(13.57 %，14.83 %)。區(qū)外核祖先親本來源于12 個省(市、區(qū))，核遺傳貢獻率較大的省(市)為北京、湖北、廣東、江蘇和福建，分別為10.10 %、9.53 %、5.93 %、4.81 %和4.81 %；巴西和美國核祖先親本的核遺傳貢獻率分別為11.54 %和3.29 %。質(zhì)祖先親本地理來源于廣西本地、其他省(市)和國外；質(zhì)祖先親本數(shù)(質(zhì)遺傳貢獻值)分別為10(23)、6(15)和1(1)，其相應(yīng)的百分數(shù)分別為58.82 %(58.98 %)、35.30 %(38.46 %)和5.88 %(2.56 %)。區(qū)外質(zhì)祖先親本來源于6個省(市)，質(zhì)遺傳貢獻率較大的省(市)為湖北、上海和北京，分別為15.39 %、7.70 % 和7.70 %。由表3可知，廣西育成的39 個大豆品種核祖先親本分布于國內(nèi)13 個省(市)和巴西、美國，質(zhì)祖先親本分布于國內(nèi)7個省(市)和巴西。各地祖先親本核(質(zhì))貢獻不平衡，核遺傳貢獻較大的集中在廣西本地、我國南方其他地區(qū)、巴西和美國，質(zhì)遺傳貢獻較大的集中在廣西、湖北、上海和北京4省(市)。

育成的28(11)個春(夏)大豆品種，分別可追溯到29(11)個核祖先親本和12(11)個質(zhì)祖先親本，平均每個育成品種擁有1.04(1.46)個核祖先親本，核祖先親本衍生品種數(shù)為98(42)個(表2)。育成的春大豆和夏大豆品種核祖先親本地理來源于廣西本地、其他省(市)和國外，核祖先親本數(shù)(衍生品種數(shù)，核遺傳貢獻值)分別為6(31，10.75)、18(58，14.71875)、5(9，2.53125)和5(15，4.625)、7(17，3.125)、4(10，3.25)，其相應(yīng)的百分數(shù)為20.69 %(31.63 %，38.39 %)、62.07 %(59.17 %，52.57 %)、17.24 %(9.18 %，9.04 %)和31.25 %(35.71 %，42.05 %)、43.75 %(40.47 %，28.40 %)、5.00 %(23.82 %，29.55 %)；質(zhì)祖先親本地理來源于廣西本地、其他省份和國外，質(zhì)祖先親本數(shù)(質(zhì)遺傳貢獻值)分別為5(16)、6(11)、1(1)和5(7)、1(2)、1(2)，其相應(yīng)的百分數(shù)為41.67 %(57.14 %)、50.00 %(39.29 %)、8.33 %(3.57 %)和71.42 %(63.64 %)、14.29 %(18.18 %)和14.29 %(18.18 %)(表3)。

由表2可知，在祖先親本中，春大豆育成品種中核遺傳貢獻率大或衍生品種數(shù)多的祖先親本有8個：靖西早黃豆(16.52 %，17個)、北京豆(11.38 %，11個)、矮腳早(10.49 %，10個)、拉城黃豆(9.82 %，5個)、從躍豆(7.59 %，8個)、BR-56(5.36 %，3個)、吉三選三(4.46 %，4個)和宜山六月黃(4.46 %，3個)，為廣西春大豆核心核祖先親本，靖西早黃豆、矮腳早、北京豆、雜交混選和拉城黃豆5個祖先親本質(zhì)累積貢獻率達75.00 %，為廣西春大豆核心質(zhì)祖先親本；夏大豆有5個：巴西13號(18.18 %，4個)、青仁鳥(12.50 %，5個)、武鳴黑豆(11.36 %，3個)、平果豆(10.23 %，6個)和扶綏黃豆(9.09 %，3個)，為廣西夏大豆核心核祖先親本，靖西青皮豆、平果豆、矮腳早和奉賢穗稻黃4個夏大豆祖先親本質(zhì)累積貢獻率達72.73 %，為廣西夏大豆核心質(zhì)祖先親本。

表2 廣西大豆育成品種親本地理來源及其核(質(zhì))遺傳貢獻

續(xù)表2 Continued table 2

序號No.祖先親本Ancestor parent來源Source核祖先品種衍生品種數(shù)Number of derived varieties of nuclear ancestor parent細胞核累積貢獻Nuclear contribution of germplasm細胞質(zhì)遺傳貢獻(%)Cytoplasmic genetic contribution絕對值A(chǔ)bsolute value %絕對值A(chǔ)bsolute value %絕對值A(chǔ)bsolute value %15中90052-76北京1(1,0)0.71(1.02,0.00)0.25000(0.25000,0.00000)0.64(0.89,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)16矮腳早湖北12(10,2)8.57(10.20,4.76)3.43750(2.93750,0.50000)8.81(10.49,4.55)6(4,2)15.39(14.29,18.18)17大粒早湖北2(2,0)1.43(2.04,0.00)0.18750(0.18750,0.00000)0.48(0.67,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)18油春80-1383湖北2(2,0)1.43(2.04,0.00)0.09375(0.09375,0.00000)0.24(0.33,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)1975-735貴州2(2,0)1.43(2.04,0.00)0.18750(0.18750,0.00000)0.48(0.67,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)20黔8854貴州1(1,0)0.71(1.02,0.00)0.50000(0.50000,0.00000)1.28(1.79,0.00)1(1,0)2.56(3.57,0.00)21如皋莢三江蘇2(2,0)1.43(2.04,0.00)0.62500(0.62500,0.00000)1.6(2.23,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)2280-H28江蘇1(1,0)0.71(1.02,0.00)1.00000(1.00000,0.00000)2.57(3.57,0.00)1(1,0)2.56(3.57,0.00)23海白花江蘇2(0,2)1.43(0.00,4.76)0.12500(0.00000,0.12500)0.32(0.00,1.14)0(0,0)0.00(0.00,0.00)2451-83江蘇1(1,0)0.71(1.02,0.00)0.12500(0.12500,0.00000)0.32(0.45,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)25烏皮青仁浙江1(1,0)0.71(1.02,0.00)0.50000(0.50000,0.00000)1.28(1.79,0.00)1(1,0)2.56(3.57,0.00)26浙江28-22浙江2(2,0)1.43(2.04,0.00)0.09375(0.09375,0.00000)0.24(0.33,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)27青仁鳥福建5(0,5)3.57(0.00,11.9)1.37500(0.00000,1.37500)3.53(0.00,12.5)0(0,0)0.00(0.00,0.00)28福清綠心豆福建2(2,0)1.43(2.04,0.00)0.50000(0.50000,0.00000)1.28(1.79,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)29奉賢穗稻黃上海7(5,2)5.00(5.10,4.76)0.96875(0.71875,0.25000)2.48(2.57,2.27)3(1,2)7.70(2.56,18.18)30宿縣647安徽2(0,2)1.43(0.00,4.76)0.18750(0.00000,0.18750)0.48(0.00,1.70)0(0,0)0.00(0.00,0.00)31吉三選三吉林4(4,0)2.86(4.08,0.00)1.25000(1.25000,0.00000)3.21(4.46,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)32豫豆8號河南1(1,0)0.71(1.02,0.00)0.25000(0.25000,0.00000)0.64(0.89,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)33濟南1號山東2(0,2)1.43(0.00,4.76)0.18750(0.00000,0.18750)0.48(0.00,1.70)0(0,0)0.00(0.00,0.00)34Amsoy美國3(0,3)2.15(0.00,7.15)0.50000(0.00000,0.50000)1.28(0.00,4.55)0(0,0)0.00(0.00,0.00)35Corsoy美國2(2,0)1.43(2.04,0.00)0.18750(0.18750,0.00000)0.48(0.67,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)36Iowa美國1(1,0)0.71(1.02,0.00)0.25000(0.25000,0.00000)0.64(0.89,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)37Clark63美國4(2,2)2.86(2.04,4.76)0.34375(0.09375,0.25000)0.88(0.33,2.27)0(0,0)0.00(0.00,0.00)38BR-56巴西4(3,1)2.86(3.07,2.38)2.00000(1.50000,0.50000)5.13(5.36,4.55)1(1,0)2.56(3.57,0.00)39巴西13號巴西4(0,4)2.86(0.00,9.52)2.00000(0.00000,2.00000)5.13(0.00,18.18)1(1,0)0.00(0.00,0.00)40巴西9號巴西1(1,0)0.71(1.02,0.00)0.50000(0.50000,0.00000)1.28(1.79,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)總計 Total140(98,42)100.00(100.00,100.00)39.00000(28.00000,11.00000)100.00(100.00,100.00)39(28,11)100.00(100.00,100.00)

注：括號中數(shù)據(jù)分別為春大豆和夏大豆育成品種結(jié)果，下同。

Note: Breeding results of spring soybean and summer soybean in brackets. The same as below.

表3 廣西大豆育成品種不同地理來源種質(zhì)的核(質(zhì))遺傳貢獻

2.2 廣西大豆育成品種所含原始親本數(shù)的變化情況

由表4 可知，自1992年廣西育成第一個大豆品種至2000期間共育成7個品種，每個品種含祖先親本數(shù)2.00個，2001-2010期間共育成大豆品種19個，每個育成品種涉及3.26個祖先親本，2011-2018期間育成的13個大豆品種平均含4.92個祖先親本，育成品種含祖先親本數(shù)呈逐漸增加趨勢，說明廣西大豆育成品種遺傳基礎(chǔ)逐漸拓寬，優(yōu)良基因不斷積累。

表4 各年代育成品種數(shù)和原始親本情況

2.3 廣西雜交育成品種直接親本類型的演化

廣西育成大豆品種直接親本類型可分育成品種、育成品系、地方品種和國外引種4 種類型，不同時期育成品種直接親本類型構(gòu)成演化規(guī)律，反映著育種水平的變化。由表5 可知，1992-2000年期間育成品種直接親本中以地方品種為主，占83.33 %，育成品系占16.67 %，無育成品種和國外引種作為直接親本育成的品種；2001-2010年期間，37.50 %的為育成品種，育成品系和地方品種各占20.83 %，國外引種占20.84 %；2011-2018年期間，73.08 %為育成品種，15.38 %為國外引種，7.69 %的為育成品系，3.85 %的為地方品種。

育成品種直接親本類型中地方品種和育成品系逐漸減少，育成品種逐漸增加，國外引種維持在15 %左右，預(yù)示著廣西未來大豆育種主要以育成品種和國外引種作為直接親本，將有利于拓寬遺傳基礎(chǔ)，加快優(yōu)良基因的積累、提高優(yōu)良品種育成進程和效率。

3 討 論

3.1 廣西育成品種細胞核遺傳較豐富

1923-2005中國育成的1300個大豆品種中，平均每個育成品種擁有0.52個核祖先親本，其中北方一熟春豆和黃淮海二熟春夏豆分別為0.52個和0.66個[7]；1996-2006年20年間黃淮海7 個主要大豆育種省份育成的415 個大豆品種中，每個育成品種擁有1.08～1.39個祖先親本[12]；廣西育成的28個春大豆品種中，可追溯到29個核祖先親本，每個育成品種擁有1.04 個核祖先親本，育成的11個夏大豆品種中，可追溯到16 個核祖先親本，每個育成品種擁有1.46 個核祖先親本，說明廣西育成大豆品種遺傳基礎(chǔ)較豐富，尤其是夏大豆育成品種。大豆育種實質(zhì)上是連續(xù)地從不同的祖先親本中累積目標性狀的增效基因，而淘汰減效基因[18]。2011 年以來，大豆育種主要以育成品種和國外引種直接作為親本，加快了優(yōu)良大豆品種選育進程和效率，進一步拓展品種遺傳基礎(chǔ)，并在生產(chǎn)上快速推廣，但直接親本過于集中于少數(shù)幾個品種(桂春一號、桂早一號、桂豆3號、巴西13號和BR-56)，將會造成育成品種親緣關(guān)系接近，遺傳基礎(chǔ)也將會越來越狹窄，增加生產(chǎn)風(fēng)險。

3.2 廣西大豆育種應(yīng)進一步拓寬細胞質(zhì)遺傳基礎(chǔ)

廣西育成的28個春大豆品種來源于12個質(zhì)祖先親本，靖西早黃豆等5個祖先親本質(zhì)貢獻率達75.00 %；育成的11個夏大豆品種細胞質(zhì)來源于廣西等3省(市)的7個祖先親本，質(zhì)祖先親本來源過于集中。與細胞核遺傳貢獻相比，細胞質(zhì)遺傳貢獻主要來源集于幾個祖先親本，且廣西本地區(qū)祖先親本貢獻比例較高(表2)。研究表明，細胞質(zhì)不僅與一些重要的農(nóng)藝性狀、作物的抗病性和感病性、大豆豆奶、豆腐得率、亞麻酸含量和大豆質(zhì)核互作雄性不育系關(guān)系密切，而且影響品種的適應(yīng)性[19-23]。

因此，今后育種過程中，應(yīng)充分借鑒過去品種的系譜關(guān)系，利用現(xiàn)有優(yōu)異種質(zhì)，有計劃地組配親本以便充分利用親本的細胞質(zhì)遺傳貢獻，還應(yīng)加大篩選、鑒定和利用野生、半野生資源及地方品種、不同生態(tài)區(qū)和國外種質(zhì)材料的引進，進一步擴大品種細胞質(zhì)遺傳基礎(chǔ)，在提高品種產(chǎn)量前提下，提高品種品質(zhì)和抗逆性，增加品種的適應(yīng)性和遺傳多樣性[7]。

表5 廣西大豆雜交育成品種直接親本類型比例

3.3 國外種質(zhì)資源在廣西大豆育種中的應(yīng)用

使用國外引種資源、進行雜交組配，有利于拓展品種的遺傳基礎(chǔ),累加優(yōu)良基因[11]。廣西育成品種的國外種質(zhì)血緣(春大豆種質(zhì)親本)，來源于巴西和美國2個國家，其中美國種質(zhì)材料作為間接親本利用，巴西種質(zhì)材料作為直接親本利用。共有17個(43.59 %)育成品種含有國外種質(zhì)血緣，其中72.73 %的夏大豆品種含有國外種質(zhì)血緣來源；巴西種質(zhì)材料BR-56和巴西13號核遺傳貢獻率最大，達10.26 %；利用春大豆種質(zhì)親本Iowa育成了廣西目前綜合性狀最好的春大豆品種“桂春8號”，該品種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、高蛋白、耐旱耐瘠、高抗重金屬鎘污染、商品性好、適應(yīng)性廣，美國種質(zhì)親本Iowa核貢獻值為0.25；利用遺傳基礎(chǔ)好、豐產(chǎn)性、綜合性質(zhì)好的春大豆種植親本Amsoy，經(jīng)不斷改良，育成了高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、高蛋白、適應(yīng)性的夏大豆品種“桂夏一號”，也是目前廣西推廣面積最大的品種。

4 結(jié) 論

至2018年，育成的39個大豆品種(春大豆28個，夏大豆11個)來源于40個細胞核祖先親本(春大豆：29個，夏大豆：16個)，17個細胞質(zhì)祖先親本(春大豆：12個，夏大豆：7個)。來源于廣西本地、外省和國外祖先親本的核(質(zhì))遺傳貢獻率分別為39.42 %(58.98 %)、45.75 %(38.46 %)和14.83 %(2.56 %)，大豆育成品種遺傳基礎(chǔ)較為豐富，并主要以育成品種和國外引種作為直接親本，但還需加強新種質(zhì)研究利用，以擴大品種的核質(zhì)基礎(chǔ)。