天津機場高羊茅草坪建植穩(wěn)定性以及與機場本地植物的競爭

孔繁博，趙樹蘭，2，多立安，2

（1.天津師范大學生命科學學院，天津 300387；2.天津師范大學生物多樣性調控與機場鳥擊防御研究中心，天津 300387）

生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境異質性與生物多樣性密切相關，一般而言，豐富的環(huán)境異質性支持生物多樣性[1].因此，國內外機場均以降低地被植物的多樣性來降低昆蟲的種類和數(shù)量，最終達到降低鳥類多樣性、減少鳥擊風險的目的[2-3].目前，機場預防鳥擊的常用辦法就是在機場建植單一人工植被[4]，這一方法在實際應用時面臨著諸多的困難與挑戰(zhàn)[5].首先，機場作為一個開放的人工生態(tài)系統(tǒng)，由于人類強烈干擾和密集的建筑以及大量柏油路和水泥路的鋪設，加上機場地處空曠，太陽光照強烈，土壤水分蒸發(fā)嚴重，導致其具有明顯的熱島效應，對植物物候及生產力的積累都造成了影響[6-9]；其次，大量抗逆性強的機場本地植物形成穩(wěn)定群落，這些植物環(huán)境適應能力強，傳播迅速，容易與人工建植植物形成競爭，不利于建植植物對資源的充分利用，這也是機場人工植被建植并形成穩(wěn)定群落的最大生態(tài)限制因素[10-11].國內外對單一建植或少量混種的研究很多：如宋華偉等[12]研究結縷草的4種建植方式，發(fā)現(xiàn)撒莖覆蓋法對于結縷草的建植效果最好；Menegon等[13]研究發(fā)現(xiàn)，在狗牙根和草地早熟禾混播草坪中，狗牙根品種影響著草坪群落物種組成，決定著混播草坪的建植與演替結果.由于在草坪建植過程中，植物種類及品種的選擇往往存在不確定性[14]，因此，國內外機場單一植被建植多以失敗告終，很難形成長期穩(wěn)定的群落.

本研究在天津濱海國際機場設置建植區(qū)，選擇多年生禾本科植物高羊茅（Festuca arundinacea）作為機場單一草坪建植植物.高羊茅屬于叢生型，根系發(fā)達，適應性強，能迅速存活，具有較強的耐高溫、耐嚴寒能力，高溫高濕條件下也能以良好的狀態(tài)保持正常生長，草坪密度不會下降，草種質量更不會下降.高羊茅草坪還耐低修剪，這是其他草坪不具有的特性，過低的修剪草坪通常會影響草坪植物的生長，但高羊茅草坪仍能正常生長[15].本研究采用高密度條播的建植方法，分析高羊茅與機場本地植物的種間關系，為機場建立單一草坪提供理論依據(jù)[16-19].

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

天津濱海國際機場（簡稱天津機場）位于天津市東麗區(qū)，距市中心13 km，海拔3 m.該地區(qū)屬于暖溫帶半濕潤性大陸季風氣候，季風顯著，四季分明，春季干旱少雨，夏季炎熱多雨，秋季冷暖適中，冬季寒冷.年均氣溫11.8 ℃，年均降水量598 mm，無霜期188 d[20].

調查發(fā)現(xiàn)，該機場內植被資源豐富，大部分為路邊和田間常見的一年生或多年生草本植物，且雙子葉植物種類多于單子葉植物.調研中共發(fā)現(xiàn)67 種植物，隸屬于21 科54 屬.其中最多的為菊科，共19 種，占28.36%，主要優(yōu)勢種為阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、刺兒菜（Cirsium setosum）、苦荬菜（Ixeris polycephala）；其次為禾本科，11 種，占16.42%，主要優(yōu)勢種為蘆葦（Phragmites australis）、牛筋草（Eleusine indica）、虎尾草（Chloris virgata）；藜科和蓼科均為5 種，各占7.46%，藜科的主要優(yōu)勢種為灰綠藜（Chenopodium glaucum），蓼科的主要優(yōu)勢種為巴天酸模（Rumex patientia）；其余大部分為1 科1 屬1 種，如堇菜科的紫花地丁（Viola philippica）、玄參科的地黃（Rehmanniaglutinosa）、?？频娜劜荩℉umulusscandens）、馬齒莧科的馬齒莧（Portulaca oleracea）、車前科的車前草（Plantago depressa）等.

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置

試驗草坪區(qū)建植于2015年.首先于2015年8月27日將草坪區(qū)原來生長的植物割除，再于8月28日和8月29日進行播種，之后任其自然生長，不做澆水和施肥處理.2016年4月29日、5月23日和6月6日進行3 次人工除穗管理，同時分別在4月29日、7月11日、8月17日和8月30日進行人工除草管理.2017年高羊茅建植區(qū)未采取任何管理手段.采用高密度條播方法進行播種，播種面積300 m2，總播種量為10 kg，共開墾50 溝，每溝間距0.3 m，每溝播種量約為0.2 kg.

1.2.2 植物群落調查

調查時間從2017年4月初開始，2017年10月末結束，每月調查2 次.調查采用樣方法，選取1 m×1 m的樣方，在高羊茅建植區(qū)隨機選取5 個樣方，記錄樣方內植物的種類、數(shù)量、高度以及頻度等.由于4月份植物剛剛返青，植被覆蓋率不足40%，因此自返青（4月7日）后第28 天起，即5—10月份每月進行1次取樣，測定植物生物量.測定時按收獲法取樣，割取的草樣立即裝入塑封袋內，在室內將高羊茅與本地植物分開，稱取各植物鮮重，然后將稱過鮮重的樣品放入烘箱，于80 ℃條件下烘至恒重，稱其干重.

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

（1）優(yōu)勢度

采用重要值（IV）指標表示優(yōu)勢度.重要值較之其他指標可以全面地反映不同物種在群落中的功能地位和分布格局，是評價某個物種在群落中作用的綜合性數(shù)量指標[21].由于研究對象屬草本群落，故用相對密度（D）、相對高度（H）和相對頻度（F）三者之和表示.

D（%）=樣方內某一植物的個體數(shù)/樣方內每種植物個體數(shù)之和×100

H（%）=樣方內某一植物的高度/樣方內每種植物高度之和×100

F（%）=樣方內某一植物的頻度/樣方內每種植物頻度之和×100

IV=D+H+F

（2）地上生物量的增長率

生物量表示在某一時刻進行調查時單位面積植被上積存的有機物質的質量[22]，是在一定生態(tài)條件下植物生長發(fā)育的結果，自然和生物環(huán)境的結合狀況對植物光合作用和地上生物量生產也有深刻影響[23].為了分析建植區(qū)高羊茅與本地植物的生長狀況，引入生長分析方法中的絕對增長速率（AGR） 和相對增長速率（RGR）[24].二者表達式如下：

AGR=（Bi+1-Bi）/（ti+1-ti）

RGR=（lnBi+1-lnBi）/（ti+1-ti）

式中：Bi、Bi+1分別表示ti、ti+1時刻的地上生物量.

采用SigmaPlot 14.0 軟件制圖，采用Excel 2003 軟件進行繪表，利用SPSS 17.0 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析.

2 結果與分析

2.1 草坪建植區(qū)植物種類組成及其特點

天津機場建植區(qū)植被物種的調查結果如表1 所示.

表1 建植區(qū)植物種類及其重要值Tab.1 Species composition of plants and IV in the establishment area %

整個生長季中，在高羊茅建植區(qū)，除高羊茅外共出現(xiàn)機場本地植物13 種，隸屬于9 科13 屬，絕大多數(shù)物種為1科1屬1種1生活型.建植區(qū)出現(xiàn)的本地植物主要由菊科（Compositae，4種）和禾本科（Gramineae，2種）組成，大部分是一年生或多年生闊葉草本植物，優(yōu)勢種植物有禾本科的牛筋草（Eleusine indica）和虎尾草（Chloris virgata）、菊科的刺兒菜（Cirsium setosum）和苦荬菜（Ixeris chinensis）、車前科的車前（Plantago asiatica）、藜科的灰綠藜（Chenopodium glaucum）、蓼科的巴天酸模（Rumex patientia）等.

在建植區(qū)，整個生長季高羊茅都屬于建群種，其重要值遠遠大于其他植物.夏季高羊茅的重要值要顯著大于春季和秋季的數(shù)值，其余本地植物的重要值在不同季節(jié)呈現(xiàn)一定的差異.夏至草（Lagopsis supina）、車前、苦荬菜、泥胡菜（Hemistepta lyrata）和獨行菜（Lepidium apetalum）在春季時期返青較早，植物豐富度較高，但隨著季節(jié)變化這類植物的物種數(shù)逐漸減少，秋季在建植區(qū)已經消失；虎尾草、牛筋草、阿爾泰狗娃花和鵝絨藤（Cynanchum chinense）在夏季的重要值顯著大于春季和秋季的數(shù)值，且均為秋季數(shù)值最?。淮虄翰撕桶吞焖崮Ｔ谇锛镜闹匾碉@著小于春季和夏季的數(shù)值.由此可見，在建植區(qū)群落中，機場本地植物隨著季節(jié)變化逐漸衰敗，與高羊茅相比處于競爭劣勢.

2.2 建植區(qū)高羊茅與本地植物數(shù)量特征分析

調查發(fā)現(xiàn)，在4月份，天津機場建植區(qū)內高羊茅逐漸開始返青，伴隨著機場本地植物開始出現(xiàn).整個生長季內（4—9月份）對建植區(qū)植物的數(shù)量特征進行了詳細的調查統(tǒng)計： 密度調查對象為建群種高羊茅（FA）、本地主要優(yōu)勢植物虎尾草和牛筋草（CE）、其余本地植物（NP）；高度和頻度調查對象均包括建群種高羊茅（FA）、虎尾草和牛筋草（CE）、刺兒菜（CS）、巴天酸模（RP）、灰綠藜（CG），后4 類均為本地優(yōu)勢種.調查結果如圖1 所示.

從圖1（a）可以看出，在整個調查期間，高羊茅密度顯著大于禾本科植物密度和其余本地植物的總密度（P<0.05），后兩者的密度無顯著差異，且均在4月份密度達到最大，之后隨季節(jié)的變化呈現(xiàn)明顯下降趨勢.高羊茅則在8月份密度達到最大，為448.2 株/m2，此時本地植物總密度僅為1.2 株/m2.

從圖1（b）可以看出，7月份高羊茅高度達到最大，為53.7 cm，此后出現(xiàn)下降趨勢，在整個生長季中，高羊茅的高度顯著大于本地優(yōu)勢種（禾本科植物、刺兒菜、巴天酸模和灰綠藜）的高度（P<0.05）.在6—9月份，巴天酸模高度顯著大于其他主要優(yōu)勢植物（P<0.05）.

從圖1（c）可以看出，高羊茅在經歷3 a 的建植后頻度仍高達100%，沒有斑禿和被本地植物替代的現(xiàn)象.在整個生長季中，高羊茅的頻度顯著大于本地優(yōu)勢種植物（禾本科植物、刺兒菜、巴天酸模和灰綠藜）的頻度（P<0.05）.灰綠藜在5月份才開始出現(xiàn)，7月份頻度已明顯降低；其他主要本地植物早春時期（4月份）頻度較高，隨著季節(jié)變化頻度逐漸降低.在4—7月份，禾本科植物的頻度要顯著大于其他主要本地優(yōu)勢植物的頻度（P<0.05）.

圖1 高羊茅與本地優(yōu)勢植物的數(shù)量特征Fig.1 Quantitative characteristics of F.arundinacea and native dominant plants

2.3 高羊茅與本地植物的地上生物量增長率分析

高羊茅（FA）和本地植物（NP）地上生物量的絕對增長速率（AGR）和相對增長速率（RGR）的季節(jié)動態(tài)如圖2 所示.

圖2 地上生物量增長率的季節(jié)動態(tài)Fig.2 Seasonal dynamics of growth rate of aboveground biomass

從圖2（a）可以看出，高羊茅和本地植物地上生物量的AGR 季節(jié)變化趨勢基本相同，但各生長階段存在一定差異.高羊茅和本地植物地上生物量的最大AGR 均出現(xiàn)在6月份.在5—7月份，高羊茅和本地植物地上生物量的AGR 均為正值，表明二者的地上生物量在此階段處于增長階段；進入8月份以后，二者地上生物量的AGR 均為負值，表明植物處于衰退階段，生物量開始降低.5月份本地植物地上生物量的AGR 要大于高羊茅，5月下旬高羊茅地上生物量的AGR 開始大于本地植物.

從圖2（b）可以看出，高羊茅和本地植物地上生物量RGR 的季節(jié)動態(tài)趨勢大致相同，除5月份以外，其余時間高羊茅地上生物量的RGR 均大于本地植物的數(shù)值.二者地上生物量的RGR 最大值均出現(xiàn)在5月份，且此時本地植物地上生物量的RGR 大于高羊茅，說明前期本地植物的生產效率相對較高，之后本地植物的RGR 迅速降低.高羊茅地上生物量的RGR 在8月中旬小于零，地上生物量由積累狀態(tài)轉變?yōu)橄臓顟B(tài)，而本地植物地上生物量的RGR 在7月下旬已經小于零.這與AGR 反映的規(guī)律相同.

3 討論與結論

群落穩(wěn)定性與種群密度和種間競爭密切相關[25].本研究在天津機場通過高密度條播的方法建植高羊茅單一草坪群落，機場本地物種與高羊茅形成競爭，對建植區(qū)群落的穩(wěn)定性構成威脅.建植成功3 a 后，通過調查發(fā)現(xiàn)，機場非建植區(qū)內植物物種數(shù)多達67 種，但高羊茅建植區(qū)機場本地植物僅出現(xiàn)13 種，且建植第3年，在未進行任何草坪管理的情況下，高羊茅的密度、高度、頻度依然顯著大于本地植物，高羊茅的生物量增長率也大于本地植物，本地植物在高羊茅群落中處于生長劣勢，高羊茅始終占絕對優(yōu)勢，建植區(qū)群落處于穩(wěn)定狀態(tài).

Mangla 等[26]研究植物種間的相互競爭，發(fā)現(xiàn)密度、物種比例及其空間布局決定了競爭結果，而且播種密度直接影響著植物群落初期的種間競爭.Armin 等[27]研究發(fā)現(xiàn)，增加小麥的種植密度可以提高其競爭力，抑制本地植物的有機物積累.本研究利用高密度條播的方式建植高羊茅單一草坪，在整個生長季高羊茅密度一直在每平方米百株以上，而本地植物密度每平方米不足10 株.建植區(qū)機場本地植物的豐富度不僅低，而且生長緩慢，肉眼俯視觀察，整個建植區(qū)被高羊茅覆蓋，草層濃密無縫隙.在生長季內，早期本地植物的絕對和相對生物量增長率均大于高羊茅，這可能是由于本地植物返青期較早，且多為雙子葉的闊葉型草本植物，光合作用較強，有機物積累較快.6月份后，高羊茅的絕對和相對生物量增長率開始大于本地植物，主要是由于高羊茅的高密度建植，建植區(qū)形成了一個以高羊茅為建群種的群落，同時高羊茅的株高要顯著大于本地植物高度，位于群落下層的本地植物光合作用減弱，植物迅速進入衰敗期.而高羊茅位于群落上層，很好地利用了環(huán)境資源，群落利于向高羊茅單一群落方向演替.

董仲生等[28]在昆明巫家壩機場建植單一草坪植物——東非狼尾草，通過連續(xù)6 a 的觀測發(fā)現(xiàn)，該草坪建植前期機場本地植物發(fā)生嚴重，經歷了連續(xù)6 a 的除草管理，建植區(qū)才逐漸演替為單一的東非狼尾草草坪.劉佳琦等[29]對溝葉結縷草草坪的研究發(fā)現(xiàn)，從2007—2009年,溝葉結縷草草坪共出現(xiàn)植物43 種，其中多年生草本植物的物種數(shù)呈逐年上升趨勢.由此可見，在建植區(qū)演替為單一草坪的過程中，本地植物是主要影響因子，因此除草是建植區(qū)管理的重點內容.本研究自2015年建植高羊茅單一草坪區(qū)后，僅在2016年進行了為期1 a 的人工除穗和除草管理，此后未采取任何草坪管理措施.在第3年通過調查發(fā)現(xiàn)，高羊茅建植區(qū)機場本地植物物種數(shù)較少，僅有9 科13 屬13種，且本地植物的密度、高度和頻度與高羊茅相比明顯處于劣勢，顯示高密度的高羊茅對本地植物具有明顯的抑制作用.由此可見，在高密度建植高羊茅草坪的條件下，高羊茅具有較強的競爭力，有利于形成單一草坪，同時節(jié)省了人工除草工作，極大降低了機場草坪管理成本.