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    南泥灣濕地退化與管理對土壤動(dòng)物多樣性的影響

    2019-06-06 02:45:32曹四平曹文文劉長海
    關(guān)鍵詞:南泥灣類群生境

    邵 穎,曹四平,2,曹文文,劉長海①

    (1.延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,陜西 延安 716000;2.石泉縣環(huán)保局,陜西 安康 725200)

    土壤動(dòng)物是濕地土壤生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的部分[1],其種類多,數(shù)量大,在濕地生態(tài)系統(tǒng)C、N循環(huán)中有著重要調(diào)控作用[2-3];同時(shí),土壤動(dòng)物能影響濕地水文條件、土壤理化特征和植被類型變化過程,對濕地污染、退化等濕地生境質(zhì)量變化有生物指示作用[4-5]。研究發(fā)現(xiàn),濕地退化后,土壤動(dòng)物物種多樣性顯著降低,會(huì)形成只利于少數(shù)幾個(gè)種群棲息和生存的環(huán)境[6]。濕地開墾會(huì)顯著降低土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和豐富度,并對功能類群結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響,降低捕食性類群的比例[7-8],而施用化肥、農(nóng)藥等也會(huì)造成土壤動(dòng)物豐度、數(shù)量和種類顯著減少,從而造成土壤動(dòng)物群落季節(jié)穩(wěn)定性變差[9-10]。土壤動(dòng)物群落也會(huì)對植被類型和環(huán)境因子的改變做出響應(yīng),植被豐富度和覆蓋度高的環(huán)境中土壤動(dòng)物群落更復(fù)雜,土壤理化因子會(huì)不同程度地影響土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性[11],這種響應(yīng)可作為衡量濕地生態(tài)系統(tǒng)退化程度、開墾及退耕措施對濕地生態(tài)系統(tǒng)影響的指標(biāo)。南泥灣濕地是我國陜北黃土區(qū)一片沼澤濕地,1950年代經(jīng)歷開荒造田、伐木燒炭的大生產(chǎn)運(yùn)動(dòng)。近年來,人為干擾和破壞對該地區(qū)生物多樣性造成嚴(yán)重影響[12],濕地退化程度明顯加劇,濕地呈碎片化分布,形成退化程度不同的碎片化濕地類型。

    目前,陜北黃土高原區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)研究大都集中在植物多樣性[13]以及蝶類[12]、蚯蚓[14]等指示性生物區(qū)系分布等方面,對土壤動(dòng)物群落研究較少。因此,為了解和認(rèn)識(shí)黃土高原區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物組成及功能,以南泥灣不同退化階段濕地土壤動(dòng)物為研究對象,探究不同退化階段濕地土壤動(dòng)物群落組成特征以及濕地退化、開墾和退耕活動(dòng)對土壤動(dòng)物季節(jié)動(dòng)態(tài)特征的影響,旨在為黃土高原濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物多樣性研究提供基礎(chǔ)資料。

    1 研究區(qū)概況

    南泥灣濕地位于延安市南泥灣鎮(zhèn),距延安市區(qū)35 km,地理坐標(biāo)為 36°19"~36°21"N,109°32"~109°44"E。南泥灣濕地面積為360 km2,處于我國東部季風(fēng)濕潤區(qū)與內(nèi)陸干旱區(qū)過渡帶,屬半濕潤氣候區(qū),年均氣溫為9.4℃,最大凍土層深度為1.2 m,無霜期為150 d,年均降水量為500~600 mm。

    2 研究方法

    2.1 樣地設(shè)置

    通過GPS手持導(dǎo)航儀實(shí)地踏查,結(jié)合陳穎等[15]研究成果,主要選擇地表水狀況、植被特征和主要干擾方式為量化指標(biāo),將南泥灣濕地樣地設(shè)置為6種類型(表1)。6塊樣地在大生產(chǎn)運(yùn)動(dòng)進(jìn)行之前生境相似,植被類型和覆蓋度無明顯差異,濕地水量分布情況無差異。

    表1 6種濕地生態(tài)系統(tǒng)不同退化階段的特征表述Table 1 Characterization of different degradation stages of 6 types of wetland ecosystems

    2.2 土壤動(dòng)物調(diào)查鑒定及土壤理化因子測定

    于2016年3、6、9和11月對南泥灣濕地6塊樣地進(jìn)行采樣,共取樣72組(6個(gè)樣地×3個(gè)重復(fù)×4個(gè)季節(jié))。在每塊樣地選取一個(gè)20 m×20 m區(qū)域,在區(qū)域內(nèi)按照品字型隨機(jī)選取3個(gè)50 cm×50 cm樣方,3個(gè)樣方土樣混合后為1組,然后采用手撿法采集樣方0~20 cm深表層土壤中大型土壤動(dòng)物(體寬>2 mm),并將0~20 cm深的土壤全部裝入塑料袋帶回實(shí)驗(yàn)室。手撿法采集的大型土壤動(dòng)物使用φ為75%的酒精溶液保存。采集的土樣分別采用干漏斗法(Tullgren法)和濕漏斗法(Baerman法)對小中型土壤動(dòng)物(體寬<2 mm)進(jìn)行分離,分離出的小中型土壤動(dòng)物保存在φ為75%的酒精溶液中。土壤動(dòng)物分類采用大類別分類法[16],由于昆蟲成蟲與幼蟲在環(huán)境中有不同生態(tài)功能,所以將昆蟲成蟲與幼蟲分別進(jìn)行統(tǒng)計(jì),標(biāo)本鑒定主要參考《中國土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[17]《幼蟲分類學(xué)》[18]和《昆蟲分類檢索》[19]等,分別統(tǒng)計(jì)各樣方土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)量及類群數(shù)。

    對每組土樣分別隨機(jī)稱取3份150 g樣品,然后分別對其土壤理化性質(zhì)進(jìn)行測定。全氮采用凱氏定氮法測定,全磷采用鉬銻抗法測定,有機(jī)碳采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定,pH采用酸度計(jì)法測定。

    2.3 數(shù)據(jù)處理

    群落多樣性特征及相似性系數(shù)計(jì)算公式為

    Shannon-Wiener多樣性指數(shù):

    式(1)~(4)中,H"為 Shannon-Wiener指數(shù);D 為辛普森指數(shù);CS為Sorensen相似性系數(shù),CMH為Morisita-Horn系數(shù),CS和CMH可描述不同群落之間的相似性;Pi為第i類群的百分比,%;c為A和B兩種生境共有的類群數(shù);a為A生境總類群數(shù);b為B生境總類群數(shù);Na為A生境物種數(shù)量;Nb為B生境物種數(shù)量;ai和bi分別為A和B生境中第i類群個(gè)體數(shù)目。多度為某類群土壤動(dòng)物占捕獲總量的比例,大于10%的為優(yōu)勢類群,1%~10%之間為常見類群,小于1%為稀有類群。

    采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,采用單因素方差分析和Duncan多重比較方法分析生境環(huán)境因素對土壤動(dòng)物密度的影響,采用回歸分析檢驗(yàn)土壤動(dòng)物群落與環(huán)境因子間的相關(guān)性。

    3 結(jié)果與分析

    3.1 土壤動(dòng)物群落組成特征

    于2016年3、6、9和11月在南泥灣濕地共捕獲土壤動(dòng)物3 285頭,隸屬于4門10綱26目(表2)。南泥灣濕地動(dòng)物群落以蜱螨目(Acarina)、小桿目(Rhabditia)和彈尾綱(Collembola)為優(yōu)勢類群,個(gè)體數(shù)量多且分布廣,分別占捕獲總量的20.27%、17.99%和14.70%。常見類群有鞘翅目(Coleoptera)、膜翅目(Hymenoptera)、蜘蛛目(Araneae)等12個(gè)類群,共占捕獲總數(shù)的43.91%。稀有類群有11類,僅共占捕獲總量的3.13%。優(yōu)勢類群均為中小型土壤動(dòng)物,表明中小型土壤動(dòng)物在數(shù)量上構(gòu)成了南泥灣濕地土壤動(dòng)物的基本成分。

    各樣地土壤動(dòng)物總密度和總類群數(shù)均表現(xiàn)出明顯變化規(guī)律(表2),未退化濕地土壤動(dòng)物總密度和總類群數(shù)最大,且隨濕地退化程度加重而下降,重度退化濕地土壤動(dòng)物總密度顯著低于未退化濕地(P<0.05),各樣地土壤動(dòng)物總類群數(shù)之間無差異。已墾濕地土壤動(dòng)物密度和類群數(shù)均小于重度退化濕地,說明開墾會(huì)加重濕地生境退化程度;退耕濕地土壤動(dòng)物密度和類群數(shù)均大于輕度退化濕地,但小于未退化濕地,說明退耕措施可以恢復(fù)土壤動(dòng)物豐富度和多樣性。

    3.2 土壤動(dòng)物群落相似性分析

    不同退化階段濕地間土壤動(dòng)物群落Morisita-Horn相似性系數(shù)為0.260~0.860之間(表3)。重度退化和未退化濕地Morisita-Horn相似性系數(shù)最?。?.260),隨著濕地退化程度加重,Morisita-Horn相似性系數(shù)呈下降趨勢。這表明不同群落中優(yōu)勢類群相對個(gè)體數(shù)量會(huì)受到濕地退化程度的影響,且會(huì)因濕地開墾而降低,因濕地退耕而增加。

    不同退化階段濕地間土壤動(dòng)物群落Sorenson相似性系數(shù)為0.718~0.912(表3)。未退化濕地與退耕濕地之間Sorenson相似性系數(shù)最高(0.907),隨著退化程度加重,未退化濕地與各退化階段之間Sorenson相似性系數(shù)呈下降趨勢。未退化濕地與開墾濕地之間的Sorenson相似性系數(shù)小于未退化濕地與高度退化濕地之間的Sorenson相似性系數(shù),說明濕地退化會(huì)削減群落的組成類群,人為開墾對南泥灣濕地群落組成類群的影響比退化的影響大,而退耕 措施可以豐富南泥灣濕地群落的組成類群。

    表2 南泥灣濕地不同退化階段土壤動(dòng)物群落組成Table 2 Community composition of soil fauna at different degradation phases of the Nanniwan Wetland

    表3 各退化階段間土壤動(dòng)物群落相似性Table 3 Similarity indexes among the soil fauna communities at different degradation phases

    3.3 土壤動(dòng)物密度及多樣性的空間與時(shí)空動(dòng)態(tài)

    南泥灣濕地土壤動(dòng)物密度隨著濕地退化程度加重而減少,開墾使土壤動(dòng)物減少,而退耕后土壤動(dòng)物密度上升。重度退化和已墾濕地土壤動(dòng)物密度與其他類型濕地之間差異顯著(P<0.05)。未退化濕地土壤動(dòng)物密度從春季到冬季呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢,有明顯季節(jié)差異。而隨著濕地退化程度加重,這種季節(jié)變化減弱,退耕后濕地土壤動(dòng)物密度季節(jié)變化規(guī)律與未退化濕地基本一致(表4,圖1)。通過方差分析發(fā)現(xiàn)南泥灣濕地土壤動(dòng)物密度有顯著季節(jié)變化(P<0.05),濕地退化會(huì)降低土壤動(dòng)物密度,同時(shí)使其季節(jié)變化減弱,但退耕還濕措施可以使?jié)竦赝寥绖?dòng)物密度表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化。

    重度退化和已墾濕地土壤動(dòng)物類群數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均顯著低于其他類型濕地(表4,圖1,P<0.05)。中度退化、重度退化和已墾濕地土壤動(dòng)物類群數(shù)受到季節(jié)變化的顯著影響,也受到生境與季節(jié)交互作用的顯著影響(P<0.05)。單因素方差分析結(jié)果表明除輕度退化和退耕濕地Shannon-Wiener多樣性指數(shù)季節(jié)變化不顯著外(P>0.05),其他樣地多樣性指數(shù)季節(jié)變化均顯著(P<0.05);所有樣地Simpson優(yōu)勢度指數(shù)季節(jié)變化顯著(P<0.05)(圖1)。濕地退化和開墾活動(dòng)均會(huì)降低土壤動(dòng)物群落豐富度和多樣性,同時(shí)影響土壤動(dòng)物群落季節(jié)變化。

    表4 土壤動(dòng)物群落密度及多樣性指數(shù)的重復(fù)測量分析結(jié)果Table 4 Results of repeated measure analysis on the density and diversity of soil fauna

    圖1 不同退化階段土壤動(dòng)物群落多樣性Fig.1 Diversity index of soil fauna communities at different degradation phases

    3.4 優(yōu)勢類群密度與季節(jié)變化

    由圖2可知,蜱螨目密度由大到小依次為未退化、退耕、中度退化、輕度退化、已墾和重度退化濕地,除中度和重度退化濕地外其他樣地不同季節(jié)之間均差異顯著(P<0.05);各樣地小桿目和彈尾綱密度順序一致,由大到小依次為未退化、輕度退化、退耕、中度退化、重度退化和已墾濕地,且小桿目各樣地不同季節(jié)之間均差異顯著,彈尾綱除重度退化濕地和已墾濕地外其他樣地不同季節(jié)之間均差異顯著(P<0.05)。

    由表5可知,3種優(yōu)勢類群密度均存在顯著季節(jié)變化(P<0.05)。未退化、輕度退化、已墾和退耕濕地蜱螨目密度均呈顯著季節(jié)差異(P<0.05);只有重度退化濕地彈尾綱密度沒有顯著季節(jié)差異(P>0.05);各樣地小桿目密度均呈顯著季節(jié)差異(P<0.05)。南泥灣濕地退化會(huì)影響土壤動(dòng)物群落中優(yōu)勢類群的空間分布與季節(jié)變化,且對不同類群的影響存在差異。

    3.5 土壤動(dòng)物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

    由圖3可知,不同生境土壤理化性質(zhì)存在差異。pH值為8.2~8.9,偏堿性,中度退化和已墾濕地土壤pH值顯著高于其他樣地(P<0.05)。未退化濕地全氮含量最高,已墾和退耕濕地顯著低于其他樣地,說明耕種活動(dòng)會(huì)使土壤全氮含量降低。隨著濕地退化程度加重,土壤有機(jī)質(zhì)含量也逐漸下降,已墾和退耕濕地有機(jī)質(zhì)含量顯著低于其他樣地,說明退耕和耕種都會(huì)使土壤有機(jī)質(zhì)含量降低。各樣地全磷含量無顯著差異(P>0.05)。通過樣地土壤動(dòng)物密度和土壤理化因子間相互關(guān)系分析發(fā)現(xiàn),土壤動(dòng)物密度與土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量呈正相關(guān),與pH呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05,圖4),與全磷含量無線性關(guān)系,這說明土壤pH、有機(jī)質(zhì)含量和全氮含量與土壤動(dòng)物分布相互影響。

    圖2 南泥灣濕地不同退化階段蜱螨目、小桿目和彈尾綱密度Fig.2 DensitiesofAcarina,RhabditidaandCollembolaat differentdegradationphasesoftheNanniwanwetland

    表5 主要類群密度的重復(fù)測量分析結(jié)果Table 5 Results of repeated measure analysis on the densities of Acarina,Rhabditida and Collembola

    4 討論

    土壤動(dòng)物作為評價(jià)濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要生物指標(biāo),一直是濕地退化與修復(fù)研究熱點(diǎn)。尤其隨著我國濕地保護(hù)修復(fù)制度方案落實(shí),大面積濕地經(jīng)歷從墾種到退耕的轉(zhuǎn)變。濕地退耕以后生境演替變復(fù)雜,不同演替階段對各功能類群土壤動(dòng)物多樣性影響程度也不同[20],土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)會(huì)隨退耕封育時(shí)間增加而上升[21]。筆者研究結(jié)果表明,南泥灣濕地已退耕樣地土壤動(dòng)物密度和類群數(shù)僅小于未退化濕地,特別是已退耕樣地土壤動(dòng)物密度顯著高于已墾樣地;同時(shí),已退耕樣地土壤動(dòng)物組成類群和優(yōu)勢類群相對個(gè)體數(shù)量明顯不同于已墾樣地,退耕措施可以恢復(fù)南泥灣濕地土壤動(dòng)物豐富度和多樣性。

    圖3 南泥灣濕地不同生境土壤理化性質(zhì)Fig.3 Soil physical and chemical properties in the Nanniwan wetland

    圖4 土壤動(dòng)物密度與相關(guān)土壤因子的關(guān)系Fig.4 The linear relationships between soil fauna density and relevant soil factors

    目前,研究表明退耕與植被類型之間存在密切關(guān)系[22],與土壤動(dòng)物的關(guān)系卻鮮有報(bào)道。此外,南泥灣濕地已退耕樣地土壤動(dòng)物總密度表現(xiàn)出明顯季節(jié)變化,總密度由大到小依次為秋季、夏季、春季和冬季,這種變化規(guī)律主要受降雨和溫度[23]以及植被[24]等因素綜合影響。另外,已墾濕地土壤動(dòng)物密度最低,且多樣性指數(shù)和類群數(shù)均低于重度退化濕地,說明濕地開墾會(huì)使?jié)竦貒?yán)重退化,這是由于植被類型改變[24]、農(nóng)藥化肥施用[25]、土壤理化環(huán)境改變等會(huì)對土壤動(dòng)物種群分布及結(jié)構(gòu)造成影響。劉繼亮等[22]研究發(fā)現(xiàn),人工栽植固沙灌木形成的固沙植被群落導(dǎo)致一些適應(yīng)荒漠環(huán)境的地表節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)量降低。筆者研究發(fā)現(xiàn),優(yōu)勢類群土壤動(dòng)物小桿目密度在已墾濕地中顯著減少,說明濕地開墾導(dǎo)致的濕地環(huán)境改變會(huì)影響一些適應(yīng)原濕地環(huán)境的土壤動(dòng)物生存,進(jìn)而改變土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)。

    土壤動(dòng)物類群數(shù)、個(gè)體數(shù)、密度和多樣性指數(shù)是反映土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、功能和水平分布差異性的重要指標(biāo)。筆者研究發(fā)現(xiàn),未退化濕地土壤動(dòng)物總數(shù)、蜱螨目、小桿目和彈尾蟲發(fā)生量均高于退化濕地,該現(xiàn)象在秋季更明顯。同時(shí),未退化和已退耕濕地優(yōu)勢類群相對多度明顯高于其他濕地;不同優(yōu)勢類群動(dòng)物密度在不同退化程度濕地存在顯著差異;濕地退化程度對不同優(yōu)勢類群季節(jié)動(dòng)態(tài)影響存在差異。Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)在不同季節(jié)受濕地退化程度的影響較大。相關(guān)研究表明濕地環(huán)境退化會(huì)導(dǎo)致植被類型和植被數(shù)量[26-27]以及植被郁閉度[28]發(fā)生改變,從而導(dǎo)致土壤動(dòng)物群落組成及其多樣性也發(fā)生改變。南泥灣濕地冬季土壤動(dòng)物類群數(shù)量、密度及多樣性指數(shù)均較高,這與李偉等[29]研究結(jié)果一致。研究區(qū)冬季植被凋零,土壤中枯落物增加,外界環(huán)境酷寒,表層土壤容易霜凍,許多土壤動(dòng)物進(jìn)入深層土層中越冬,使土壤動(dòng)物出現(xiàn)逆向分布現(xiàn)象。蜱螨目、小桿目和彈尾綱土壤動(dòng)物密度在各種生境中占有量均較大,可能是因?yàn)槟夏酁碀竦赝寥莱睗袼趾扛?,為蜱螨目、小桿目和彈尾綱土壤動(dòng)物生長發(fā)育提供了優(yōu)越環(huán)境。在濕地環(huán)境退化過程中,除了植被多樣性改變明顯外,地表水分狀況也發(fā)生明顯改變,隨著退化加劇,地表水減少,水量改變會(huì)降低中小型土壤動(dòng)物數(shù)量,改變其分布范圍。美麗等[30]研究發(fā)現(xiàn),雨量多且水分含量大時(shí),中小型土壤動(dòng)物個(gè)體密度顯著增加。黎翔[31]研究表明,土壤含水率作為影響土壤動(dòng)物分布的主要因子,在不同季節(jié)不同林分條件下,土壤動(dòng)物群落對含水率升高的響應(yīng)具有“表聚性”現(xiàn)象。同時(shí),靳士科等[32]研究發(fā)現(xiàn),在城市森林生態(tài)系統(tǒng)中,雙翅目幼蟲與土壤含水量呈正相關(guān)。因此,可推測在昆蟲不同生命周期中,周圍環(huán)境水分含量會(huì)影響其數(shù)量及分布,而濕地退化、開墾、退耕等使南泥灣濕地地表水狀況差異越來越明顯,從而影響土壤動(dòng)物群落個(gè)體數(shù)量和組成結(jié)構(gòu)。

    土壤動(dòng)物群落多樣性指標(biāo)可以反映群落環(huán)境異質(zhì)性以及群落物種組成的差異。筆者研究結(jié)果表明,未退化濕地與退耕濕地土壤動(dòng)物群落組成類群最相似,說明兩種樣地共有種較多;未退化濕地與開墾濕地之間土壤動(dòng)物群落組成類群差異性大于未退化濕地與重度退化濕地之間,說明開墾活動(dòng)對土壤動(dòng)物群落空間異質(zhì)性的影響高于退化,濕地開墾會(huì)導(dǎo)致濕地更嚴(yán)重的退化。南泥灣濕地土壤動(dòng)物群落組成空間異質(zhì)性特征顯著,與濕地生境差異有重要關(guān)系。筆者研究發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物密度與pH值呈顯著性負(fù)相關(guān),土壤動(dòng)物群體密度與有機(jī)質(zhì)、全氮含量均呈顯著正相關(guān),這與已有研究結(jié)果一致[33-34]。有研究表明,土壤理化性狀會(huì)影響土壤動(dòng)物密度,在生態(tài)環(huán)境退化過程中pH值會(huì)呈顯著增加趨勢,而pH值及磷含量分別對土壤動(dòng)物多樣性有負(fù)、正影響[35-36]。在濕地保護(hù)和退化濕地修復(fù)中,定期檢測如pH值、有機(jī)質(zhì)含量等土壤理化性質(zhì),可更好地了解濕地生態(tài)系統(tǒng)狀況。

    5 結(jié)論

    在南泥灣濕地退化過程中,土壤動(dòng)物各類群數(shù)量及季節(jié)動(dòng)態(tài)在不同退化濕地中差異顯著。土壤動(dòng)物種類、數(shù)量及多樣性指數(shù)均隨著退化程度加深而降低,退化會(huì)影響土壤動(dòng)物群落季節(jié)變化的穩(wěn)定性。土壤pH值、有機(jī)質(zhì)含量和全氮含量對土壤動(dòng)物密度影響較大。開墾活動(dòng)會(huì)降低土壤動(dòng)物密度及多樣性,退耕還濕措施可以使?jié)竦赝寥绖?dòng)物密度表現(xiàn)出明顯季節(jié)變化。

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