人為干擾對西天山野果林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響

方紫妍, 李林瑜, 艾克拜爾·毛 拉, 周 龍, 陸 彪

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園藝學(xué)院, 新疆 烏魯木齊830052; 2.新疆特克斯縣林業(yè)局, 新疆 特克斯835500)

生物多樣性是所有生命系統(tǒng)的固有特征，調(diào)節(jié)著生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定性，是人類生存和發(fā)展的基礎(chǔ)[1]。但隨著人類經(jīng)濟社會的發(fā)展，人類對資源的過度開發(fā)、環(huán)境污染、氣候變化等原因造成生物多樣性的喪失[2]。其中，人為干擾造成的生境質(zhì)量和森林群落物種多樣性的變化被認為是導(dǎo)致全球生物多樣性喪失的主要原因之一[3]。因而，研究人為干擾對森林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響，對于認識植物群落結(jié)構(gòu)的發(fā)展和更新有很大幫助，對于保護現(xiàn)有的森林資源及指導(dǎo)林區(qū)的經(jīng)營管理具有重要的意義。近年來，國內(nèi)外關(guān)于人為干擾對物種多樣性的研究已有較多報道。大多數(shù)學(xué)者的研究范圍主要集中于放牧、耕作和采伐等人為干擾對草原、濕地及農(nóng)業(yè)作物物種多樣性的影響等方面，且以人工林和草地生態(tài)為主，而對復(fù)雜的森林群落物種多樣性的研究涉及較少[4-8]。

新疆維吾爾自治區(qū)伊犁河谷地區(qū)是中國陸地生物多樣性關(guān)鍵區(qū)之一，該區(qū)域內(nèi)存在大面積的天然野果林，被稱為天然的種質(zhì)資源基因庫。然而，近年來由于農(nóng)業(yè)開墾、旅游開發(fā)、放牧等原因，導(dǎo)致目前新疆野果林面積銳減、生境破碎化現(xiàn)象嚴重。以往關(guān)于新疆西天山野果林的研究主要集中在群落特征分析[9-10]、種子植物區(qū)系分析[11-12]等方面，而有關(guān)人為干擾對新疆西天山野果林群落物種多樣性的研究罕見報道。西天山野果林群落物種多樣性在不同人為干擾強度下會出現(xiàn)怎樣的變化？中度干擾假說原理是否適用于新疆西天山野果林？這些問題還不明確。因而，本研究在對3個不同地點野果林群落樣方調(diào)查的基礎(chǔ)上，綜合分析人為干擾對西天山野果林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響，期望為新疆西天山野果林種質(zhì)資源的保護與開發(fā)利用提供重要的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

選定的研究區(qū)域位于我國新疆維吾爾自治區(qū)西北角，地處天山山脈西部伊犁河谷內(nèi)(80°42′52″—83°37′17″E，43°13′14″—44°26′28″N，海拔1 030～1 600 m)。整個區(qū)域地形較為復(fù)雜，東、南、北三面環(huán)山，地勢東窄西寬、東高西低。該區(qū)域氣候類型為溫帶大陸性氣候，并具備典型的干旱氣候特征，年平均氣溫10.4 ℃，年平均降水量為260 ～800 mm，是新疆最濕潤的地區(qū)，年平均日照時數(shù)達2 898.4 h[13]。土壤類型主要為黑鈣土，呈黑棕色，土層較厚，土壤肥力較高[14]。地形及氣候等是影響植被分布的主要因素，研究區(qū)域內(nèi)植被類型主要包括森林、草原、草甸、荒漠和隱域植被。植被資源豐富，植物組成以薔薇科、菊科、小檗科、忍冬科為主，主要的喬木有野蘋果(Malussieversii)、野杏(Armeniacavulgaris)、野生櫻桃李(Prunussogdiana)等，主要的灌木有小檗(Berberisnummularia)、野薔薇(Rosamultiflora)等，主要的草本植物有狗牙根(Cynodondactylon)、羊茅(Festucagigantea)、千葉蓍(Achilleamillefolium)、益母草(Leonurusartemisia)等。位于伊犁河谷內(nèi)的霍城縣福壽山、鞏留縣大莫合爾和新源縣植物園及杏花溝景區(qū)以其獨有的繁花美景，成為吸引無數(shù)中外游客和攝影者們的賞花勝地。但近年來由于景區(qū)開發(fā)、旅游活動逐漸頻繁等因素，造成西天山野果林受到不同程度的旅游干擾。此外，長久居住在景區(qū)內(nèi)的牧民住戶所產(chǎn)生的生活垃圾以及進行放牧、砍伐等活動也是野果林遭受破壞的主要原因。因此，于2017年4月至2018年4月，將霍城縣福壽山、鞏留縣大莫合爾和新源縣植物園及杏花溝3個地點作為研究區(qū)域，分別對其天然野果林居群的植被進行調(diào)查，綜合分析人為干擾對新疆西天山野果林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查 本研究在充分踏查的基礎(chǔ)上，根據(jù)研究區(qū)域內(nèi)游客及牧民的活動范圍，依照吳甘霖[15]等的劃分方法，將人為干擾強度分為3級： ①重度干擾。樣地距游客集散地和牧民住所0～1 km，游客量大，人類活動痕跡明顯，草本層植被受到嚴重踩踏。 ②中度干擾。樣地距游客集散地和牧民住所1～2 km，游客較少，偶見少量旅游垃圾，草本層植被遭到輕度踐踏。 ③輕度干擾。樣地距游客集散地和牧民住所2～3 km，無旅游活動，偶見牧民進行放牧活動，人為活動痕跡較不明顯。

依照所劃分的人為干擾強度等級，采用典型樣地法，分別在3個地點均按照所劃分的等級，選擇具有代表性的植物群落布設(shè)樣地，每個等級布設(shè)3～5個樣地，在每個樣地內(nèi)布置10 m×10 m的喬木樣方4個，并在每個樣地內(nèi)沿對角線選擇布置5 m×5 m的灌木樣方8個及1 m×1 m的草本樣方10個，分別記錄各樣方內(nèi)所有喬木、灌木和草本的物種名稱、數(shù)量、高度、冠幅、胸徑等指標，同時記錄各樣地的海拔、坡向、坡度、經(jīng)度和緯度等地形因子。其中海拔高度、經(jīng)緯度等使用全球定位系統(tǒng)(GPS)直接測得，胸徑的測量通過圍尺測量主干高度1.3 m處樹木的直徑。根據(jù)所選樣地的實際情況，共設(shè)樣地32塊，其中，喬木樣方128個，灌木樣方256個，草本樣方320個，調(diào)查點具體情況詳見表1。

表1 研究區(qū)樣地概況

1.2.2 群落結(jié)構(gòu)劃分 根據(jù)實際調(diào)查數(shù)據(jù)，并參考陳力[16]等的方法，將喬木個體的胸徑分為9個等級，統(tǒng)計受不同強度人為干擾野果林群落喬木層各徑級的個體數(shù)，并繪制徑級分布圖。徑級劃分等級如下：DBH≤5 cm為Ⅰ級，5 cm50 cm為Ⅸ級。將喬木個體的高度分為8個高度級，統(tǒng)計不同強度人為干擾下野果林群落喬木層中各高度級的個體數(shù)，并繪制高度級結(jié)構(gòu)圖。高度級劃分等級如下：3 m<樹高≤4 m為Ⅰ級，4 m<樹高≤5 m為Ⅱ級，5 m<樹高≤6 m為Ⅲ級，6 m<樹高≤7 m為Ⅳ級，7 m<樹高≤8 m為Ⅴ級，8 m<樹高≤10 m為Ⅵ級，10 m<樹高≤12 m為Ⅶ級，樹高>12 m為Ⅷ級。

1.2.3 物種多樣性測度 根據(jù)樣地中不同物種的相對多度、相對顯著度(相對蓋度)和相對頻度，計算各樣地中各物種的重要值(Ⅳ)，并在此基礎(chǔ)上計算物種多樣性指數(shù)。本研究采用物種豐富度指數(shù)D，Shannon-Wiener指數(shù)H，Simpson指數(shù)H’，Pielou均勻度指數(shù)J綜合評價西天山野果林群落的物種多樣性。以下是群落以及群落各層物種多樣性指數(shù)的計算方法。

(1) 重要值。

喬木層： Ⅳ=(相對多度+相對顯著度+相對頻度)/3

灌木層、草本層： Ⅳ=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3

(2) 物種豐富度指數(shù)(D)計算式為：

D=S

(3) SW指數(shù)(H)計算公式為：

(4) Pielou均勻度指數(shù)(J)計算式為：

(5) 用Simpson指數(shù)(H’)測定生態(tài)優(yōu)勢度：

(6) 郁閉度計算公式為：

郁閉度=樹冠遮蔽樣線長度/樣線總長度

郁閉度指標采用系統(tǒng)抽樣方法，在樣地內(nèi)設(shè)置樣線，通過統(tǒng)計所布設(shè)樣線中被林冠遮蔽的樣線占樣線總長的份額，重復(fù)3次，計算出平均值。

(7) 林分密度由統(tǒng)計單位面積林地上林木的株數(shù)而確定，其單位為：株/hm2。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理與分析 使用SPSS 18.0，Excel版本等分析軟件進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析，采用單因素方差(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)檢驗群落各層次多樣性指數(shù)、高度級和徑級數(shù)據(jù)的顯著性差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 人為干擾對西天山野果林群落結(jié)構(gòu)的影響

2.1.1 群落徑級結(jié)構(gòu) 由圖1能夠看出，不同人為干擾強度下喬木徑級結(jié)構(gòu)均呈近正態(tài)分布，但喬木個體總體數(shù)量具有明顯差異，其中，輕度干擾下喬木個體總數(shù)為99株，中度干擾下喬木個體總數(shù)為88株，重度干擾下喬木個體總數(shù)為80株。在輕度和中度人為干擾下，各徑級內(nèi)喬木個體數(shù)量的分布具有明顯差異(p<0.05)。其中，輕度人為干擾下，徑級Ⅵ(25 cm

2.1.2 群落高度級結(jié)構(gòu) 從圖1可以看出，在不同強度的人為干擾下，野果林群落喬木個體數(shù)量在各高度級的分布具有顯著差異(p<0.05)。輕度干擾下，喬木層高度級結(jié)構(gòu)總體呈近正態(tài)分布，在高度級Ⅳ(6 m<樹高≤7 m)處出現(xiàn)1個明顯峰值，為6.45株，并向兩側(cè)呈逐漸減少趨勢，且波動性較小，其中低、中高度級喬木個體數(shù)量分布較多，而高高度級個體數(shù)量分布極少；中度干擾下，喬木層在高度級Ⅲ(5 m<樹高≤6 m)和高度級Ⅴ(7 m<樹高≤8 m)處出現(xiàn)2個峰值，分別為6.82株和6.64株，其中低、中高度級喬木個體數(shù)量分布較多，而高高度級個體數(shù)量分布極少；重度干擾下，喬木層在高度級Ⅵ(8 m<樹高≤10 m)處出現(xiàn)1個明顯峰值，為7.00株。此外，與受輕、中度干擾下的群落對比可見，受重度干擾下的群落個體數(shù)量波動明顯，高高度級(H>8 m)分布的個體數(shù)量明顯增加，而低、中高度級(3

2.2 人為干擾對西天山野果林群落物種組成的影響

2.2.1 科屬種組成分析 在總面積為1.28 hm2的32個樣地中，共記錄到93個植物物種，隸屬于40科84屬，以薔薇科、禾本科、菊科、唇形科為主。從圖2可以看出，不同層次間的物種組成存在顯著差異。其中，喬木層有10種，隸屬于5科8屬，以薔薇科、楊柳科為主，物種組成較為單一；灌木14種，隸屬于6科13屬，以薔薇科、小檗科、豆科、忍冬科為主；草本69種，隸屬于29科63屬，以禾本科、菊科、唇形科、豆科為主，物種組成較為豐富。此外，不同強度人為干擾對群落物種組成造成的影響也不同。輕度干擾樣地物種有93種，隸屬于40科84屬，中度干擾樣地物種有69種，隸屬于29科47屬；重度干擾樣地物種有51種，隸屬于18科32屬。西天山野果林群落科數(shù)、屬數(shù)和物種數(shù)均呈現(xiàn)隨人為干擾強度增加而降低的趨勢。

2.2.2 重要值指標分析 從表2可以看出，受不同強度人為干擾的西天山野果林群落喬木物種組成單一，且存在明顯差異。在受輕度干擾的群落喬木中，有新疆野蘋果、野杏(Armeniacavulgaris)、野山楂(Crataeguscuneata)等10種；在受中度干擾的群落喬木中，有新疆野蘋果、野杏、野山楂等5種；在受重度干擾的群落喬木中，其物種數(shù)量明顯低于受輕度干擾的群落，僅有新疆野蘋果、野杏、野山楂和野生櫻桃李(Prunusdivaricata)4種。此外，在受輕度干擾的群落中，新疆野蘋果和野杏的重要值與其他物種相比均處前列，是絕對優(yōu)勢種，占據(jù)了群落大部分生境空間。

表2 野果林群落喬木物種的重要值

注：有關(guān)植物學(xué)名為雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)、歐洲山楊(Populustremula)、密葉楊(Populustalassica)、白榆(Ulmuspumila)、野核桃(Juglanscathayensis)。

表3表明，受不同強度人為干擾的西天山野果林群落灌木物種組成存在明顯差異。在受輕度干擾的群落灌木中，有新疆野蘋果幼苗、小檗、野薔薇、歐洲稠李(Padusavium)等11種；在受中度干擾的群落灌木中，有新疆野蘋果幼苗、小檗、野杏幼苗、金絲桃葉繡線菊(Spiraeahypericifolia)等8種；在受重度干擾的群落灌木中，有新疆野蘋果幼苗、小檗、金絲桃葉繡線菊、忍冬(Lonicerajaponica)等8種。此外，新疆野蘋果幼苗在受不同干擾強度的群落中均占據(jù)了絕對優(yōu)勢地位，說明西天山野果林群落中新疆野蘋果的自然更新能力相對其他物種更強。

從表4可以看出，不同人為干擾強度對西天山野果林群落草本物種組成的影響顯著，且草本物種組成數(shù)量隨著干擾強度的增加而減少。受輕度干擾的群落，其草本物種組成最為豐富，包括狗牙根(Cynodondactylon)、蕁麻(Urticapumila)、車軸草(Trifolium)等69種；在受中度干擾的群落草本中，有短柱薹草(Carexturkestanica)、狗牙根、早熟禾(Poaannua)等55種；在受重度干擾的群落草本中，有狗牙根、早熟禾、車軸草等35種。此外，某些物種如香薷草(Moslachinensis)、野胡蘿卜(Daucuscarota)、野豌豆(Viciasepium)等對人為干擾比較敏感，只存在于受人為干擾程度較輕的群落中；而某些物種如狗牙根、早熟禾等在受不同干擾強度的群落中均占據(jù)明顯優(yōu)勢地位，表現(xiàn)出對不同人為干擾強度及不同生境的廣泛適應(yīng)性。

表3 野果林群落灌木物種的重要值

注：有關(guān)植物學(xué)名為錦雞兒(Caraganasinica)、栒子(Cotoneastermegalocarpus)、樹莓(Rubusidaeus)。

表4 野果林群落草本物種的重要值

注：有關(guān)植物學(xué)名為蒲公英(Taraxacummongolicum)、水金鳳(Impatiensnoli-tangere)、水芹菜(Oenanthebenghalensis)、平車前(Plantagodepressa)、白喉烏頭(Aconitumleucostomum)、鴨茅(Dactylisglomerata)、大薊(Cirsiumjaponicum)、野草莓(Fragariavesca)、稗子(Echinochloacrusgalli)、白花老鸛草(Geraniumalbiflorum)、無芒雀麥(Bromusinermis)、大麻(Cannabissativa)、牛蒡(Arctiumlappa)、野薄荷(Menthahaplocalyx)、千里光(Senecioscandens)、草原糙蘇(Phlomispratensis)、金色狗尾草(Setariaglauca)、小薊(Cirsiumsetosum)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、灰綠藜(Chenopodiumglaucum)、高山羊角芹(Aegopodiumalpestre)。

2.3 人為干擾對西天山野果林群落物種多樣性的影響

不同人為干擾強度下野果林群落物種多樣性如表5所示。從表5可以看出，新疆西天山野果林群落物種多樣性水平隨人為干擾強度的增加呈逐漸下降的趨勢。物種豐富度指數(shù)D值、SW指數(shù)H值、均勻度指數(shù)J值隨人為干擾強度的增加而降低，優(yōu)勢度指數(shù)H’值隨人為干擾強度的增加而增加。其中，輕度干擾群落的物種豐富度指數(shù)D值、SW指數(shù)H值和均勻度指數(shù)J值均最高。

綜上所述，在受輕度干擾的群落中，生態(tài)環(huán)境良好，群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定，其各層次物種豐富，且在群落生境中的分布更為均勻。

此外，在各干擾強度下，西天山野果林群落喬木和灌木層與草本層物種豐富度指數(shù)D值差異均顯著(p<0.05)，而SW指數(shù)H值、均勻度指數(shù)J值和優(yōu)勢度指數(shù)H’值整體上差異均不顯著(p>0.05)。且與群落其他植物層相比，灌木層SW指數(shù)H值和均勻度指數(shù)J值最大。

表5 不同強度人為干擾下野果林群落的物種多樣性指數(shù)

注：不同小寫字母表示不同干擾強度下植物層層次間的數(shù)據(jù)差異顯著(p<0.05)。

3 討 論

3.1 人為干擾對西天山野果林群落結(jié)構(gòu)的影響

植物群落的徑級結(jié)構(gòu)是對植物生長與環(huán)境關(guān)系的綜合反映，也是評價森林干擾、描述演替進程及預(yù)測群落結(jié)構(gòu)發(fā)展的重要指標。大量研究表明,重度人為干擾會對植被類型、植物群落結(jié)構(gòu)及演替方向造成嚴重影響。本研究中西天山野果林群落的喬木層在不同強度人為干擾下徑級和高度級結(jié)構(gòu)均呈近正態(tài)分布。其中，受輕、中度干擾的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定并具備一定自然更新的能力，而受重度干擾的喬木層中處于低徑級、低高度級的幼樹個體數(shù)量極少，自然更新的能力較弱。這與郝建鋒等人[17]在對江油地區(qū)馬尾松人工林群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的研究中得出的結(jié)論一致。推測造成此結(jié)果的原因可能是由于牧民對大徑級林木的盜伐所致，使得群落中幼齡個體數(shù)量少，并以伐樁萌芽幼苗占優(yōu)勢種，影響了群落幼苗的正常生長及草本層的更新演替。因此，本研究認為若高強度旅游活動和牧民對大徑級林木的盜伐等人為干擾持續(xù)作用于野果林群落，將會嚴重影響野果林群落的更新演替，對其造成不可逆的破壞。此外，通過分析重要值發(fā)現(xiàn)，受重度干擾的喬木層中野蘋果的重要值高達0.611 6，說明野蘋果是絕對優(yōu)勢種，且林分中存在大量野蘋果幼樹幼苗，說明野蘋果抗干擾的能力較強。

3.2 人為干擾對西天山野果林群落物種多樣性的影響

物種多樣性是生物多樣性最主要的結(jié)構(gòu)和功能單位，能同時反映出群落中物種個體數(shù)目和種群分布格局的變化，是判斷生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要依據(jù)。許多研究認為中度人為干擾會增加群落物種多樣性。魯慶彬等人[18]在研究旅游干擾對青山湖風景區(qū)植物多樣性影響的過程中發(fā)現(xiàn)群落豐富度指數(shù)(D)和多樣性指數(shù)(H)均為：中度干擾>輕度干擾>重度干擾，并得出中度干擾能夠促進植物多樣性增加，有助于生態(tài)系統(tǒng)功能的正常發(fā)揮的結(jié)論。而本研究結(jié)果表明，新疆西天山野果林群落物種多樣性水平隨人為干擾強度的增加呈逐漸下降的趨勢。推測造成此結(jié)果的原因可能是野果林群落的自身特殊性，由于其復(fù)雜而特殊的物種組成，使得對不同人為干擾強度下的響應(yīng)明顯。

此外，本研究發(fā)現(xiàn)不同人為干擾強度下群落各層次所呈現(xiàn)的物種多樣性特征不同。相較與群落其他植物層，灌木層SW指數(shù)H值和均勻度指數(shù)J值最大。這與姚小蘭等人[19]在研究人為干擾對川西碧峰峽木荷次生林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性影響的過程中得出的結(jié)論一致。推測造成此結(jié)果的原因有兩點。①與各層次物種的耐受性、種群的繁殖策略等生態(tài)習(xí)性有關(guān)；②不同的干擾形式作用到的群落層次不同，選擇性采伐對喬木層造成的影響較大，旅游活動對草本層產(chǎn)生的影響最為嚴重，而居于二者中間的灌木層受到這兩種干擾的影響相對較弱，因此灌木層的多樣性水平較高。

3.3 西天山野果林保護管理的啟示

新疆天山野果林是非常重要的種質(zhì)資源庫，其生態(tài)價值不可忽視，加強對西天山野果林群落物種多樣性的保護，對于實現(xiàn)野果林的永續(xù)利用有著極為重大的現(xiàn)實意義。但近年來由于旅游開發(fā)造成的人為干擾、過度放牧和自然災(zāi)害等原因?qū)σ肮值纳钞a(chǎn)生強烈的影響，使得野果林群落物種多樣性下降，群落更新演替受阻。因此，應(yīng)進一步加強對野果林的管理保護力度，建議劃定保護地或保護區(qū)，對野果林進行加強保護；對于破壞特別嚴重的野果林群落，應(yīng)該進行生態(tài)恢復(fù)，保持其遺傳多樣性。同時，應(yīng)積極調(diào)控和限制旅游干擾活動，規(guī)范游客及當?shù)啬撩裥袨椋⒓訌娦麄?，提高游人的生態(tài)環(huán)保意識，降低旅游活動和選擇性采伐干擾的強度，以期最終提升西天山野果林的生境質(zhì)量，實現(xiàn)可持續(xù)旅游經(jīng)營，最終實現(xiàn)其生態(tài)、經(jīng)濟及社會價值的可持續(xù)發(fā)展。

4 結(jié) 論

(1) 在總面積為1.28 hm2的32個樣地中，共記錄到93個植物物種，隸屬于40科84屬，且物種數(shù)隨著人為干擾強度增加呈遞減趨勢。

(2) 從群落結(jié)構(gòu)上看，西天山野果林群落的喬木層在不同強度人為干擾下徑級和高度級結(jié)構(gòu)均呈近正態(tài)分布，且受輕、中度干擾的喬木層群落結(jié)構(gòu)與受重度干擾的明顯不同。

(3) 從物種多樣性上看，新疆西天山野果林群落物種多樣性水平隨人為干擾強度的增加呈逐漸下降的趨勢。